浙江南部近海前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位變化研究
——基于穩(wěn)定同位素技術(shù)

楊 蕊,韓東燕,2,高春霞,2,3,4,*,魏秀錦,趙 靜,葉 深

1 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306 2 國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 201306 3 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實驗室, 上海 201306 4 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站, 上海 201306 5 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,溫州 325005

營養(yǎng)生態(tài)位是水域生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,表示生物在資源利用過程中其自身營養(yǎng)特征及其所處水域生態(tài)系統(tǒng)中的功能和位置[1],對其開展研究有利于深入解析生態(tài)系統(tǒng)中生物種間營養(yǎng)關(guān)系、物種對餌料的利用狀況及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性機(jī)理等[2]。穩(wěn)定同位素技術(shù)是近年來被廣泛應(yīng)用于示蹤水域生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的一種現(xiàn)代技術(shù),其中的C、N穩(wěn)定同位素因具有相對穩(wěn)定的分餾系數(shù)被廣泛用于揭示生物攝食餌料信息[3]、計算生物營養(yǎng)級位置[4—5]和量化營養(yǎng)生態(tài)位[6]。Newsome等[7]將生物組織碳氮穩(wěn)定同位素比值所占據(jù)的“δ-空間”定義為同位素生態(tài)位(isotopic niche),用于描述個體、種群或群落營養(yǎng)生態(tài)位[8]。Varela等[9]基于同位素生態(tài)位評估了直布羅陀海峽大西洋藍(lán)鰭金槍魚(Thunnusthynnus)和條紋原海豚(Stenellacoeruleoalba)的營養(yǎng)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)兩種捕食者營養(yǎng)重疊度較低,種間餌料資源競爭小,在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮不同的營養(yǎng)作用；銀利強(qiáng)等[10]將穩(wěn)定同位素技術(shù)與多元統(tǒng)計分析結(jié)合,對南海中西部海域春季三種金槍魚類的營養(yǎng)生態(tài)位進(jìn)行了比較,表明當(dāng)餌料資源有限時,種間競爭可能會影響種群數(shù)量,進(jìn)而影響群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能。Layman等[11]提出δ13C值變幅(CR)、δ15N值變幅(NR)、生態(tài)位總面積(TA)等營養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo),在量化種群營養(yǎng)多樣性中被廣泛應(yīng)用,石焱等[12]根據(jù)營養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo)分析了閩江口鳳鱭(Coiliamystus)等魚類的營養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)變動；黃佳興等[13]基于碳氮穩(wěn)定同位素特征值比較了中型群、微型群鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)營養(yǎng)生態(tài)位的變化規(guī)律,表明不同種群的體型大小和捕食策略會對生態(tài)位寬幅產(chǎn)生影響。

浙江南部近海位于東海中南部,屬暖溫帶海區(qū)[14],受沿岸流和臺灣暖流影響,海域內(nèi)水文條件適宜,餌料充足[15],是眾多經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類、蟹類的繁殖、產(chǎn)卵等活動場所[16]。前肛鰻(Dysommaanguillare)屬暖水性中小型鰻魚,近海底層魚類,主要分布于我國東海,是浙江南部近海的重要種[17],在浙江南部近海食物網(wǎng)中屬于中高營養(yǎng)級生物[18]。目前,中高營養(yǎng)級魚類的攝食生態(tài)研究主要集中在食性、營養(yǎng)級和營養(yǎng)譜研究[19—20],并未見營養(yǎng)生態(tài)位方面的研究。魚類作為食物網(wǎng)的重要組成部分,在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性中承擔(dān)著重要作用,研究其在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)生態(tài)位分化有助于研究者從營養(yǎng)結(jié)構(gòu)角度解析海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)機(jī)理。因此,本研究利用2016年和2020年前肛鰻肌肉樣品,通過測定其碳氮穩(wěn)定同位素比值,計算營養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo),比較不同發(fā)育過程、不同季節(jié)及不同年份前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位分化變動趨勢,探究前肛鰻對餌料資源利用及對生態(tài)環(huán)境的自適應(yīng)能力,對調(diào)查海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)格局及穩(wěn)定性機(jī)制研究具有重要的科學(xué)意義。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本實驗樣品為2016年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季),2020年8月(夏季)、11月(秋季)和2021年1月(冬季)在浙江南部近海(27°00′N—29°00′N,120°30′E—123°00′E)利用單船底拖作業(yè)捕獲所得(圖1)。調(diào)查船為浙洞漁10109號,馬力為540、噸位為305 t,調(diào)查方式為底拖網(wǎng)作業(yè),網(wǎng)口寬40 m,高7.5 m,底綱和浮子綱為80 m,拖速為2—4 kn,每站拖網(wǎng)時間1 h左右。樣品個體經(jīng)冷凍保存帶回實驗室分析。

圖1 浙江南部近海調(diào)查站點(diǎn)Fig.1 Survey stations in offshore waters of Southern Zhejiang站點(diǎn)WT為溫州市與臺州市縮寫

1.2 樣品處理

本研究選取71尾前肛鰻樣品(表1),測量包括全長(吻端至尾部末端)、肛長(吻端至肛門)及體質(zhì)量等生物學(xué)性狀,其中,全長及肛長測量結(jié)果精確至0.1 cm,體質(zhì)量測量結(jié)果精確至0.1 g。此次調(diào)查前肛鰻的肛長范圍為52—89 mm,為探究前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位隨個體發(fā)育的變化,以10 mm為間隔將前肛鰻樣品按肛長分組,分別對應(yīng)為LG1、LG2、LG3、LG4(表1)。采集每個肛長組樣品的背部肌肉組織,肌肉樣品經(jīng)超純水清洗后置于-55℃的冷凍干燥機(jī)(Christ 1- 4α)中干燥24 h,使用混合型球磨儀(Retsch MM400)研磨成粉末,過100目篩。

表1 浙江南部近海前肛鰻樣品信息

1.3 穩(wěn)定同位素比值測定

研磨后的前肛鰻樣品取1.5 mg粉末包埋于錫舟(型號4 mm×4 mm×11 mm)中,利用元素分析-穩(wěn)定同位素比質(zhì)譜儀(ISOPRIME 100,Isoprime Corporation, Cheadle, UK)測定樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C、δ15N)。

測定結(jié)果以碳穩(wěn)定同位素比值(δ13C)和氮穩(wěn)定同位素比值(δ15N)表示,計算公式如下：

δX=[(Rsample/Rstandard)-1] ×103

式中,X為13C或15N；R為13C /12C 或者15N/14N的豐度比值。

樣品穩(wěn)定同位素測定在上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實驗室分析測試中心進(jìn)行。為保證測量樣品的準(zhǔn)確性,將國際通用的美國擬箭石(PDB)和大氣中的氮?dú)?N2-atm)分別作為碳、氮穩(wěn)定同位素測定的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì),并采用USGS 24和USGS 26對同位素儀器進(jìn)行校正,每10個待測樣品放入3個實驗室Ⅱ級蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)品(Protein：δ13C=-26.98‰,δ15N=5.94‰)進(jìn)行校準(zhǔn),儀器測定精度為δ13C<±0.2‰,δ15N<±0.3‰。

考慮到肌肉脂質(zhì)含量對樣品中碳穩(wěn)定同位素及脫脂試劑對樣品氮同位素的影響,本文基于楊蕊等[21]提出的浙江南部近海前肛鰻脂質(zhì)校正公式對本研究中的前肛鰻樣品δ13C值進(jìn)行校正。

1.4 營養(yǎng)生態(tài)位指標(biāo)

Layman等[11]基于以碳氮穩(wěn)定同位素為橫縱坐標(biāo)的雙位圖,提出6個量化種群營養(yǎng)生態(tài)位的指標(biāo),其中4個營養(yǎng)多樣性指標(biāo)：δ13C范圍(δ13C range, CR)表示碳同位素最大值與最小值的差值(δ13Cmax-δ13Cmin),表征食源多樣性；δ15N 范圍(δ15N range, NR)表示氮同位素最大值與最小值的差值(δ15Nmax-δ15Nmin),表征物種的營養(yǎng)多元化程度；生態(tài)位總面積(total area, TA)表示在碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖中,物種的所有個體代表的坐標(biāo)點(diǎn)組成的凸多邊形面積,表征物種占據(jù)的營養(yǎng)生態(tài)位空間總量；平均離心距離(mean distance to centroid, CD)表示每一個物種所代表的坐標(biāo)點(diǎn)到碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖重心的平均歐氏距離,重心代表群落中所有物種的δ13C和 δ15N 的平均值,表征物種營養(yǎng)多樣性；2個營養(yǎng)冗余指標(biāo)：平均最近相鄰距離(mean nearest neighbor distance, MNND)表示在碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖中每個物種所代表的坐標(biāo)點(diǎn)與其最近的相鄰物種的坐標(biāo)點(diǎn)的平均歐氏距離,表征營養(yǎng)密度,是度量營養(yǎng)相似性的指標(biāo)；最近相鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation of nearest neighbor distance, SDNND)表示碳氮穩(wěn)定同位素雙位圖中個體與其最近相鄰坐標(biāo)點(diǎn)歐氏距離標(biāo)準(zhǔn)偏差,衡量種群營養(yǎng)均勻度。

指標(biāo)中TA受樣品大小和雙位圖中δ13C軸或δ15N軸極端值影響,因此本研究利用Jackson等[22]提出的校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(corrected standard ellipse area, SEAc)代替TA指標(biāo),SEAc是對核心同位素生態(tài)位面積的校正,是衡量營養(yǎng)生態(tài)位的重要指標(biāo),常用此指標(biāo)量化物種的營養(yǎng)生態(tài)位寬度,估算個體間營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積,公式如下：

SEAc=SEA(n-1)×(n-2)

式中,SEAc為校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積,SEA為標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積,n為樣品數(shù)。

本研究中將兩個體間的核心同位素生態(tài)位重疊面積定義為OA(overlap area),OA則作為衡量兩個體間營養(yǎng)生態(tài)位變化和營養(yǎng)生態(tài)位重疊的度量指標(biāo)[23—24]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

開展統(tǒng)計分析前,利用Kolmogorov-Smirnov檢驗對樣品碳、氮穩(wěn)定同位素數(shù)據(jù)開展正態(tài)分布檢驗,若檢驗數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布和方差齊性,則采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗前肛鰻不同發(fā)育過程及不同季節(jié)間δ13C、δ15N是否存在差異性,顯著水平為P<0.05；數(shù)據(jù)處理在Excel 2019和SPSS 24軟件中開展。利用R4.0.5中的SIBER軟件包計算5項營養(yǎng)生態(tài)位度量指標(biāo)和校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAc)及重疊面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 碳、氮穩(wěn)定同位素比值

2016年浙江南部近海前肛鰻δ13C值范圍為-16.17‰—-14.73‰,平均值為(-15.19±0.31)‰,最大差值為1.44‰；δ15N值范圍為11.56‰—13.40‰,平均值為(12.42±0.45)‰,最大差值為1.84‰(圖2)。利用單因素方差分析發(fā)現(xiàn)前肛鰻不同發(fā)育過程δ13C值差異不顯著(P>0.05),δ15N值差異顯著(P<0.05)；不同季節(jié)間δ13C值存在極顯著差異(P<0.01),δ15N值差異顯著(P<0.05)。

圖2 浙江南部近海不同發(fā)育過程前肛鰻的δ13C和δ15N值雙位圖Fig.2 The biplots of δ13C and δ15N values of the different developmental stages of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang

2020年浙江南部近海前肛鰻δ13C值范圍為-16.76‰—-14.82‰,平均值為(-15.90±0.45)‰,最大差值為1.94‰；δ15N值范圍為12.29‰—13.36‰,平均值為(12.92±0.25)‰,最大差值為1.07‰(圖3)。利用單因素方差分析發(fā)現(xiàn)前肛鰻不同發(fā)育過程δ13C值差異不顯著(P>0.05),δ15N值差異不顯著(P>0.05)；不同季節(jié)間δ13C值存在顯著差異(P<0.05),δ15N值差異不顯著(P>0.05)。

圖3 浙江南部近海不同季節(jié)前肛鰻的δ13C和δ15N值雙位圖Fig.3 The biplots of δ13C and δ15N values in different seasons of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang

2.2 營養(yǎng)生態(tài)位特征的個體發(fā)育變化

分析2016年4個肛長組的營養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo)(表2),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示LG4大肛長組的食源多樣性低于其他組；NR指標(biāo)結(jié)果表征大個體組的營養(yǎng)多元化程度整體要略高于小個體組；CD指標(biāo)在體長組間并無明顯差異,LG1和LG2個體組略高于另外兩組；SEAc指標(biāo)表示營養(yǎng)生態(tài)位寬幅,其值隨個體發(fā)育呈降低趨勢；營養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各肛長組間變動趨勢不明顯,僅見LG4大個體組的SDNND略小于其他組。

表2 浙江南部近海前肛鰻不同發(fā)育過程營養(yǎng)生態(tài)位指標(biāo)

分析2020年4個肛長組的營養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示隨著個體發(fā)育食源多樣性呈下降趨勢,大個體組的食源多樣性要更低；NR指標(biāo)結(jié)果表征大個體組的營養(yǎng)多元化程度整體要略低于小個體組；CD指標(biāo)在LG1和LG2個體組中略高于另外兩組；SEAc指標(biāo)結(jié)果隨個體發(fā)育呈下降趨勢；營養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各體長組間變動趨勢不明顯,僅見LG1和LG2中小個體組的SDNND要低于大個體組。

對比2016年和2020年營養(yǎng)生態(tài)位隨個體發(fā)育的變化,從食源多樣性來看,兩年的CR值相似,且變動趨勢也基本相似,大個體組的食源多樣性要小于小個體組；從營養(yǎng)多元化程度來看,2020年前肛鰻的營養(yǎng)多元化程度要小于2016年,隨個體發(fā)育的變動趨勢相反；從生態(tài)位寬幅來看,兩年的SEAc值相似,且均隨個體發(fā)育呈降低趨勢；從營養(yǎng)冗余來看,兩年的冗余指標(biāo)值無差異,且無明顯隨個體發(fā)育的變動趨勢,單因素方差分析結(jié)果表明兩年份除NR指標(biāo)為顯著性外(P<0.05),其余指標(biāo)均無顯著性差異(P>0.05)。

表3、圖4為2016年和2020年前肛鰻不同發(fā)育過程的營養(yǎng)生態(tài)位重疊情況,2016年前肛鰻LG1和LG4個體組營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最小,僅0.04；其次為LG2和LG4個體組營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.09；LG2和LG3個體組營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,達(dá)到0.27。2020年前肛鰻LG3和LG4個體組營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最小,為0.04,其次為LG2和LG4個體組,營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.07；其次為LG2和LG3個體組營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.23；LG1和LG2個體組營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,為0.31。

表3 浙江南部近海前肛鰻不同發(fā)育過程營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積(OA)

圖4 2016年和2020年浙江南部近海前肛鰻不同發(fā)育過程的營養(yǎng)生態(tài)位變動Fig.4 Trophic niche changes of the different developmental process of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang in 2016 and 2020

2.3 營養(yǎng)生態(tài)位寬幅的時間變化

2.3.1 營養(yǎng)生態(tài)位寬幅的季節(jié)變化

分析2016年4個季節(jié)的營養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo)(表4),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示秋季的食源多樣性要高于其他季節(jié)；NR指標(biāo)結(jié)果表征夏季和冬季營養(yǎng)多元化程度相近,春季和秋季營養(yǎng)多元化程度相近,且夏、冬季營養(yǎng)多元化程度高于春、秋季；SEAc指標(biāo)顯示前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位寬幅隨季節(jié)變化有升高趨勢,其中冬季所占據(jù)的營養(yǎng)生態(tài)位空間最大,其次為秋季,春季最小；營養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各季節(jié)組間并無明顯差異。

分析2020年3個季節(jié)的營養(yǎng)生態(tài)位量化指標(biāo),其中CR指標(biāo)結(jié)果顯示秋季的食源多樣性要高于其他季節(jié)；NR指標(biāo)結(jié)果表征夏季和冬季營養(yǎng)多元化程度相近,但其營養(yǎng)多元化程度遠(yuǎn)低于秋季；SEAc指標(biāo)顯示2個季節(jié)中秋季營養(yǎng)生態(tài)位寬幅最大,夏季最小；營養(yǎng)冗余指標(biāo)MNND和SDNND在各季節(jié)間無明顯差異。

對比2016年和2020年前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位隨季節(jié)的變化趨勢,從食源多樣性來看,秋季CR值普遍高于其他季節(jié),兩年的季節(jié)變動趨勢基本相似；從營養(yǎng)多元化程度來看,2020年前肛鰻在各季節(jié)的營養(yǎng)多元化程度較2016年普遍下降；從營養(yǎng)生態(tài)位寬幅來看,2016年前肛鰻在秋、冬季擁有更高的生態(tài)空間利用率,2020年前肛鰻在秋季具有較高的SEAc,整體上 2020年前肛鰻的各季節(jié)營養(yǎng)生態(tài)位寬幅較2016年要更?。粡臓I養(yǎng)冗余程度來看,這兩年前肛鰻的營養(yǎng)冗余隨季節(jié)變化無明顯變動趨勢,單因素方差分析結(jié)果表明各指標(biāo)均無顯著性差異(P>0.05)。

表4 浙江南部近海前肛鰻不同季節(jié)營養(yǎng)生態(tài)位指標(biāo)

表5和圖5為2016年和2020年前肛鰻不同季節(jié)的營養(yǎng)生態(tài)位重疊情況,2016年前肛鰻春-夏季不存在營養(yǎng)生態(tài)位重疊現(xiàn)象(OA=0),而夏-冬季營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,為0.16；春-冬季、夏-秋季營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積均小于0.01。2020年夏-冬季營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最小,其重疊面積為0.003；秋-冬季營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,為0.08。

表5 浙江南部近海前肛鰻不同季節(jié)營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積(OA)

圖5 2016年和2020年浙江南部近海前肛鰻不同季節(jié)的營養(yǎng)生態(tài)位Fig.5 Trophic niche changes of the different seasons of Dysomma anguillare from the offshore waters of Southern Zhejiang in 2016 and 2020

2.3.2 營養(yǎng)生態(tài)位寬幅的年際變化

對比分析2016年和2020年整體營養(yǎng)生態(tài)位的變化情況(表4、圖6),發(fā)現(xiàn)4個營養(yǎng)多樣性指標(biāo)中,除CR指標(biāo)有所升高外,其余3個指標(biāo)均有不同程度的降低；2個營養(yǎng)冗余指標(biāo)顯示2020年MNND和SDNND指標(biāo)均略低于2016年。從營養(yǎng)生態(tài)位變化圖可以看出,2020年前肛鰻在食物網(wǎng)中占據(jù)的營養(yǎng)位置要略高于2016年,兩年的SEAc未出現(xiàn)重疊現(xiàn)象(OA=0)。

圖6 浙江南部近海不同年際間前肛鰻的營養(yǎng)生態(tài)位 Fig.6 Trophic niche of Dysomma anguillare in different yaers from the offshore waters of Southern Zhejiang

3 討論

3.1 營養(yǎng)生態(tài)位個體發(fā)育差異分析

魚類在生長過程中因口器等攝食器官的發(fā)育,攝食餌料生物的種類和強(qiáng)度也會隨之改變[25],這種食源變化則可能導(dǎo)致生物在其不同發(fā)育過程碳氮穩(wěn)定同位素特征存在差異[26]。本研究利用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析前肛鰻不同發(fā)育過程δ13C、δ15N值,發(fā)現(xiàn)2016年和2020年前肛鰻δ13C值在個體發(fā)育間均無顯著差異(P>0.05),表明前肛鰻在2016年和2020年的個體發(fā)育過程中均未伴隨明顯的食源轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。然而,研究發(fā)現(xiàn)2016年的前肛鰻不同體長組平均δ15N值隨個體發(fā)育呈現(xiàn)增高趨勢,單因素方差分析結(jié)果顯示前肛鰻不同發(fā)育過程δ15N值存在顯著差異(P<0.05),這表征前肛鰻有向高營養(yǎng)級餌料生物攝食的趨勢。前肛鰻是底棲肉食性種類,出現(xiàn)這種現(xiàn)象與薛瑩等[27]在南黃海皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)中的研究發(fā)現(xiàn)一致,即隨著個體發(fā)育,魚類的營養(yǎng)來源未發(fā)生明顯變化,但其小個體時食源以多種低營養(yǎng)級的底棲生物為主,隨著體長的增加,成體攝食的優(yōu)勢餌料生物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇笮偷讞讱ゎ?從而出現(xiàn)這種食源保持底棲不變但攝食種類占比出現(xiàn)變化的現(xiàn)象。這種攝食特性在2020年的前肛鰻中卻并無明顯表現(xiàn),研究發(fā)現(xiàn)2020年前肛鰻LG1—LG3個體組平均δ15N值隨個體呈現(xiàn)逐漸增高趨勢,但是比值差異較小,不同發(fā)育過程前肛鰻的δ15N值差異不顯著(P>0.05),造成這種結(jié)果差異的原因可能與2020年前肛鰻的食源多樣性(CR=1.94)較高有關(guān),在餌料充足的情況下,不同發(fā)育過程的捕食者都會偏向捕食利盈較大的種類,以通過提高自身營養(yǎng)級水平,避免與其他中、底營養(yǎng)級魚類產(chǎn)生生態(tài)位競爭。

生態(tài)位寬幅是生物所能利用的各種資源的總和,是表征物種或種群適應(yīng)環(huán)境和利用資源的實際幅度或潛在能力指標(biāo)[28]。Layman等[11]提出的六項量化穩(wěn)定同位素的指標(biāo),從不同角度度量種群營養(yǎng)生態(tài)位的大小,其中TA受樣品量大小影響,常采用Jackson等[22]提出的小樣品量校正后的標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAC)代替TA指標(biāo)表征物種營養(yǎng)生態(tài)位的總寬幅,SEAC對樣品量大小的敏感度降低,代表物種占據(jù)的核心同位素生態(tài)位空間。目前有關(guān)物種營養(yǎng)生態(tài)位的較多研究多關(guān)注于評估物種種間差異[13, 29]、營養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)變化和營養(yǎng)群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)[12, 30],較少考慮營養(yǎng)生態(tài)位隨個體發(fā)育的變化情況。Heuvel等人[31]基于3種穩(wěn)定同位素對伊利湖大眼獅鱸(Sandervitreus)等3種魚類的攝食生態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)魚類營養(yǎng)生態(tài)位面積隨個體大小的增加而顯著減小。本研究同樣發(fā)現(xiàn)前肛鰻隨肛長增大其校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積逐漸減小,小個體前肛鰻營養(yǎng)位置較低,營養(yǎng)生態(tài)位寬幅較大,且大個體組前肛鰻與其他肛長組的營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積均小于小個體組,究其原因可能由于在魚類生長發(fā)育過程常伴隨餌料資源競爭,生物個體發(fā)育過程中為滿足自身生長發(fā)育所需能量,趨于增強(qiáng)對餌料生物的捕食能力,營養(yǎng)生態(tài)位也會隨之發(fā)生偏移以減小種間和種內(nèi)競爭,小個體前肛鰻在相同資源環(huán)境條件下提高自身對餌料資源的利用能力,增大生態(tài)位寬幅以保證自身存活。

3.2 營養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)差異分析

碳氮穩(wěn)定同位素特征可指示生物體與其餌料之間的捕食關(guān)系及營養(yǎng)富集趨勢,δ13C范圍(CR)用于表征食源的多樣性,δ15N范圍(NR)用于表征營養(yǎng)多元化程度。蓋珊珊等[32]以小黑山島人工魚礁區(qū)許氏平鮋(Sebastesschlegelii)和大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)為研究對象,利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了上述兩種魚類的營養(yǎng)生態(tài)位寬幅變化及重疊情況,表明物種營養(yǎng)生態(tài)位存在季節(jié)變化。本研究通過ANOVA檢驗發(fā)現(xiàn)2016年和2020年不同季節(jié)前肛鰻δ13C值均存在顯著差異(P<0.05),表明不同季節(jié)前肛鰻食源可能不同,食源分布受季節(jié)因素影響較大,王躍中等[33]對東海帶魚資源變動影響因子研究中表明水溫對魚類的天然餌料影響較大,水溫的變化通過影響魚類代謝強(qiáng)度、體溫等進(jìn)而直接影響魚類攝食和生長；沙永翠等[34]對太湖貢湖灣高營養(yǎng)魚類黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)營養(yǎng)生態(tài)位的研究中認(rèn)為營養(yǎng)生態(tài)位主要受食物資源豐富度、可利用性及生物間相互作用的影響。本研究中不同季節(jié)的食源差異同樣引起前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位的變動,計算營養(yǎng)生態(tài)位CR指標(biāo)發(fā)現(xiàn)2016年和2020年春、夏兩季δ13C范圍普遍小于秋、冬兩季,表明前肛鰻秋、冬兩季食物來源較春、夏兩季廣泛,結(jié)合本研究SEAC指標(biāo)結(jié)果來看,浙江南部近海前肛鰻春、夏兩季SEAC指標(biāo)結(jié)果小于秋、冬兩季。究其原因,浙江南部近海春、夏季水溫逐漸升高,可供捕食者攝食的餌料生物種類和數(shù)量增多,供給充足,捕食者將優(yōu)先選擇偏愛的餌料生物或處于相對高營養(yǎng)位置的餌料生物進(jìn)行攝食活動,進(jìn)而導(dǎo)致前肛鰻春、夏兩季食源多樣性下降,營養(yǎng)生態(tài)位總寬幅較??；而秋、冬兩季近岸水域水溫降低,餌料生物種類和數(shù)量下降,食源營養(yǎng)層次減少,魚類通過擴(kuò)大攝食范圍以減少種內(nèi)競爭,因此秋、冬兩季δ13C值范圍寬,食源多樣性增加,營養(yǎng)生態(tài)位總寬幅較春、夏兩季更高。此外,本研究中前肛鰻在各季節(jié)間營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積較小,如2016年春季與其他季節(jié)僅存在極小重疊(OA≤0.06),營養(yǎng)生態(tài)位存在明顯的時間分化,而個別季節(jié)間存在一定的生態(tài)位重疊現(xiàn)象,如2016年夏季與冬季的存在較高的營養(yǎng)生態(tài)位重疊,但至2020年發(fā)現(xiàn)夏季與冬季營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積反而最小,這其實證明了前肛鰻的營養(yǎng)生態(tài)位隨時間呈現(xiàn)動態(tài)變化,這也是物種通過自身調(diào)節(jié)方式降低與其他物種的種間競爭,維持種間穩(wěn)定共存的一種機(jī)動性策略。

3.3 營養(yǎng)生態(tài)位的年際差異分析

生態(tài)位測度指標(biāo)是影響物種種群結(jié)構(gòu)及多樣性的重要因素,表征物種在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置,生態(tài)位面積的變化可反映出物種對資源利用的變化情況[31]、物種種群的穩(wěn)定性及物種間潛在的競爭關(guān)系[7, 35]。本研究2016年前肛鰻δ13C值范圍為-16.17‰—-14.73‰,δ15N值范圍為11.56‰—13.40‰；2020年前肛鰻δ13C值范圍為-16.76‰—-14.82‰,δ15N值范圍為12.29‰—13.36‰,兩個年份的變動范圍接近,這表明2016年和2020年前肛鰻的食性在年際間可能并沒有發(fā)生明顯變化,而且它的δ13C值與浙江中南部底棲生物的δ13C值(-16.71‰—-14.58‰)一致,而δ15N值則高1—1.5個營養(yǎng)級左右(8.79‰—10.89‰)[30],表明前肛鰻主要以底棲動物為食,這個結(jié)果與張波等[36]基于胃含物分析方法得出的前肛鰻主要攝食對象為底棲蝦蟹類的結(jié)論接近,也與李忠義等[18, 37]學(xué)者得出前肛鰻為完全底棲生物食性這一結(jié)論基本吻合。但是,我們也注意到,2016年δ13C值的主要集中范圍和平均值均富于2020年,因此推測兩年前肛鰻種群食性偏好發(fā)生一定的變化,平均δ15N值的年際差異為0.5‰,表明前肛鰻種群在浙江南部近海水域生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)級有所升高但所處的營養(yǎng)層次未出現(xiàn)明顯的變化。

種群營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的指標(biāo)CR、NR、SEAc、CD常用來表征種群營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的多樣性,MNND、SDNND常用來量化種群冗余程度,種群中具有相似營養(yǎng)特征的個體占大多數(shù)時,MNND值越小,種群的營養(yǎng)冗余程度越高。本研究中,2020年與2016年相比較,除CR指標(biāo)外,其余指標(biāo)均出現(xiàn)不等程度的下降,從年際間營養(yǎng)生態(tài)位變化圖(圖6)可以看出,2020年浙江南部近海前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位總寬幅明顯小于2016年,且未出現(xiàn)營養(yǎng)生態(tài)位重疊現(xiàn)象(OA=0),說明浙江南部近海前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生明顯變化,種群營養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性降低,對海域內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力及對餌料資源的利用能力均有所減弱。結(jié)合冗余指標(biāo),2020年前肛鰻的種群結(jié)構(gòu)冗余程度略低于2016年,種群內(nèi)相似營養(yǎng)生態(tài)位個體及種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性略低于2016年,出現(xiàn)此結(jié)果可能與浙江南部近海漁業(yè)資源的捕撈強(qiáng)度變動有關(guān),根據(jù)《農(nóng)業(yè)部部關(guān)于加快推進(jìn)漁業(yè)轉(zhuǎn)方式調(diào)結(jié)構(gòu)的指導(dǎo)意見》(農(nóng)漁發(fā)[2016]1號)文件[38],近海捕撈漁船數(shù)量已經(jīng)迅速減少[39],海域內(nèi)捕撈壓力的變化會通過自上而下的級聯(lián)效應(yīng)對餌料生物營養(yǎng)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。此外,王躍中等[33]表示氣候變化不僅直接影響魚類的生存環(huán)境,還可通過食物鏈的關(guān)系影響到魚類的餌料生物量,本研究本底環(huán)境調(diào)查結(jié)果表明2016年浙江南部近海年平均水溫為20.59℃,2020年浙江南部近海年平均水溫較2016年升高1.30℃,樊偉等[40]對全球環(huán)境變化對漁業(yè)資源的影響研究中表明水溫升高會使生物活動增強(qiáng),魚類生長所需要的餌料有機(jī)物增多,因此推斷氣候變動導(dǎo)致的海域內(nèi)可供攝食的餌料生物變化也可能是造成前肛鰻營養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生偏移的原因。