祁連山北坡主要木本植物功能性狀及其海拔分異

馮相艷,趙文智,藺鵬飛,王 川

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站,中國科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

在山地生態(tài)系統(tǒng)中,隨海拔升高環(huán)境因子會(huì)形成明顯的變化梯度,如溫度下降、大氣壓降低、光照增加以及降水波動(dòng)加大等[1—4],植物也會(huì)形成相應(yīng)的功能性狀特性來適應(yīng)這種變化[5—7]。研究表明,沿海拔升高比葉重增加[8—9]、葉氮含量降低[10]、光合速率下降[11]、木質(zhì)部導(dǎo)管變細(xì)[12]。其中,比葉重增加和木質(zhì)部導(dǎo)管變細(xì)能夠增強(qiáng)植物的低溫抵抗能力[13—14]。多數(shù)研究認(rèn)為,氣溫和降水是引起植物功能性狀沿海拔分異的主要環(huán)境因子,但具體的影響程度仍存在爭(zhēng)議[1, 15—17]。這是由于氣溫沿海拔呈線性下降趨勢(shì),而降水沿海拔呈“駝峰型”變化趨勢(shì)。因此,無論是比葉重、葉氮含量還是導(dǎo)管直徑沿海拔分異都與氣溫密切相關(guān),而與降水相關(guān)性較弱[10]。

祁連山位于青藏高原、蒙新高原和黃土高原交匯帶,是我國季風(fēng)和西風(fēng)交匯的敏感區(qū),同時(shí)也具有典型的大陸性和高原氣候特征[18]。山區(qū)海拔起伏大,水熱條件差異顯著,植被沿海拔梯度存在明顯的地帶性分布格局[19—21]。沿海拔梯度,斷續(xù)分布著30余種草本植物和10種木本植物,其中木本植物中灌木以金露梅為優(yōu)勢(shì)種,喬木以青海云杉為優(yōu)勢(shì)種。由于適應(yīng)能力差異,不同物種分布于不同的海拔區(qū)間,如青海云杉主要分布于2200—3300 m之間,而金露梅主要分布于2200—3700 m之間。植被調(diào)查發(fā)現(xiàn),大多數(shù)植物適宜分布在海拔2700 m左右,隨著海拔繼續(xù)上升,物種數(shù)量與種群大小均顯著減少[22]。已有研究從氣候因素、生物競(jìng)爭(zhēng),土壤養(yǎng)分和生理限制的角度分別探究了植被沿海拔分布格局的形成機(jī)制,結(jié)果表明,生長(zhǎng)季土壤溫度、大氣溫度、生物競(jìng)爭(zhēng)、生理過程、土壤氮庫與植被沿海拔分異密切相關(guān)[23—25]。然而,針對(duì)植物功能性狀沿海拔分異及其對(duì)植被空間分布格局形成的影響卻鮮見報(bào)道[26—27]。前人分別在天山[26]和青海湖流域[27]開展了植物功能性狀沿海拔分異的研究。上述研究均關(guān)注了草本植物功能性狀沿海拔分異特征,缺乏專門針對(duì)木本植物功能性狀沿海拔分異的研究。因此,在典型山地生態(tài)系統(tǒng)開展木本植物功能性狀沿海拔分異將會(huì)加深對(duì)木本植物功能性狀沿海拔分異的理解及其對(duì)植被垂直地帶分布格局形成的潛在影響。

本研究假設(shè)在異質(zhì)性如此明顯的垂直地帶分布格局下,不同海拔分布的木本植物必然會(huì)形成特定的功能性狀特性以適應(yīng)生境,選取了祁連山北坡沿海拔分布的11種具有代表性的木本植物作為研究對(duì)象,測(cè)定了各物種在不同海拔的枝、葉的木質(zhì)密度、胡伯爾值、葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉含水率和比葉面積6個(gè)功能性狀。通過比較不同木本植物之間功能性狀差異、各功能性狀沿海拔分異規(guī)律以及功能性狀與環(huán)境之間的相互關(guān)系,以期從植物功能性狀分異角度解釋高山植被地帶分布格局的形成機(jī)制。旨在較深入理解不同生長(zhǎng)型木本植物適應(yīng)高山生境的功能性狀特性,各植物功能性狀沿海拔的分異規(guī)律,引起功能性狀沿海拔分異的主要環(huán)境因子等3個(gè)問題。

圖1 祁連山北坡主要木本植物采樣點(diǎn)分布圖 Fig.1 Distribution of sampling sites of main woody plants on the northern slope of Qilian Mountains

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段大野口流域,地理坐標(biāo)為100°17′E—100°18′E,38°31′N—38°33′ N,海拔范圍為2300—3800 m。研究區(qū)年均氣溫為0.4 ℃,最低溫-30℃,最高溫36 ℃；年降水量415.8 mm,季節(jié)性差異現(xiàn)明顯,約80%的降水發(fā)生在5—10月,每年的11月至次年4月為結(jié)冰期；年蒸發(fā)量1011.3 mm。土壤類型主要為森林灰褐土,土壤pH值介于7—8,土壤厚度介于0.3—2 m,成土母質(zhì)主要是鈣質(zhì)巖、泥炭巖和礫巖等。植被以喬木、灌木和草本植物為主,喬木以青海云杉(Piceacrassifolia)為主,混雜有少量祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)；灌木物種相對(duì)豐富,主要包括鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、吉拉柳(Salixgilashanica)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)和貓兒刺(Ilexpernyi)；草本主要為珠芽蓼(Polygonumviviparum)、針茅(Stipacapillata)、馬藺(Irislactea)、山羽蘚(Abietinellaabietina)和匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)等苔蘚植物組成。

1.2 植物材料

以祁連山北坡大野口流域分布的11種木本植物作為研究材料。 包括2種喬木(青海云杉和祁連圓柏)和9種灌木(鬼箭錦雞兒、金露梅、銀露梅、高山繡線菊、吉拉柳、鮮黃小檗、水栒子、剛毛忍冬和貓兒刺)。

1.3 試驗(yàn)方法

共選取7個(gè)采樣點(diǎn)(20 m ×20 m),樣點(diǎn)海拔范圍為2300—3650 m,各采樣點(diǎn)沿海拔間隔為100—400 m(圖1)。在2020—2021年生長(zhǎng)季收集了各樣點(diǎn)的環(huán)境因子并測(cè)定了11種主要木本植物的功能性狀。在設(shè)定樣點(diǎn)采集可獲取的成年陽生葉與枝條分別測(cè)定6個(gè)枝、葉功能性狀,包括木質(zhì)密度(WD)、胡伯爾值(HV)、葉面積(LA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉含水率(LWC)和比葉面積(SLA)。在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi),每個(gè)物種至少從3株成年個(gè)體采樣,且每個(gè)指標(biāo)不少于6個(gè)重復(fù)。

1.3.1 環(huán)境因子獲取

環(huán)境因子的數(shù)據(jù)來源于中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)流河流域研究站大野口觀測(cè)點(diǎn),選取海拔(ALT)、生長(zhǎng)季氣溫(Tgs)、生長(zhǎng)季降水(Pgs)作為環(huán)境因子。使用同年5—10月各樣點(diǎn)的日均溫作為Tgs,總降水量作為Pgs。其中,ALT使用商用GPS測(cè)定；Tgs和Pgs使用氣溫計(jì)和雨量計(jì)測(cè)定。其中,氣溫計(jì)設(shè)在距地表1 m處；雨量計(jì)設(shè)在林窗處,消除了冠層截留的干擾。

1.3.2 枝功能性狀測(cè)定

在每個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)物種選取3個(gè)成年植株,在每個(gè)植株上隨機(jī)選取2個(gè)枝條用來測(cè)定木質(zhì)密度和胡伯爾值。木質(zhì)密度測(cè)量方法為,用枝剪截取中間5—8 cm 莖段,剝掉樹皮,放置在蒸餾水中浸泡12 h 使其達(dá)到飽和狀態(tài)。隨后將莖斷面用少量凡士林密封。利用排水法測(cè)定莖段體積。隨后將莖段放置在80℃烘箱中烘72 h,用精度為0.0001 g的電子天平(ME204E,梅特勒托利多,蘇黎世,瑞士)稱重得到莖段干重。用得到的莖段干重除以莖段體積計(jì)算得到木質(zhì)密度。

胡伯爾值由枝條邊材面積與總?cè)~面積的比值計(jì)算得到。將所測(cè)枝條過夜復(fù)水后(水勢(shì)≥0.3 Mpa)將所有葉片取下,用掃描儀(CanoScan LiDE300,佳能,東京,日本)和Image J軟件(http://imagej.nih.gov/ij/)掃描計(jì)算得到總?cè)~面積。枝條邊材面積使用染色法測(cè)定,將稀釋紅色墨水從枝條的基部流入莖段,隨后從中間截?cái)嗲o段,用掃描儀(CanoScan LiDE300,佳能,東京,日本)掃描斷面,染為紅色的部分為邊材,中間未染色的部分為心材。

1.3.3 葉功能性狀測(cè)定

使用同一批采集的樣本同時(shí)測(cè)定與計(jì)算得到葉面積、葉含水率、葉干物質(zhì)含量和比葉面積。首先,隨機(jī)選取6—8片成年葉(水勢(shì)≥0.3 Mpa),使用精度為萬分之一克的分析天平稱重,得到葉鮮重值。然后用掃描儀(CanoScan LiDE300,佳能,東京,日本)將葉面積掃描,使用Image J軟件(http://imagej.nih.gov/ij/)計(jì)算得到葉面積。將葉按編號(hào)分別裝入信封,置于80℃烘箱中烘72 h,烘至質(zhì)量不再減少時(shí)用電子天平(ME204E,梅特勒托利多,蘇黎世,瑞士)稱量得到葉干重。用葉鮮重與葉干重之差除以葉干重計(jì)算得到葉含水率；用葉干重除以葉鮮重計(jì)算得到葉干物質(zhì)含量；用葉面積除以葉干重計(jì)算得到比葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)各功能性狀在不同生長(zhǎng)型植物間的差異,檢驗(yàn)水平設(shè)定為α=0.05; 用線性回歸分析了6個(gè)植物功能性狀沿海拔的分異；用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)各功能性狀之間以及各功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性的顯著性使用Student′s t檢驗(yàn)法進(jìn)行檢驗(yàn)；最后,用主成分分析(PCA)分析各性狀之間的關(guān)系以及不同生長(zhǎng)型植物對(duì)不同主成分的貢獻(xiàn)。所有的統(tǒng)計(jì)分析與繪圖均在R 4.0.2軟件[28]中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 11種木本植物的功能性狀特征

通過對(duì)11種主要木本植物功能性狀數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)(表1),LA偏度與峰度均最大,分別為4.15和18.63。6個(gè)功能性狀的變異系數(shù)范圍在16.81%—149.21%。其中, WD變異系數(shù)最小, LA變異系數(shù)最大(表1)。比較喬、灌各功能性狀均值發(fā)現(xiàn),兩種生長(zhǎng)型木本植物的各功能性狀之間存在顯著差異。喬木的LA、LDMC顯著高于灌木,WD、HV、LWC和SLA顯著低于灌木(圖2)。

圖2 祁連山北坡主要木本植物功能性狀在不同生長(zhǎng)型物種之間差異Fig.2 Differences in plant functional traits of main woody plants on the northern slope of Qilian Mountains among different life forms*** P<0.001, ** P<0.01, * P< 0.05

表1 祁連山北坡主要木本植物功能性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 植物功能性狀沿海拔分異規(guī)律

各植物功能性狀沿海拔分異規(guī)律存在差異(圖3)。線性回歸分析表明,WD與LDMC沿海拔呈顯著下降趨勢(shì),其他功能性狀沿海拔分異趨勢(shì)不顯著。各功能性狀沿海拔分異存在種間差異,種間比較發(fā)現(xiàn),盡管其他物種的WD 與LDMC沿海拔均呈顯著下降趨勢(shì),但青海云杉的WD 與LDMC沿海拔變化則不明顯。鬼箭錦雞兒、吉拉柳和銀露梅的LWC沿海拔呈明顯上升趨勢(shì),其他物種變化不明顯。不同物種的HV、LA和SLA沿海拔分異趨勢(shì)不一致。

圖3 祁連祁連山北坡主要木本植物功能性狀沿海拔分異特征Fig.3 Differential characteristics along altitude of main woody plant functional traits on the northern slope of Qilian Mountains黑色實(shí)線表示線性擬合顯著(P<0.05),黑色虛線表示線性擬合不顯著(P>0.05)

2.3 植物功能性狀間及與環(huán)境因子的關(guān)系

Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果表明各功能性狀與環(huán)境因子存在不同程度的相關(guān)關(guān)系(圖4)。其中,ALT與LDMC顯著負(fù)相關(guān),與HV和LWC顯著正相關(guān)；Tgs與HV和LWC負(fù)相關(guān),與LDMC正相關(guān)；Pgs與各性狀均不相關(guān)。性狀間相關(guān)性分析表明,枝功能性狀HV與LDMC負(fù)相關(guān),與LWC正相關(guān)；葉功能性狀SLA、LWC和LDMC之間均存在顯著相關(guān)關(guān)系；LA與SLA顯著正相關(guān),與其他功能性狀不相關(guān)。

主成分分析揭示了不同功能性狀和生長(zhǎng)型木本植物對(duì)各主成分的貢獻(xiàn)(圖5)。其中,第一主成分解釋了功能性狀變異的52.5%,第二主成分解釋了功能性狀變異的26.5%,前兩個(gè)主成分累積解釋接近80%,代表了功能性狀變異的絕大部分。LWC、HV、LDMC和SLA是第一主成分的主要貢獻(xiàn)變量,WD和LA是第二主成分的主要貢獻(xiàn)變量。主成分分析可以將灌木與喬木明顯區(qū)分開,分別位于第一主軸的右側(cè)和左側(cè)。喬木主要貢獻(xiàn)了LA與LDMC的變異,灌木則主要貢獻(xiàn)了SLA、LWC和HV的變異。

圖4 祁連山北坡主要木本植物功能性狀與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性系數(shù)Fig.4 Pearson coefficients of main woody plant functional traits and environmental factors on the northern slope of Qilian MountainsWD：木質(zhì)密度,Woody density；HV：胡伯爾值,huber value；LA：葉面積,leaf area；LDMC：葉干物質(zhì)含量,leaf dry mass content；LWC：葉含水率,leaf water content；SLA：比葉面積,specific leaf area；ALT：海拔,altitude；Tgs：生長(zhǎng)季氣溫,growing-season temperature；Pgs：生長(zhǎng)季降水,growing-season precipitation. *** P<0.001, ** P<0.01, * P< 0.05, P<0.1

圖5 祁連山北坡木本植物功能性狀的主成分分析(PCA)結(jié)果Fig.5 Principal component analysis (PCA) results of woody plant functional traits on the northern slope of Qilian Mountains紅色三角和綠色圓圈分別代表喬木和灌木

3 討論

3.1 祁連山北坡不同生長(zhǎng)型木本植物功能性狀特征

植物功能性狀是植物在特定生境下所形成的適應(yīng)性特征,分布于不同生境的植物類群往往會(huì)形成特異的單個(gè)或多個(gè)性狀特征來適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境選擇壓力[10—11, 29—30]。在山地生態(tài)系統(tǒng)中,灌木相比于喬木可以在更大的海拔范圍分布,因此灌木需要進(jìn)化出相應(yīng)的高海拔性狀適應(yīng)特性[23, 31]。對(duì)比不同生長(zhǎng)型木本植物枝性狀發(fā)現(xiàn),相比于喬木,灌木具有較大的木質(zhì)密度和胡伯爾值,這反映了灌木枝的結(jié)構(gòu)性碳投資較大,有利于其抵御高海拔低溫生境,并且,由于具有較大的胡伯爾值,灌木單位葉面積得到的水力支持更大,使其在生長(zhǎng)期獲得充足的水分供給,從而實(shí)現(xiàn)在高海拔短暫的生長(zhǎng)季內(nèi)快速生長(zhǎng)發(fā)育[32]。對(duì)比不同生長(zhǎng)型木本植物葉性狀發(fā)現(xiàn),相比喬木,灌木的葉面積、葉干物質(zhì)含量較小,葉含水率、比葉面積較大。灌木具有較低的葉干物質(zhì)含量表明其用于葉片結(jié)構(gòu)建設(shè)的碳投資較低,這與其枝較大的結(jié)構(gòu)性碳投資相反。這表明喬、灌木的枝、葉采取不同的資源利用策略來適應(yīng)高山生境。相較之下,灌木枝和喬木葉采取較為“保守型”的資源利用策略,而灌木葉和喬木枝則采取“獲取型”的資源利用策略。這可能是由于祁連山北坡分布的兩種優(yōu)勢(shì)喬木青海云杉和祁連圓柏均為常綠植物,因此需要將更多的碳分配到葉結(jié)構(gòu)建設(shè)以抵抗冬季低溫；而灌木均為落葉植物,通過落葉來“躲避”低溫脅迫,因而無需將過多的碳分配到葉結(jié)構(gòu)建設(shè),而是用于枝結(jié)構(gòu)建設(shè)。

3.2 植物功能性狀沿海拔分異規(guī)律

探究植物功能性狀沿海拔分異有利于理解植被如何適應(yīng)高山生境,從而為高山植被邊界形成提供理論依據(jù)[7, 33]。分析祁連山北坡木本植物功能性狀沿海拔分異發(fā)現(xiàn),木質(zhì)密度和葉干物質(zhì)含量沿海拔升高顯著下降,其他功能性狀沿海拔分異不顯著,表明不同海拔分布的木本植物形成了不同的功能性狀特性以適應(yīng)不同海拔生境。木質(zhì)密度和葉干物質(zhì)含量沿海拔下降反映了沿海拔升高植物結(jié)構(gòu)性碳投資減少[34—35],表明低海拔分布的木本植物形成了較高的結(jié)構(gòu)性碳投資的功能性狀特性,隨著海拔升高,木本植物的功能性狀的結(jié)構(gòu)性碳投資逐漸降低。較低結(jié)構(gòu)性碳投資使高海拔分布的木本植物在相對(duì)較短的生長(zhǎng)季內(nèi)將更多的資源用于生長(zhǎng)發(fā)育。然而,較低的結(jié)構(gòu)性碳投資使高海拔分布的木本植物很難抵御低溫脅迫,因此可能限制了木本植物向更高的海拔“攀爬”[36—38]。進(jìn)一步分析表明,植物功能性狀沿海拔分異在喬、灌間也存在明顯差異。本研究發(fā)現(xiàn)灌木的木質(zhì)密度和葉干物質(zhì)含量沿海拔降低非常明顯,而優(yōu)勢(shì)喬木種青海云杉的木質(zhì)密度和葉干物質(zhì)含量變化則不明顯。類似的規(guī)律也在全球其他地區(qū)觀察到[39]。這表明灌木性狀對(duì)海拔變化更加敏感。因此,在全球變暖情景下,高山灌木的可能表現(xiàn)出更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性,反之,喬木將面臨環(huán)境變暖所帶來的存活風(fēng)險(xiǎn)[40—41]。植物功能性狀沿海拔分異的種間差異同樣體現(xiàn)在葉面積、胡伯爾值和比葉面積上,這表明除環(huán)境因子外,植物自身的遺傳特性也會(huì)影響植物功能性狀沿海拔分異,從而使不同物種形成了特異的高海拔性狀適應(yīng)機(jī)制。

3.3 植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

在山地生態(tài)系統(tǒng)中,海拔是引起水熱條件變化主要原因[42—43]。本研究發(fā)現(xiàn)海拔與生長(zhǎng)季氣溫和降水均存在顯著相關(guān)關(guān)系,其中,生長(zhǎng)季氣溫與海拔顯著負(fù)相關(guān)且相關(guān)性性系數(shù)接近-1(相關(guān)性系數(shù)為-0.96),這表明沿海拔上升,生長(zhǎng)季氣溫呈顯著下降趨勢(shì)。相反,生長(zhǎng)季降水與海拔呈正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性系數(shù)遠(yuǎn)低于生長(zhǎng)季氣溫(相關(guān)性系數(shù)為0.55),表明生長(zhǎng)季降水沿海拔雖然有增加的趨勢(shì),但其對(duì)海拔依賴性遠(yuǎn)低于生長(zhǎng)季氣溫。這可能與生長(zhǎng)季降水沿海拔呈“駝峰型”變化趨勢(shì)有關(guān)[1]。各環(huán)境因素與植物功能性狀相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),海拔與胡伯爾值、葉干物質(zhì)含量和葉含水率顯著相關(guān)；生長(zhǎng)季氣溫同樣與胡伯爾值、葉干物質(zhì)含量和葉含水率相關(guān)；而生長(zhǎng)季降水與各功能性狀均不相關(guān)。這表明在山地生態(tài)系統(tǒng),生長(zhǎng)季氣溫對(duì)植物功能性狀沿海拔分異的驅(qū)動(dòng)作用更大,而生長(zhǎng)季降水作用較小[9, 15, 44]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)盡管生長(zhǎng)季氣溫與各性狀具有相關(guān)性,但相關(guān)性程度遠(yuǎn)低于海拔(圖4)。這表明僅考慮生長(zhǎng)季氣溫并不能完全解釋性狀沿海拔分異,還應(yīng)考慮其他環(huán)境因子以及物種自身的遺傳特性對(duì)植物功能性狀沿海拔分異的多重影響。

4 結(jié)論

祁連山北坡喬、灌木的枝、葉性狀差異顯著。灌木枝和喬木葉采取“保守型”的資源利用策略,而灌木葉和喬木枝則采取“獲取型”的資源利用策略。木本植物在不同海拔形成了不同的功能性狀特性以適應(yīng)生境。木質(zhì)密度和葉干物質(zhì)含量沿海拔下降明顯,表明相較于低海拔分布的木本植物,高海拔分布的木本植物降低了功能性狀的結(jié)構(gòu)性碳投資。這種資源利用策略有助于高海拔植物在較短的生長(zhǎng)季快速生長(zhǎng)發(fā)育,但低結(jié)構(gòu)性碳投資同時(shí)也限制了木本植物在更高的海拔分布。相較于生長(zhǎng)季降水,生長(zhǎng)季氣溫與植物功能性狀沿海拔分異相關(guān)性更強(qiáng),但生長(zhǎng)季氣溫不是唯一環(huán)境因子。未來研究應(yīng)系統(tǒng)地從不同角度揭示植物功能性狀沿海拔分異機(jī)制以及其對(duì)植被分布的直接或間接影響,這將對(duì)理解氣候變暖情景下高山植被分布格局動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。