秀珍菇采后貯藏保鮮研究進展*

林佳瑤，閆 靜，陸 娜，宋吉玲，袁衛(wèi)東，王偉科

（杭州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310024）

秀珍菇，學(xué)名肺形側(cè)耳（Pleurotus pulmonarius），屬真菌門（Eumycophyta）擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes）傘菌目（Agaricales）側(cè)耳科（Pleurotaceae）側(cè)耳屬（Pleurotus），其口感爽滑鮮嫩，味道清香濃郁[1]。秀珍菇所含氨基酸種類齊全，微量元素多樣，富含蛋白質(zhì)、膳食纖維、多糖、黃酮、維生素、酚類等營養(yǎng)及生物活性物質(zhì)，脂肪含量較低[2-6]；具有抗氧化、抗腫瘤、抗炎癥、降血糖、降血脂、鎮(zhèn)痛、增強免疫等多種功效，廣受消費者的青睞[7-13]。秀珍菇組織柔軟、外部表皮缺乏保護組織，子實體水分含量高，采收后仍保持較高的呼吸速率，極易出現(xiàn)失水、衰老、褐變、腐爛等現(xiàn)象，在常溫下僅能保存2 d～4 d，使其食用價值和商品價值逐漸下降，嚴(yán)重制約了秀珍菇產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展[3]。因此，對秀珍菇開展采后貯藏保鮮技術(shù)研究具有重要的現(xiàn)實意義。通過對秀珍菇在采后品質(zhì)變化、采后品質(zhì)影響因素、保鮮技術(shù)等方面的研究進展和成果進行綜述，以期為秀珍菇采后貯藏保鮮研究和應(yīng)用提供參考。

1 秀珍菇采后品質(zhì)變化

在采后貯藏過程中，秀珍菇的食用價值和商品價值逐漸喪失，這是秀珍菇的感官品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)綜合變化的結(jié)果，涉及到褐變、物質(zhì)及能量代謝等一系列生理生化過程。

1.1 感官品質(zhì)

隨著采后貯藏時間的延長，秀珍菇會出現(xiàn)皺縮、軟化和褐變現(xiàn)象。其中褐變是最直觀也最重要的一種變化，直接影響著秀珍菇的商品價值和消費者的選擇。張艷君[14]研究表明，秀珍菇子實體細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞及由此引發(fā)的酶促酚類物質(zhì)的氧化，是導(dǎo)致秀珍菇在貯藏期間發(fā)生褐變的主要原因。在丙二醛MDA（malondialdehyde）和過氧化物酶POD（peroxidase）的交互作用下，子實體細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，這是秀珍菇發(fā)生酶促褐變的前提條件；在貯藏前期，POD清除自由基能力占主導(dǎo)地位，此后由于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，催化酚類物質(zhì)的進程啟動，POD清除氧自由基的能力逐漸減弱，自由基的積累又加劇了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞，進而導(dǎo)致秀珍菇褐變程度加深。此外，機械損傷、微生物侵染、自身衰老也會引起食用菌細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞[15]。

質(zhì)地是構(gòu)成秀珍菇感官品質(zhì)的另一重要指標(biāo)。研究表明，貯藏過程中子實體硬度逐漸下降，未經(jīng)處理的秀珍菇在采后3 d、6 d、9 d和12 d，硬度下降率分別達(dá)24.88%、28.75%、30.66%和48.77%，菇體逐漸出現(xiàn)軟化、萎蔫、皺縮等現(xiàn)象，感官品質(zhì)逐漸降低[16]。

1.2 風(fēng)味品質(zhì)

秀珍菇獨特的口感和香氣是其深受消費者喜愛的重要原因，也是秀珍菇的重要品質(zhì)指標(biāo)之一。在采后貯藏的過程中，秀珍菇的口感逐漸變差，香氣逐漸減弱，甚至出現(xiàn)異味和極難聞的氣味，造成了風(fēng)味品質(zhì)的惡化。張曉玉[3]利用電子舌對采后秀珍菇進行口感檢測，發(fā)現(xiàn)隨著貯藏時間的延長，秀珍菇的甜味與酸味強度逐漸減小，而苦味、鮮味和咸味強度逐漸增加。貯藏過程中秀珍菇還會產(chǎn)生大量的油酸酰胺，處于堿性環(huán)境時會釋放氨氣，可能導(dǎo)致秀珍菇在貯藏后期釋放出難聞氣味[3]。

1.3 營養(yǎng)品質(zhì)

隨著采后貯藏時間的延長，秀珍菇中可溶性固形物、總糖、粗蛋白、維生素C等營養(yǎng)物質(zhì)的含量逐漸減少，總酚、多糖等生物活性物質(zhì)在貯藏過程中也會有所損失，造成采后營養(yǎng)品質(zhì)的下降，與香菇（Lentinula edodes）、雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）、白靈菇（Pleurotus tuoliensis）、草菇（Volvariella volvacea）的相關(guān)報道基本一致[3,14,17-22]。

2 影響秀珍菇采后品質(zhì)的因素

在貯藏保鮮過程中，秀珍菇采后品質(zhì)的變化受到內(nèi)源因子和外部因素的雙重影響。其中內(nèi)源因子主要包括秀珍菇的呼吸作用、能量狀態(tài)、水和微生物等；而外界因素主要包括環(huán)境溫度、氣體環(huán)境、相對濕度和機械損傷等。

2.1 內(nèi)源因子

2.1.1 呼吸作用

呼吸作用將生物體中的有機物質(zhì)分解成小分子物質(zhì)，并產(chǎn)生能源物質(zhì)ATP用于各項生命活動，是物質(zhì)代謝和能量代謝的重要樞紐，也是影響農(nóng)產(chǎn)品采后貯藏品質(zhì)的重要因素之一[23]。采后呼吸作用越旺盛，營養(yǎng)物質(zhì)消耗越快，耐貯藏性越差。秀珍菇在采收后仍保持著強烈的的呼吸作用，大量大分子有機物質(zhì)作為呼吸底物被消耗，隨著貯藏時間的延長，可溶性糖、蛋白質(zhì)、粗纖維等物質(zhì)含量逐漸減少，鮮味物質(zhì)含量發(fā)生變化，直接影響秀珍菇的營養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)[3,24]；物質(zhì)消耗還導(dǎo)致子實體質(zhì)量損失，進而影響其外觀形態(tài)[25]。通過厭氧處理抑制呼吸作用相關(guān)酶的活性，能顯著降低子實體褐變程度并維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性，使其具有較好的感官品質(zhì)[26]。但過度的厭氧環(huán)境會使食用菌從有氧呼吸轉(zhuǎn)變成無氧呼吸，積累乙醇并產(chǎn)生發(fā)酵氣味，反而會嚴(yán)重影響其風(fēng)味。

2.1.2 能量狀態(tài)

能量是生物體生命活動的基礎(chǔ)，能量狀態(tài)是影響秀珍菇等農(nóng)產(chǎn)品采后品質(zhì)的重要因素，充足的ATP供應(yīng)和高能量水平能有效延長其貨架期并維持較高的品質(zhì)[27]。Zhang等[28]報道秀珍菇的鮮味與能量化合物（ATP、AMP）及能量代謝相關(guān)酶（琥珀酸脫氫酶SDH、細(xì)胞色素C氧化酶CCO）顯著相關(guān)，較高的能量狀態(tài)有助于維持秀珍菇的鮮味成分，改善風(fēng)味品質(zhì)，與香菇、杏鮑菇（Pleurotus eryngii）、白玉蕈（Hypsizygus marmoreus）相關(guān)報道一致[29-31]。研究表明，高能量水平還能抑制食用菌采后褐變，延緩子實體硬度、咀嚼性和彈性的下降，延緩脯氨酸、谷氨酸在貯藏過程中的分解代謝，對食用菌的感官品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生積極影響[29,32-34]。能量物質(zhì)ATP從細(xì)胞質(zhì)釋放到質(zhì)外體后還能作為細(xì)胞外信號分子響應(yīng)生物和非生物脅迫，一方面通過促進細(xì)胞內(nèi)ATP合成，另一方面通過觸發(fā)防御反應(yīng)，來增強產(chǎn)品的抗脅迫能力，延緩采后逆境脅迫所導(dǎo)致的衰老和品質(zhì)下降[23,27]。

2.1.3 水分含量及水活性

水是食用菌子實體的重要組成成分，也是影響食用菌采后品質(zhì)和貨架期的重要因素[22]。秀珍菇子實體水分含量高達(dá)90%以上，采后蒸騰作用會造成其失水、失重、萎蔫，是影響采后品質(zhì)的主要生理作用之一[24]。在貯藏后期，秀珍菇還可能因為有氧呼吸或菇體吸潮而增加自身水分含量，導(dǎo)致子實體變軟，甚至發(fā)生自溶或腐敗，嚴(yán)重影響其品質(zhì)[3]。對秀珍菇進行干燥處理可以有效延長秀珍菇的貨架期，并抑制腐敗微生物的生長、酶的活性以及許多水分介導(dǎo)的反應(yīng)，延緩其采后品質(zhì)衰敗[35]。水活性（water activity）是密閉空間中食品的平衡水蒸氣壓與相同溫度下純水的飽和蒸氣壓的比值，涉及食用菌脂質(zhì)氧化、微生物活性、質(zhì)地變化、酶促和非酶促活性反應(yīng)等，被認(rèn)為是食用菌采后品質(zhì)衰敗的影響因素，也是很多采后保鮮技術(shù)的衡量指標(biāo)之一[19,36-37]。除此之外，對香菇的研究表明，水分遷移也可能導(dǎo)致菇體質(zhì)量減輕和質(zhì)地軟化[38]。

2.1.4 微生物

在生長、采收、貯運的各個環(huán)節(jié)，食用菌都不可避免地會接觸到各類微生物，且由于子實體含水量高、表面缺乏組織保護，極易受到微生物的侵染[39]。在貯藏過程中，主要有嗜溫菌（Mesophilic spp.）、假單胞菌（Pseudomonad spp.）、腸桿菌科（Enterobacteriaceae）細(xì)菌、乳酸菌（lactic acid bacteria）、酵母（yeast）、霉菌（moulds）等微生物出現(xiàn)，其中假單胞菌是含量最高的一類細(xì)菌，也是導(dǎo)致食用菌變色變質(zhì)的主要腐敗菌類之一[39-41]。托拉氏假單胞菌（Pseudomonas tolaasii）通過產(chǎn)生托拉氏毒素（Tolaasii）破壞細(xì)胞膜，使酪氨酸酶與其底物接觸，從而導(dǎo)致食用菌產(chǎn)生斑點，發(fā)生褐變和病變[42-43]。此外P.reactans、P.azotoformans、P.brenneri、P.costantinii等其他假單胞菌屬細(xì)菌也會引發(fā)類似癥狀[15,40,44-46]；北京泛菌（Pantoea beijingensis）、美洲愛文氏菌（Ewingella americana）等其他細(xì)菌，以及匍枝霉菌（Cladobotryum varium）、有害疣孢霉（Mycogone perniciosa）、菌生輪枝霉（Verticillium fungicola）等各類霉菌的侵染會導(dǎo)致食用菌變色或腐爛，嚴(yán)重影響其采后品質(zhì)[43]。秀珍菇由于其組織特性和生長貯藏環(huán)境，與其他食用菌一樣易受到微生物的影響，但目前還未有針對秀珍菇的研究報道。因此仍需借鑒雙孢蘑菇、白靈菇、香菇、平菇（Pleurotus ostreatus）等其他食用菌的研究進展，并結(jié)合秀珍菇自身生理特性，針對微生物對秀珍菇采后品質(zhì)的影響及其機理開展相關(guān)研究。

2.2 外部因素

2.2.1 溫度

溫度是影響食用菌采后品質(zhì)的最重要因素之一，可通過影響蒸騰作用、呼吸作用、能量代謝、微生物作用等多種生理生化過程從而影響秀珍菇的采后品質(zhì)，因此秀珍菇的大部分品質(zhì)劣變都與溫度密切相關(guān)[19]。研究表明，貯藏溫度為20℃時，秀珍菇的硬度、彈性迅速降低，感官品質(zhì)下降，子實體變軟并發(fā)生自溶與腐爛，貯藏時間僅為3 d[19]。降低溫度能顯著降低子實體內(nèi)物質(zhì)及能量代謝酶的活性，減少營養(yǎng)物質(zhì)消耗與能量虧損；也能降低氧化酶活性，減少過氧化物積累；還能夠降低微生物體內(nèi)酶活，抑制腐敗性微生物生長，減少微生物侵染，從而有效減緩秀珍菇褐變、質(zhì)地變化、蛋白質(zhì)及碳水化合物分解并保持其等效鮮味濃度EUC（equivalent umami concentration），維持秀珍菇感官品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)，延長秀珍菇的貨架期[3,28,47]。當(dāng)溫度降至10℃時，其貯藏期能延至12 d；0℃或5℃時，秀珍菇在貯藏12天后仍可保持較好的狀態(tài)和食用價值[3]。但當(dāng)溫度降至0℃以下時，反而會使秀珍菇發(fā)生結(jié)冰現(xiàn)象，對采后品質(zhì)產(chǎn)生不利影響[14]。對雙孢蘑菇的研究還表明，貯藏過程中的溫度波動也是關(guān)鍵影響因素，可能會通過激發(fā)酶活加強呼吸作用及其他生理生化作用，促進雙孢蘑菇開傘，加速其品質(zhì)下降[48]；還會降低氣調(diào)包裝等其他技術(shù)對雙孢蘑菇的保鮮效果[49]。

2.2.2 氣體環(huán)境

環(huán)境中O2和CO2的濃度對于秀珍菇的采后品質(zhì)有著直接影響。通常情況，適當(dāng)?shù)牡蜐舛萇2和高濃度CO2有利于降低秀珍菇等食用菌的呼吸速率，減少開傘和褐變的發(fā)生，延緩品質(zhì)劣變[19,50]。據(jù)報道，在CO2體積分?jǐn)?shù)為10%、O2體積分?jǐn)?shù)為18%的條件下，秀珍菇褐變程度嚴(yán)重，顏色及細(xì)胞膜透性變化較大。降低O2濃度（體積分?jǐn)?shù)為8%）有利于保持秀珍菇的顏色和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性；但O2濃度過低（體積分?jǐn)?shù)為3%）可能會使秀珍菇進行無氧呼吸，導(dǎo)致其生理代謝失調(diào)，積累乙醇等有害物質(zhì)而不利于保鮮。而在O2體積分?jǐn)?shù)為3%的條件下，保持較高的CO2濃度（體積分?jǐn)?shù)為25%或35%）有利于維持秀珍菇細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，CO2體積分?jǐn)?shù)為25%時在保持POD活性、抑制秀珍菇褐變方面具有最佳的效果[14]。然而，在貯藏過程中，氣體環(huán)境對秀珍菇采后品質(zhì)的影響往往不是由某一種氣體濃度單獨決定的，而是2種氣體共同作用和相互平衡的結(jié)果，并受到溫度、相對濕度等環(huán)境因素的影響。正交試驗結(jié)果表明，溫度為（1.0±0.5）℃、O2體積分?jǐn)?shù)為5%、CO2體積分?jǐn)?shù)為25%的綜合環(huán)境，相比于其他組合，更能延緩秀珍菇的顏色和主要營養(yǎng)成分變化，保持最佳感官品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，在貯藏23天后仍具有較高的商品價值[14]。

2.2.3 相對濕度和機械損傷

相對濕度和機械損傷也會影響食用菌的采后品質(zhì)。其中相對濕度是影響蒸騰作用的關(guān)鍵因素[19]。一方面，相對濕度較高的環(huán)境有利于降低食用菌的蒸騰作用強度，減少菇體水分流失及由此引發(fā)的膨壓降低、氣孔關(guān)閉和酶活增強等情況的發(fā)生，從而延緩細(xì)胞分解、質(zhì)地改變并降低褐變程度[25,46,51-52]。但另一方面，相對濕度過高會使水汽凝結(jié)于食用菌表面，為微生物生長創(chuàng)造有利條件，導(dǎo)致其受到微生物侵染[25,46]。相對濕度與貯藏溫度還存在著交互作用，據(jù)報道，低溫和高濕環(huán)境能更顯著地抑制子實體的蒸騰作用，最大限度地減少采后質(zhì)量損失，從而維持食用菌的采后品質(zhì)[52-53]。

與其他食用菌一樣，秀珍菇極易在采收和貯運的過程中受到機械損傷，給采后貯藏和保鮮帶來了不小的挑戰(zhàn)。據(jù)報道，機械損傷會導(dǎo)致食用菌細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，使得酪氨酸酶與其酚類底物相接觸并發(fā)生反應(yīng)，加速子實體的褐變進程[19,46]。損傷部位滲出的營養(yǎng)物質(zhì)極易受到微生物的侵染，加劇了微生物的侵染作用；損傷還會促進呼吸作用和能量代謝的進行，加快營養(yǎng)物質(zhì)和能量物質(zhì)的消耗，從而嚴(yán)重影響食用菌的采后品質(zhì)[22,54]。

3 秀珍菇的采后保鮮技術(shù)

采后保鮮技術(shù)對于延長秀珍菇的貨架期、延緩秀珍菇品質(zhì)劣變具有重要作用。目前應(yīng)用于秀珍菇的保鮮技術(shù)主要包括低溫保鮮、氣調(diào)保鮮、輻射保鮮、高壓電場、1-MCP處理等。

3.1 低溫保鮮

低溫保鮮是目前秀珍菇最主要的保鮮方法，也是最常見的物理保鮮手段。低溫能降低菇體酶活，抑制菇體新陳代謝，減少秀珍菇中營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，還能通過降低微生物體內(nèi)酶活來抑制微生物生長，從而在一定時間內(nèi)延緩秀珍菇采后品質(zhì)的降低。Zhang等[28]研究發(fā)現(xiàn)在5℃的低溫條件下，秀珍菇具有更高的等效鮮味濃度EUC值，更高含量的ATP、ADP和AMP，更高活性的SDH和CCO；表明低溫能較好保持秀珍菇的鮮味和高能量狀態(tài)。張艷君[14]報道低溫（1.0±0.5）℃可顯著抑制秀珍菇的呼吸作用，減少秀珍菇在貯藏過程中的質(zhì)量損失和可溶性蛋白損失，并能有效保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，延緩秀珍菇褐變。張曉玉[3]、王新風(fēng)等[47]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，秀珍菇的感官品質(zhì)能得到有效保持，失水率降低、能量消耗減少、貯藏時間得以延長。以蓄冷劑作為冷源，也可為秀珍菇的貯藏和運輸過程創(chuàng)造低溫環(huán)境，起到一定的保鮮作用，且具有成本低廉、操作簡易的特點，具有較為廣泛的應(yīng)用背景和巨大的節(jié)能潛力[55]。

作為一種基礎(chǔ)的保鮮手段，低溫技術(shù)常常與其他采后保鮮方式相結(jié)合，以發(fā)揮更好的綜合保鮮效果。例如，低溫技術(shù)結(jié)合抽真空技術(shù)，能夠更有效地延緩秀珍菇采后變色、變味，抑制菌柄氣生菌絲的發(fā)生[56-57]；低溫結(jié)合氣調(diào)包裝，更有利于延長秀珍菇的貨架期，使其在貯藏23天后仍保持較高的商品品質(zhì)[14]。多種方式結(jié)合為秀珍菇的低溫保鮮開拓了新思路，選擇適合的、可與低溫保鮮相結(jié)合的采后保鮮方式，實現(xiàn)其有機結(jié)合，一方面能發(fā)揮更好的綜合保鮮作用，另一方面也能降低低溫所帶來的能耗，對于秀珍菇的采后保鮮、產(chǎn)業(yè)發(fā)展和環(huán)境保護都具有重大意義。

3.2 氣調(diào)保鮮

氣調(diào)貯藏技術(shù)通過調(diào)節(jié)果蔬周圍微環(huán)境氣體成分比例，來抑制果蔬的呼吸作用、減少能量消耗，進而達(dá)到保鮮目的。氣調(diào)技術(shù)分為自發(fā)氣調(diào)包裝和人工氣調(diào)包裝，其中自發(fā)氣調(diào)采用對氧氣和二氧化碳具有不同透性的薄膜進行包裝，利用其自身呼吸作用來提高環(huán)境中的CO2濃度、降低O2濃度[24]；而人工氣調(diào)則人為地改變貯藏環(huán)境中的氣體濃度[58]。這兩種氣調(diào)包裝目前都已在秀珍菇的采后保鮮中有所應(yīng)用，具有較好的保鮮效果，且受到包裝材料、氣體成分、儲存溫度及濕度等因素的影響。曹怡等[24]報道低溫自發(fā)氣調(diào)能使秀珍菇子實體在采后6天內(nèi)的色澤參數(shù)、含水量和氨基酸含量不發(fā)生顯著變化，蒸騰作用和褐變程度有所減緩，從而保持其感官品質(zhì)。張艷君[14]研究發(fā)現(xiàn)，在O2和CO2的體積分?jǐn)?shù)分別為8%和25%的氣調(diào)處理條件下，能較好保持秀珍菇的色澤和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性；而氣調(diào)包裝（O2和CO2的體積分?jǐn)?shù)分別為5%和25%）結(jié)合低溫（1.0±0.5）℃貯藏，有利于延長秀珍菇的貯藏保鮮期，使其在貯藏23天后仍保持較好的品質(zhì)。

氣調(diào)包裝是一種簡單且經(jīng)濟的包裝方法，在控制秀珍菇采后生理生化和微生物生長、保持秀珍菇采后品質(zhì)、延長保鮮期等方面發(fā)揮著重要作用，但也存在著一定的局限性，如常規(guī)包裝往往會增加微環(huán)境中的濕度，加速子實體軟化；傳統(tǒng)的包裝材料不可降解，也會給環(huán)境造成巨大的壓力。目前，關(guān)于包裝方式及材料的研究已成為食用菌采后保鮮的研究熱點之一。中等滲透性包裝結(jié)合1-MCP、新型多糖多層可降解薄膜、復(fù)合包裝紙（1-MCP-高錳酸鉀分子篩-肉桂精油）、添加苯甲酸鈉的聚己二酸丁二醇酯-對苯二甲酸丁二醇酯薄膜等新型包裝逐漸被開發(fā)，在雙孢蘑菇采后試驗中具有較佳的保鮮效果，也有利于緩解傳統(tǒng)包裝材料給環(huán)境造成的壓力，具有良好的發(fā)展前景[59-62]，為秀珍菇的氣調(diào)包裝研究提供借鑒。

3.3 輻射保鮮

輻射保鮮技術(shù)利用電離輻射產(chǎn)生的射線照射，以達(dá)到殺蟲、滅菌、消毒等效果。根據(jù)射線來源的不同，可分為γ輻射、電子束和紫外輻射[63]。輻射技術(shù)能保留食用菌的顏色、營養(yǎng)和風(fēng)味而不留下任何有毒殘留物，被認(rèn)為是一種安全、環(huán)保的采后保鮮方法[15]。夏志蘭等[17]用不同劑量的60Co-γ射線輻照處理采后秀珍菇，發(fā)現(xiàn)經(jīng)2.0 kGy輻照并采用聚乙烯塑料袋分裝，可以延緩褐變，延長鮮菇的保鮮期約10 d。輻射不僅作用于保鮮期，還可能在不同程度上影響其營養(yǎng)及生物活性成分和含量，研究表明UV-B輻照可促使秀珍菇中麥角甾醇轉(zhuǎn)化成維生素D2，增加維生素D2的含量，但同時也會造成維生素B2的減少[64]。這與輻射類型密切相關(guān)，且受到輻射劑量、輻射時間、輻射表面積及試驗對象等因素的影響。盡可能地平衡秀珍菇中各營養(yǎng)及生物活性成分，保證其營養(yǎng)品質(zhì)；盡可能地兼顧秀珍菇的保鮮期與營養(yǎng)品質(zhì)，發(fā)揮輻射在采后保鮮中的作用，對秀珍菇采后保鮮十分重要。但目前針對秀珍菇的輻射保鮮技術(shù)研究較少，仍需借鑒其他食用菌，開展進一步的研究，包括不同射線類型對秀珍菇理化特性的影響、輻射劑量和時間的確定、輻射與其他保鮮方式的綜合應(yīng)用等[15,22,25,63,65-70]。

3.4 高壓電場

高壓電場是近年來新興的食品加工技術(shù)之一，能通過釋放臭氧、負(fù)離子等活性物質(zhì)、改變生物體內(nèi)電位差、影響電子傳遞鏈進行及酶活等高壓電場效應(yīng)來延長果蔬的保鮮期，且具有操作簡單、無劑量殘留、非熱處理等特性，具有較好的應(yīng)用前景[16,71]。

林書緯等[16]報道了高壓電場對秀珍菇的采后保鮮作用，高壓電場（360 kV·m-1、110 min）能顯著降低其失重率（49.3%)、煮失率（27%）、硬度下降率（49.3%）和延緩褐變率（56%），緩解細(xì)胞壁分解所造成的組織自溶現(xiàn)象，維持秀珍菇細(xì)胞壁之間的緊密結(jié)構(gòu)，延長貨架期約6天。高壓電場對其他食用菌也有類似的保鮮效果。Yan等[72]報道了高壓電場對雙孢蘑菇采后感官品質(zhì)和微觀結(jié)構(gòu)的積極影響，并提出高壓電場可能通過誘導(dǎo)多酚氧化酶PPO（polyphenol oxidase）二級結(jié)構(gòu)的重排和三級結(jié)構(gòu)的破壞使其變性失活，從而延緩雙孢蘑菇的褐變和軟化，延長其保質(zhì)期。Hsieh等[73]發(fā)現(xiàn)交流電場（600 kV·m-1、50 Hz、120 min）可以通過抑制平菇中PPO和脂氧合酶LOX（lipoxygenase）活性，延緩酚類物質(zhì)和細(xì)胞膜氧化，從而降低褐變程度，延長其貨架期。

盡管高壓電場具有較佳的保鮮效果和應(yīng)用前景，但目前關(guān)于高壓電場的研究并不多，仍具有很大的研究空間。

3.5 1-MCP處理

乙烯作為一類重要的植物激素在植物的生長、發(fā)育、成熟、衰老中起著重要作用。1-甲基環(huán)丙烯1-MCP（1-methylcyclopropene）是一種乙烯受體抑制劑，能有效抑制乙烯信號途徑誘導(dǎo)的果蔬后熟，廣泛應(yīng)用于園藝作物的采后處理。童愛均等[74]用1-MCP處理采后秀珍菇，從分子水平上說明1-MCP能抑制乙烯受體基因的表達(dá)，從而減緩乙烯信號通路對秀珍菇成熟衰老的作用，為秀珍菇采后保鮮提供了重要理論依據(jù)。但在實際應(yīng)用中，不適宜的處理方式反而可能會加速采后秀珍菇的品質(zhì)劣變[75]。1-MCP的保鮮效果往往還受到1-MCP濃度、處理時間、處理方式、環(huán)境溫濕度等多種因素的影響[20,76]。因此，需在秀珍菇中進一步開展深入研究以確定合適的處理參數(shù)，從而發(fā)揮1-MCP在采后秀珍菇中的保鮮作用。

在其他食用菌中，1-MCP還被用以制備開發(fā)新型包裝材料。Sun等[59]報道1-MCP結(jié)合中等滲透性包裝在雙孢蘑菇的采后保鮮中具有較佳的保鮮效果，不但能延長其保質(zhì)期至15 d，還能改變與鮮味相關(guān)的風(fēng)味核苷酸的含量。Wu等[62]將1-MCP應(yīng)用到新型薄膜的制備中，按照疏水性乙基纖維素外層、1-甲基環(huán)丙烯和鈀碳（1-MCP-Pd/C）中間層、親水性水凝膠內(nèi)層的堆疊順序制備開發(fā)了一種新型多糖多層可生物降解薄膜，不僅可以抑制雙孢蘑菇中乙烯合成相關(guān)酶的活性，還能防止子實體表面積累冷凝水，能在不同濕度條件下延緩子實體軟化、褐化，減少質(zhì)量損失，維持抗壞血酸和可溶性固形物的含量。Ni等[61]用1-MCP、高錳酸鉀分子篩（KMnO4-MCM-41）和肉桂精油制備成復(fù)合包裝紙，可抑制雙孢蘑菇中ACC氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxyl oxidase）和 ACC合酶（1-aminocyclopropane-1-carboxyl synthetase）的活性及相關(guān)基因的表達(dá)；同時持續(xù)吸附和去除乙烯，延緩子實體軟化、褐化，減少質(zhì)量損失，延長保鮮期。這些方式不僅發(fā)揮了1-MCP抑制乙烯的作用，還綜合了其他組分和材料的優(yōu)良特性，大大增強了綜合保鮮效果，為秀珍菇的采后保鮮提供了借鑒。

3.6 可食用涂層處理

可食用涂層是可覆蓋在食用菌表面上的一層有機化合物薄層，通過防止物理、化學(xué)和生物變質(zhì)來延長其貨架期，具有環(huán)保、安全等特性，因而在食用菌采后保鮮中備受關(guān)注，目前主要包括蛋白、脂質(zhì)和多糖類[66]。其中殼聚糖CTS（chitosan）是一種天然多糖，也是目前已知唯一在秀珍菇中開展采后保鮮研究的可食用涂層。研究報道，0．2%的殼聚糖保鮮劑能在18℃～20℃下有效降低子實體的失重率，延緩色澤、形態(tài)、氣味變化，有利于延緩秀珍菇品質(zhì)惡化[77]。而在其他食用菌中開展的研究進一步表明，相比于殼聚糖單獨處理，殼聚糖與其他化學(xué)生物試劑的復(fù)合處理往往具有更好的保鮮效果。原兒茶酸嫁接殼聚糖溶液涂層（protocatechuic acid-grafted-chitosan coating）在保持杏鮑菇韌性和降低其質(zhì)量損失率、褐化程度、呼吸速率等方面有更好的效果；沒食子酸接枝殼聚糖（GA-g-CS）涂膜處理雙孢蘑菇則能顯著提升其抗氧化能力；1%的殼聚糖和15%的瓜兒樹膠能顯著提高采后香菇的感官品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)[78-80]。Sami等[81-82]將殼聚糖、納米SiO2、乳鏈菌肽進行結(jié)合，發(fā)現(xiàn)殼聚糖、納米SiO2復(fù)合涂層能更顯著地降低雙孢蘑菇中氧化酶的活性、呼吸速率、質(zhì)量損失率，并通過減少貯藏期間的氧化損傷來延緩其衰老和品質(zhì)下降；而殼聚糖、納米和乳鏈菌肽的三重復(fù)合涂層，能更好地保持子實體的韌性，減少病原微生物，延長其保鮮期至12 d。

除了殼聚糖之外，其他可食用涂層處理因其環(huán)境友好性和較佳的保鮮性能同樣備受關(guān)注，目前已有研究報道了納米材料、藻酸鹽、蘆薈凝膠、黃蓍膠、羧甲基纖維素、長根菇多糖、高甲氧基果膠、淀粉、樹膠、瓊脂、蛋清蛋白、卵磷脂、含纖維素納米晶體的結(jié)冷膠涂層、蜂膠蜂蠟復(fù)合涂膜、抗菌肽P-2等涂層處理對雙孢蘑菇、杏鮑菇、香菇等食用菌采后品質(zhì)的影響，為秀珍菇的采后保鮮提供新思路[81-92]。

3.7 其他保鮮技術(shù)

近年來，許多新興保鮮技術(shù)因其具有較佳的保鮮效果和較高的安全性及環(huán)保性，在雙孢蘑菇、香菇、金針菇（Flammulina velutipes）、草菇等其他食用菌中得以發(fā)展和應(yīng)用，如植物激素、化學(xué)試劑洗滌、電解水、臭氧、脈沖光及超聲處理等，為秀珍菇采后保鮮提供了重要借鑒。

植物激素是一類產(chǎn)生于植物體的信號分子，即使在低濃度下也能對植物的生長發(fā)育和新陳代謝產(chǎn)生重要影響[93]。近年來，已有研究報道了細(xì)胞分裂素、茉莉酸和赤霉素在雙孢蘑菇采后保鮮中的作用[94-100]。其中茉莉酸甲酯處理能夠有效抑制雙孢蘑菇開傘、褐變和質(zhì)地變化，保持其感官品質(zhì)；減少可溶性蛋白、總糖、酚類、黃酮類物質(zhì)的損失，保持采后雙孢蘑菇的營養(yǎng)品質(zhì)；并通過維持雙孢蘑菇的糖酵解、TCA循環(huán)和戊糖磷酸途徑促進ATP供應(yīng)，從而有助于延緩雙孢蘑菇的品質(zhì)劣化[95-98]。

化學(xué)試劑洗滌不僅能去除子實體表面的土壤、基質(zhì)，還能有效去除食用菌中的病原微生物，H2O2、檸檬酸、EDTA、山梨酸鉀、苯甲酸鈉等都能在一定程度上保持食用菌的采后品質(zhì)，延長貨架期，發(fā)揮著重要的保鮮作用[101-103]。將化學(xué)試劑洗滌與其他保鮮技術(shù)相結(jié)合還能產(chǎn)生綜合保鮮效果，如添加還原劑或褐變抑制劑、聯(lián)合MAP處理或UV-C輻照[101-102,104]。

電解水由含氯鹽溶液電解產(chǎn)生，在保鮮處理的過程中不會殘留有毒物，通過自來水稀釋還能還原為普通水，是一種新興的保鮮技術(shù)[15]。糙皮側(cè)耳（Pleurotus ostreatus）相關(guān)研究表明，低濃度電解水具有較好的殺菌滅菌作用[105]。另有研究表明，電解水能較好地維持雙孢蘑菇質(zhì)地、顏色和細(xì)胞完整性，降低質(zhì)量損失率；減緩總酚、可溶性蛋白含量的下降，抑制細(xì)菌、酵母和霉菌的產(chǎn)生；與自發(fā)氣調(diào)或超聲處理相結(jié)合具有更強的保鮮效果，能更好地維持其采后品質(zhì)[106-107]。

臭氧由于其強氧化能力而具有較高的殺菌、殺蟲活性，并能快速轉(zhuǎn)化成氧氣，在處理過程中無殘留，被廣泛用于包括食用菌在內(nèi)的多種果蔬的采后保鮮[25,108-109]。目前已有多項研究報道了臭氧處理對香菇、金針菇、雙孢蘑菇等多種食用菌的采后保鮮的影響，適宜濃度的臭氧處理能顯著減少食用菌中的微生物含量、延緩菇體褐變、維持菇體質(zhì)地、延長菇體保鮮期[110-112]。與納米材料包裝結(jié)合還能減少雙孢蘑菇質(zhì)量損失，延緩呼吸峰的出現(xiàn)，延長貨架期8 d～10 d[113]；聯(lián)合PE包裝也可以提升抗氧化能力，明顯延緩金針菇采后品質(zhì)的劣變，具有更好的保鮮效果[111]。

脈沖光PL（pulsed light）是一種新興的非熱技術(shù)，通過短時間的高強度光脈沖照射來實現(xiàn)殺菌和保鮮，不僅能延長食用菌的貨架期、維持食用菌的色澤、質(zhì)地、風(fēng)味和營養(yǎng)；還能促進食用菌中維生素D2的轉(zhuǎn)化，顯著提高食用菌的營養(yǎng)品質(zhì)[114-117]。將脈沖光作為香菇干燥的預(yù)處理手段，能顯著改善香菇在干燥過程中的褐變并有助于保持其鮮味成分、還原糖和總酚的含量，降低有害物質(zhì)5-羥甲基糠醛（5-hydroxymethylfurfural）的含量，提高香菇干品的感官、風(fēng)味和營養(yǎng)品質(zhì)[118]。

超聲是另一種重要的非熱物理技術(shù)，在延緩香菇質(zhì)地軟化及品質(zhì)下降、抑制雙孢蘑菇褐變及微生物生長、延長草菇貨架期等方面具有一定的效果[119-121]。但更多作為一種輔助手段發(fā)揮作用。輔助干燥處理能顯著縮短干燥時間并維持酚類、可溶性糖等物質(zhì)的含量[122-124]；輔助冷凍處理時能加速冰的成核并降低冰晶的平均尺寸[125-126]；輔助化學(xué)試劑洗滌時能增強其在抑制食用菌褐變、控制微生物生長、維持營養(yǎng)物質(zhì)含量、延長貨架期等方面的效果[107,120]。

4 小結(jié)與展望

通過對秀珍菇采后貯藏保鮮研究進展進行綜述，介紹了秀珍菇在貯藏過程中的品質(zhì)變化、品質(zhì)影響因素和保鮮技術(shù)。因受到呼吸作用、能量狀態(tài)、水及微生物作用等內(nèi)源因子和溫度、濕度、氣體環(huán)境、機械損傷等外部因素的雙重影響，秀珍菇的感官品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)逐漸下降，通過合理利用低溫、氣調(diào)包裝、輻射、高壓電場、1-MCP和可食用涂層等保鮮技術(shù)能有效減緩秀珍菇的品質(zhì)惡化，延長秀珍菇的貨架期。植物激素、化學(xué)試劑洗滌、電解水、臭氧、脈沖、超聲等應(yīng)用于其他食用菌中的采后保鮮技術(shù)手段，也為秀珍菇的采后保鮮研究提供了重要借鑒。

雖然近年來秀珍菇采后貯藏保鮮研究取得了許多研究成果，但相比于其他食用菌仍存在著廣闊的提升空間，主要表現(xiàn)在以下幾個方面。

1）秀珍菇采后品質(zhì)變化及生理生化方面的研究不夠深入。在研究內(nèi)容上，主要關(guān)注秀珍菇的貨架期和外觀品質(zhì)，而對風(fēng)味品質(zhì)及營養(yǎng)品質(zhì)關(guān)注較少。在研究水平上，多停留在宏觀層面，對于秀珍菇采后衰老變質(zhì)的機理缺乏深入研究。在研究手段上，目前多為傳統(tǒng)常規(guī)檢測手段，而能更全面、系統(tǒng)地研究生理生化過程的系統(tǒng)生物學(xué)方法（如轉(zhuǎn)錄組、代謝組等）還未曾應(yīng)用。因此需積極借鑒雙孢蘑菇、香菇等其他食用菌的研究進展和成果，加快、加深對秀珍菇采后品質(zhì)變化及生理生化的研究，為其采后貯藏和保鮮技術(shù)的開發(fā)提供理論依據(jù)。

2）秀珍菇采后保鮮技術(shù)急需優(yōu)化。在處理參數(shù)方面，部分保鮮技術(shù)雖已被證實對秀珍菇采后保鮮有效，但其處理參數(shù)仍未明確。在技術(shù)種類方面，目前應(yīng)用于秀珍菇的保鮮技術(shù)相對較少，植物激素、電解水、臭氧、脈沖等新興技術(shù)手段未見報道。在處理方式方面，目前以單一的采后處理居多，但單一處理有時并不能達(dá)到理想的保鮮效果，往往需要對多種保鮮技術(shù)進行有機結(jié)合。在可持續(xù)發(fā)展方面，目前秀珍菇采后保鮮已越來越趨向于環(huán)境友好型，一方面通過采用安全環(huán)保的保鮮方法，另一方面通過改進原有保鮮技術(shù)以降低能耗；但仍需開展更多的研究，如以新型可降解材料代替?zhèn)鹘y(tǒng)的包裝薄膜等。因此在技術(shù)研究方面，需基于秀珍菇本身特性，充分參考借鑒其他食用菌中的采后保鮮技術(shù)，加快開展已有新興保鮮技術(shù)的試驗和保鮮技術(shù)新組合、綠色環(huán)保新技術(shù)的研究，開發(fā)出更多有利于保持秀珍菇品質(zhì)的采后保鮮技術(shù)，以滿足秀珍菇產(chǎn)業(yè)發(fā)展的要求和消費者的需求。