根系分泌物研究進(jìn)展綜述

楊青，劉曉微

1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院；2.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院

植物通過根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)也通過根系向外界釋放化學(xué)物質(zhì)來影響根系周圍環(huán)境[1]。研究表明，根系分泌物種類繁多、功能多樣，能抑制周邊植物生長、調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分、影響根際微生物等。張學(xué)文[2]發(fā)現(xiàn)黃瓜和番茄相鄰種植，輕則減產(chǎn)，重則死亡；董哲[3]發(fā)現(xiàn)沙棘根系分泌物能改善土壤養(yǎng)分；趙小亮[4]得出棉花根系分泌物能提高土壤速效養(yǎng)分的含量。學(xué)者對(duì)根系分泌物的研究成果豐富，但較為分散，沒有形成權(quán)威體系。因此，本文對(duì)近年來根系分泌物的研究從定義、提取、鑒別、作用以及主要的影響因素等進(jìn)行一個(gè)系統(tǒng)的綜述，以期為根系分泌物的后續(xù)研究提供借鑒參考。

一、根系分泌物

（一）定義

根系分泌物(root exudate)是指在特定環(huán)境下，植物根系的不同部位在生長過程中主動(dòng)或被動(dòng)向生長基質(zhì)中釋放全部有機(jī)物質(zhì)的總稱，包括滲出物、分泌物、脫落物、粘膠質(zhì)等。目前根系分泌物通?？梢苑譃椋ǖ头肿恿俊⒏叻肿恿浚┯袡C(jī)化合物及細(xì)胞脫落物三類[5]，是一種極為復(fù)雜體系。根系分泌物成分復(fù)雜，植物不同或同一植物生長周期不通導(dǎo)致化合物種類含量也不相同[6]，如在水培條件下，植物不同（大豆、小麥、玉米、高粱）分泌物的種類和含量也不同[7]；連作5年的馬鈴薯不同生長階段分泌物種類、含量不同[8]。作為植物適應(yīng)外界環(huán)境的機(jī)制，根系分泌物具有促進(jìn)和抑制植物生長兩種特性[9]。

（二）收集技術(shù)

對(duì)根系分泌物進(jìn)行種類含量鑒別前需進(jìn)行根系分泌物收集，故收集方法對(duì)于根系分泌物的研究尤為重要。按實(shí)驗(yàn)?zāi)康?，可大致分為水培法、基質(zhì)培法、土培法[10]等，其中，水培法、土培法是現(xiàn)今應(yīng)用較多的收集方法。如孫磊通過水培法收集麥棉套作Bt棉花根系分泌物[11]；朱海燕[12]采用土培法收集茶柿間作系統(tǒng)下的根系分泌物。但由于水培下的植物與植物生長的原始狀態(tài)存在差異，而土培下的植物在沖洗過程中易損傷根系且受土粒影響較大，造成收集到的根系分泌物成分不準(zhǔn)確。所以很多學(xué)者同時(shí)使用水培和土培法進(jìn)行收集，以增加實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性、可靠性。如郝艷茹[13]采用水培法和土培法測定小麥-玉米間作下的根系分泌物。因此，實(shí)驗(yàn)?zāi)康牟煌捎玫氖占椒ㄒ膊煌?/p>

（三）鑒別技術(shù)

高效液相色譜（HPLC）、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)、高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(HPLC-MS)是用于根系分泌物鑒別的主要技術(shù)，此外也采用核磁共振波譜技術(shù)、紅外光譜等進(jìn)行鑒別。其中，HPLC、GC-MS根系分泌物鑒定方法中常用且相對(duì)準(zhǔn)確的技術(shù)。比如郝艷茹等采用HPLC分析儀測定間作小麥-玉米根系分泌物中低分子量有機(jī)酸的含量；張輝通過GC-MS技術(shù)進(jìn)行分離鑒定小麥蠶豆根系分泌物[14]。

二、根系分泌物的作用

（一）影響土壤理化性質(zhì)

研究表明，植物通過根系吸收生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)外，也通過根系分泌化合物質(zhì)以改變土壤理化性質(zhì)。有研究表明，根系分泌物能影響土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[15-17]，王婷[18]發(fā)現(xiàn)間作條件下玉米根系分泌物增強(qiáng)了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性；也有研究表明根系分泌物能提高土壤養(yǎng)分含量[19],如董哲研究發(fā)現(xiàn)沙棘根系分泌物中的酸類物質(zhì)能改善土壤全N、速效K和全K狀況。

（二）降解根際重金屬

研究表明，根系分泌物除能改善土壤養(yǎng)分狀況外，對(duì)根際重金屬物質(zhì)也有降解作用，如徐衛(wèi)紅[20]研究發(fā)現(xiàn)重金屬脅迫下，植物可以通過調(diào)節(jié)根際土壤pH、氧化還原狀態(tài)、螯合重金屬來減輕土壤中重金屬元素對(duì)植物生長的傷害。根系分泌物中的大量酸類物質(zhì)能夠與土壤中Zn、Cd、Pb等重金屬形成絡(luò)合物，以便于植物吸收，從而降低其在土壤中含量[21]；劉玉民[22]發(fā)現(xiàn)馬尾松根系分泌物能使活性鋁向腐殖鋁和有機(jī)絡(luò)合鋁轉(zhuǎn)化，有效的緩解鋁脅迫；以上都說明了根系分泌物能降解根際重金屬。

（三）化感作用

植物的化感作用是指植物根系在生長過程中會(huì)分泌化感物質(zhì)來促進(jìn)或抑制自身或周圍植物生長。在間作、輪作種植的農(nóng)作物中最常見，如黃瓜和番茄間作，輕則影響產(chǎn)量，重則導(dǎo)致植株死亡；張?jiān)蔥23]發(fā)現(xiàn)，濃度增加，2,4-二叔丁基苯酚和2,6-二叔丁基對(duì)甲酚2種化感物質(zhì)對(duì)能抑制小麥和玉米種子得萌發(fā)且逐漸增強(qiáng)；對(duì)豆科作物豌豆和綠豆2,4-二叔丁基苯酚對(duì)綠豆萌發(fā)的抑制作用較強(qiáng)；對(duì)禾本科作物玉米和小麥，2,4-二叔丁基苯酚對(duì)小麥萌發(fā)的抑制作用最強(qiáng)。根系分泌物中化感物質(zhì)除能抑制植物生長外，有的也能促進(jìn)植物生長。如玉米與大豆間作，增加了大豆根瘤形成，能提高玉米產(chǎn)量[24]；玉米與花生間作，改善了花生對(duì)Fe元素的吸收，提高花生產(chǎn)量[25]。研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)酸（丙二酸、乙酸）可以促進(jìn)大豆萌發(fā)，酚酸（苯甲酸）會(huì)抑制萌發(fā)，因此化感物質(zhì)不同化感作用也不相同[26]。

（四）影響根際微生物

根際微生物會(huì)利用根分泌的酸類物質(zhì)等，使非根際土壤的氧化還原高于根際土，以影響根際周圍土壤中重金屬的形態(tài)和有效性，且根系分泌的有機(jī)化合物對(duì)土壤重金屬具有吸附和解吸的雙重影響[27]，低分子量有機(jī)酸活化了土壤中的重金屬，以改變重金屬的形態(tài)，并且還能通過配位交換等，溶解轉(zhuǎn)化難溶性重金屬[28]。陳秀玲[29]發(fā)現(xiàn)，小麥花生間作，在Fe脅迫下小麥根系分泌物與土壤中Cd2+螯合物不容易被作物吸收；而在Al脅迫下，根系能分泌多種有機(jī)酸，如菜豆和玉米分泌檸檬酸，這些低分子量有機(jī)酸會(huì)與Al形成螯合物以產(chǎn)生解毒作用[30]，如小麥在受到Al毒害，根系會(huì)分泌更多OH-，將Al沉淀在根表[31]。

三、影響根系分泌物的因素

植物受根際環(huán)境影響的同時(shí)也會(huì)通過根系分泌物影響外界，影響根系分泌物的主要因素：植物種類與生長階段，如馬鳳鳴通過GC-MS鑒定出大豆根系分泌物中含有苯類化合物[32]；劉欣宇則發(fā)現(xiàn)木欖根系分泌物中含有萜類化合物[33]；張汝民在30天的梭梭樹苗中發(fā)現(xiàn)根系分泌物以有機(jī)酸和酯類化合物為主，而60天則主要以酯類和含氮化合物為主[34]。外部環(huán)境溫度、光照、空氣和土壤環(huán)境等也能影響根系分泌物種類和含量。李勇[35]發(fā)現(xiàn)磷元素缺失會(huì)導(dǎo)致人生根系分泌物組分減少。

四、展望

根系分泌物是植物在通過根系分泌的化學(xué)物質(zhì)，植物通過根系分泌物影響周圍環(huán)境，抑制周邊植物生長，為自身生長提供有利條件，在植物生長發(fā)育過程中有非常大的作用。目前對(duì)于植物根系分泌物的研究越來越深入，特別是對(duì)根系分泌物的化感作用、土壤修復(fù)作用以及根際微生物間關(guān)系等方面研究較多，但由于根系分泌物成分復(fù)雜、種類繁多、收集困難、受干擾因素也較多等，使根系分泌物的發(fā)展具有一定局限性，特別是根系分泌物對(duì)土壤的修復(fù)作用以及根系分泌物與根際微生物等的相關(guān)研究還停留在基礎(chǔ)研究上，仍需更深層次的研究；同時(shí)研究對(duì)象較為單一以水生植物和農(nóng)作物為主，對(duì)林木及草本植物的研究欠缺。因此針對(duì)以上問題，今后應(yīng)著重關(guān)注根系分泌物與土壤重金屬及土壤微生物間的研究，同時(shí)也可將研究的對(duì)象擴(kuò)寬到林木類及草本類植物的相關(guān)研究，使根系分泌物的研究技術(shù)更成熟、研究對(duì)象更豐富、研究內(nèi)容更細(xì)化。