川西亞高山林線岷江冷杉和紅杉對(duì)氣候變化的響應(yīng)

薛盼盼,繆 寧,*,王 東,張遠(yuǎn)東

1 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,教育部生物資源和生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 610065 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091

以氣候變暖為主要特征的全球變化影響著森林的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性[1—2]。樹木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單元,水熱條件的改變將影響樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)。由于氣候變化的復(fù)雜性以及樹木徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子之間耦合關(guān)聯(lián)的關(guān)系,樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的敏感性變化極其復(fù)雜[3],這使得氣候變化對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響以及樹木的響應(yīng)方面仍然存在很多不確定性。因此,只有綜合評(píng)估樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng),了解樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的現(xiàn)狀和規(guī)律,才能更好的應(yīng)對(duì)氣候變化給森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)所帶來(lái)的挑戰(zhàn)。

在林線區(qū)域,樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化尤為敏感。一般認(rèn)為,海拔上限樹木的生長(zhǎng)主要受溫度的限制。1995年,Jacoby和D′Arrigo[4]在阿拉斯加林線區(qū)域發(fā)現(xiàn),隨著溫度的升高,白云杉(Piceaglauca)年輪寬度和密度對(duì)溫度的敏感性趨于下降,徑向生長(zhǎng)表現(xiàn)出放緩甚至停滯,他們由此提出了樹木徑向生長(zhǎng)與溫度變化的“分異現(xiàn)象”[5]。分異現(xiàn)象動(dòng)搖了樹木年輪學(xué)基本的假設(shè)前提-均一性原理,對(duì)基于樹木年輪重建歷史氣候方法體系提出了質(zhì)疑[6—7]。溫度閾值效應(yīng)[5, 8]、大氣CO2濃度的變化[9]、立地微環(huán)境的改變[10]和去生長(zhǎng)趨勢(shì)導(dǎo)致的尾端效應(yīng)[11]等均有可能造成分異現(xiàn)象。然而,氣候暖干化導(dǎo)致的干旱脅迫[4, 12—16]被認(rèn)為是造成該現(xiàn)象的主要原因。

全球變暖導(dǎo)致極端干旱事件發(fā)生的頻率和強(qiáng)度急劇增加[17],森林衰退事件頻現(xiàn),樹木出現(xiàn)生長(zhǎng)下降、停滯甚至死亡[18]。樹木年輪可以記錄樹木徑向生長(zhǎng)滯緩或下降的過(guò)程,是研究干旱事件對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)影響的理想資料。判定樹木生長(zhǎng)衰退一般是通過(guò)計(jì)算干擾事件前后若干年的年輪指數(shù)平均值的比率,生長(zhǎng)變化率持續(xù)處于負(fù)值表明樹木的徑向生長(zhǎng)受到抑制,而長(zhǎng)時(shí)間的抑制則會(huì)引發(fā)衰退事件[19]。Williams等[20]利用覆蓋美國(guó)西南部335個(gè)采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)建立了區(qū)域樹木年輪干旱脅迫指數(shù)序列,發(fā)現(xiàn)該指數(shù)序列不僅很好的記錄了發(fā)生在2000—2012年、1945—1964年和1899—1904年有文獻(xiàn)記載的森林衰退事件,而且揭示了過(guò)去1000年無(wú)文字記錄的森林衰退事件。此外,樹木即使能夠在極端干旱事件中存活,對(duì)干旱事件的敏感性也會(huì)發(fā)生變化[21]。Gao等[22]發(fā)現(xiàn),樹木生長(zhǎng)對(duì)不同頻度的干旱存在響應(yīng)差異,干旱頻率的增加和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),會(huì)導(dǎo)致樹木抵抗干旱的能力下降。

20世紀(jì)90年代以來(lái),青藏高原溫度顯著升高,而降水的變化則并不明顯[23],氣候趨于暖干化。氣候暖干化通常被認(rèn)為是導(dǎo)致干旱和半干旱地區(qū)樹木生長(zhǎng)下降的主要原因,因?yàn)檫@些地區(qū)的森林特別容易受到干旱脅迫的影響,但氣候暖干化對(duì)半濕潤(rùn)地區(qū)森林生長(zhǎng)的影響研究較為鮮見[24]。青藏高原東緣的川西地區(qū),地形起伏大,地貌復(fù)雜,相對(duì)高差懸殊[25],其豐富的高山森林資源使得該地區(qū)成為國(guó)內(nèi)年輪生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)地區(qū)。然而，川西地區(qū)以往研究側(cè)重探索不同樹種、不同海拔樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異[15,26—29],以及樹木徑向生長(zhǎng)與增溫的分異現(xiàn)象[30—32]。例如,張萌等[29]發(fā)現(xiàn)溫度升高會(huì)促進(jìn)川西道孚林線鱗皮冷杉(Abiessquamata)、紅杉(Larixpotaninii)和川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescens)的徑向生長(zhǎng),但方枝柏(Juniperussaltuaria)的徑向生長(zhǎng)受到的影響相對(duì)較小。彭鐘通等[33]通過(guò)比較川西道孚林線川西云杉和鱗皮冷杉徑向生長(zhǎng)在升溫前后對(duì)氣候因子的響應(yīng)差異發(fā)現(xiàn),升溫突變后林線川西云杉徑向生長(zhǎng)依然受夏季溫度控制,而鱗皮冷杉徑向生長(zhǎng)則受到春季干旱脅迫的影響。然而,在川西地區(qū),對(duì)林線處生物學(xué)特性差異明顯的樹種,綜合分異現(xiàn)象、衰退問(wèn)題和生態(tài)彈性的評(píng)價(jià)研究仍然較少。

本研究選取川西林線優(yōu)勢(shì)樹種岷江冷杉 (Abiesfargesiivar.faxoniana)和紅杉為研究對(duì)象。岷江冷杉耐陰性強(qiáng),喜冷濕,紅杉則耐干寒,喜光照。在區(qū)域暖干化加劇背景下,生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)干旱瘠薄的紅杉是否面臨更加嚴(yán)峻的生長(zhǎng)問(wèn)題。為了驗(yàn)證這一猜想,本文擬通過(guò)回答以下4個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)限制林線岷江冷杉和紅杉的徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃邮鞘裁矗?2)岷江冷杉和紅杉與年均溫的升高之間是否存在分異現(xiàn)象？(3)岷江冷杉和紅杉是否存在較為明顯的生長(zhǎng)衰退,兩樹種有何差異？(4)岷江冷杉和紅杉應(yīng)對(duì)嚴(yán)重干旱事件的抵抗力和恢復(fù)力在時(shí)間尺度上有何變化？以期為預(yù)測(cè)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)及適應(yīng)提供依據(jù),為林線樹木對(duì)氣候變化的響應(yīng)和歷史氣候重建提供理論參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩羌族藏族自治州,屬青藏高原東緣褶皺帶外緣部分,地形以石質(zhì)山地為主,地貌為典型的高山峽谷。該區(qū)域植被垂直地帶性特征明顯,海拔3000 m以上主要為亞高山暗針葉林[34]。岷江冷杉是川西亞高山暗針葉林主要建群樹種之一,在高海拔區(qū)域常形成大面積的天然純林[35]。紅杉常在云、冷杉林上部邊緣形成不連續(xù)的淡綠色落葉針葉林帶,海拔分布在緯度上自南向北呈遞減趨勢(shì),最高分布上限達(dá)4300 m,個(gè)體分布在康定大炮山有4800 m的分布記錄[36]。

1.2 氣象數(shù)據(jù)

從中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)獲取距離岷江冷杉采樣點(diǎn)25 km的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)氣象站-馬爾康氣象站(31°54′N,102°14′E,海拔2664 m)的氣候數(shù)據(jù),使用該站1954—2019年的年平均溫度(Ty)、月平均溫度(Tm)、月最低溫度(Tmin)、月最高溫度(Tmax)和月總降水量(Pm)等5項(xiàng)氣候數(shù)據(jù)與岷江冷杉和紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表年輪指數(shù)進(jìn)行分析。帕爾默干旱指數(shù)(Palmer drought severity index)采用世界氣象組織網(wǎng)站(World Meteorological Organization,https://climexp.knmi.nl/)的區(qū)域平均自校準(zhǔn)數(shù)據(jù)(區(qū)域范圍為102°—103°E,31.5°—32°N),數(shù)據(jù)時(shí)段為1901—2019年。帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)用于衡量大氣水分供應(yīng)和土壤水分條件的累積效應(yīng),是考慮了溫度、降水和蒸發(fā)的綜合水分條件指標(biāo)。帕爾默干旱指數(shù)的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)：-0.5

青藏高原在20世紀(jì)80年代呈現(xiàn)出變暖的趨勢(shì),1995年左右發(fā)生增溫突變[23],郭明明等[30]在研究升溫對(duì)馬爾康地區(qū)樹木的影響時(shí),綜合分析后認(rèn)為1995年為該地區(qū)增溫的突變年份,因此本研究將1995年作為增溫突變年。

圖1 月平均帕爾默干旱指數(shù)所指示的嚴(yán)重干旱年份Fig.1 Severe dry years as indicated by the monthly mean Palmer Drought Index

1.3 樹芯采集與定年

2020年7月采集了岷江冷杉和紅杉年輪樹芯。采樣時(shí),選取生境相似且生長(zhǎng)狀況良好的大徑級(jí)樹木(DBH ≥ 25 cm),垂直于胸徑(約1.3 m)處沿等高線方向用生長(zhǎng)錐鉆取樹芯(個(gè)別生長(zhǎng)位置特殊的樹木,限于采樣條件,鉆取高度和方向有所差別)。每株樹木采集1個(gè)樹芯,共采集95個(gè)樹芯,其中,岷江冷杉45個(gè),紅杉50個(gè)(表1)。

表1 樹芯采樣信息

將采集的樹芯樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,待其自然風(fēng)干后固定于U型木槽,先后采用300目、800目和1200目砂紙進(jìn)行打磨和拋光,直至年輪清晰可見。在顯微鏡(型號(hào)OLYMPUS SZ51)下初步標(biāo)記偽年輪,使用萬(wàn)深LA-S植物圖像分析儀測(cè)量年輪寬度(精度0.001 mm),利用COFECHA程序?qū)徊娑甑慕Y(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)。鑒于林線區(qū)域樹木稀疏,樹木之間的相互作用微弱,主要受氣候因素的影響,因此通過(guò)ARSTAN程序中的負(fù)指數(shù)函數(shù)消除樹木生長(zhǎng)趨勢(shì),以保留更多的氣候信號(hào),建立岷江冷杉和紅杉的標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

分析岷江冷杉和紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表序列與溫度變化趨勢(shì)的一致性[31,37]。分別將年平均溫度及標(biāo)準(zhǔn)年表序列進(jìn)行曲線擬合,判斷擬合曲線在1995年后變化趨勢(shì)。此外,以1995年為溫度變暖的分界點(diǎn),使用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)的方法,分別檢驗(yàn)岷江冷杉和紅杉1970—1994年與1995—2019年岷江冷杉和紅杉年輪指數(shù)的差異顯著性。

采用樹木徑向生長(zhǎng)變化百分率(Growth change,GC(%))分析樹木生長(zhǎng)衰退,即樹木發(fā)生生長(zhǎng)衰退前后若干年樹木年輪指數(shù)的變化率[38]。為了降低個(gè)別特殊年份年輪指數(shù)對(duì)計(jì)算對(duì)果的影響,采用5年滑動(dòng)平均計(jì)算岷江冷杉和紅杉樹木徑向生長(zhǎng)變化率。樹木徑向生長(zhǎng)變化率的計(jì)算公式為：

GC=(Mi-5-Mi+5)/Mi+5×100%

式中,Mi-5和Mi+5分別為第i年的前5年(包括第i年)和后5年的年輪指數(shù)的平均值。若GC為負(fù)值,說(shuō)明樹木徑向生長(zhǎng)受到抑制,若GC小于-25%,則判定樹木生長(zhǎng)發(fā)生衰退。

依據(jù)Lloret等[39]提出的抵抗力和恢復(fù)力公式公式計(jì)算岷江冷杉和紅杉應(yīng)對(duì)嚴(yán)重干旱事件的抵抗力(Resistance)和恢復(fù)力(Recovery)指標(biāo)：

Rt=InGr/PreGr
Rc=PostGr/lnGr

式中,Rt和Rc分別表示樹木的抵抗力和恢復(fù)力。InGr指發(fā)生嚴(yán)重干旱事件當(dāng)年的樹木年輪指數(shù)值,PreGr和PostGr分別表示干旱事件前后4年的平均年輪指數(shù)值。若Rt>0.75,則表明對(duì)嚴(yán)重干旱事件具有高抵抗力,若Rc>1.25,則表明在嚴(yán)重干旱事件之后具有高恢復(fù)力。

考慮到樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的反饋存在滯后效應(yīng),本研究選取前一年9月到當(dāng)年9月的氣候數(shù)據(jù)與岷江冷杉和紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表序列進(jìn)行皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析。以上統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行,顯著性水平α=0.05,制圖使用Origin 2018軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計(jì)特征

由岷江冷杉和紅杉的標(biāo)準(zhǔn)年表可以看出,20世紀(jì)以來(lái),岷江冷杉的年輪指數(shù)在1900年后上升,50年代末趨于下降,70年代中期達(dá)到最低,1980年后持續(xù)增長(zhǎng)。然而,紅杉的年輪指數(shù)變化比較穩(wěn)定,僅在1995后呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)(圖2)

圖2 岷江冷杉和紅杉的標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.2 Standard chronology of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii

岷江冷杉和紅杉的樣本總體代表性分別為0.92和0.90,大于樹木年輪氣候分析0.85的閾值要求。第一特征方差解釋量達(dá)到36.06%以上,信噪比分別為11.96和9.30,平均敏感度分別為0.13和0.20(表2),這說(shuō)明岷江冷杉和紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表包含了大量的氣候信息,符合年輪氣候?qū)W的分析要求。

表2 標(biāo)準(zhǔn)年表的主要統(tǒng)計(jì)特征

2.2 年輪指數(shù)與溫度變化的分異

20世紀(jì)90年代中期,岷江冷杉年輪指數(shù)變化趨勢(shì)相對(duì)穩(wěn)定,呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)；紅杉年輪指數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),與年平均溫度的增長(zhǎng)趨勢(shì)表現(xiàn)出分異現(xiàn)象(圖3)。

圖3 1954—2019年平均溫度和岷江冷杉與紅杉的年輪指數(shù)之間的變化趨勢(shì)Fig.3 Trends of annual mean temperature and tree-ring index of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii from 1954 to 2019

岷江冷杉1995—2019年的年輪指數(shù)極顯著大于1970—1994年間的年輪指數(shù)(P< 0.01),而紅杉1995—2019年間的年輪指數(shù)與其1970—1994年間的年輪指數(shù)之間無(wú)顯著差異(表3)。

2.3 岷江冷杉和紅杉的生長(zhǎng)衰退

樹木徑向生長(zhǎng)變化百分率小于25%,則表明這些年份及之后5年內(nèi)樹木生長(zhǎng)發(fā)生了衰退。即,岷江冷杉在1811—1818年間和1835—1841年間,紅杉在1661—1668年間、1711—1720年間、1749—1754年間、1783—1789年間、1812—1818年間、1836—1845年間、1857—1865年間、1903—1910年間和2011—2019年間發(fā)生了生長(zhǎng)衰退(圖4)。90年代溫度升高以來(lái),岷江冷杉的生長(zhǎng)狀況良好,未出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退。紅杉在2011—2019年間出現(xiàn)了連續(xù)9年的生長(zhǎng)衰退。在1800—2019年間,岷江冷杉出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退2次,紅杉出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退5次,相同 時(shí)間內(nèi),紅杉發(fā)生衰退的頻率高于岷江冷杉。

表3 岷江冷杉和紅杉年輪在升溫前后的對(duì)比

圖4 岷江冷杉和紅杉徑向生長(zhǎng)變化百分率Fig.4 Percentage of radial growth change of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii

2.4 岷江冷杉和紅杉的應(yīng)對(duì)嚴(yán)重干旱事件抵抗力和恢復(fù)力差異

岷江冷杉的恢復(fù)力彈性均小于1.25,紅杉的恢復(fù)力彈性在不同年份的差異較大,在1939—1943年間和1959年大于1.25,在1928—1931年、1987年和2003年則小于1.25；岷江冷杉和紅杉的抵抗力均大于0.75,呈現(xiàn)出高抵抗力(圖5)。總體來(lái)講,紅杉的恢復(fù)力高于岷江冷杉,岷江冷杉在1928—1931年間、1939—1943年間和1959年的抵抗力高于紅杉,在1987年和2003年的抵抗力低于紅杉(圖5)。以90年代快速升溫為界限的時(shí)間尺度來(lái)看,岷江冷杉的恢復(fù)力有所增強(qiáng),而抵抗力相比升溫前下降明顯；紅杉抵抗力和恢復(fù)力相比升溫前均有所減弱(圖5)。

圖5 岷江冷杉和紅杉的在嚴(yán)重干旱年份的抵抗力和恢復(fù)力Fig.5 Resistance and recovery of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii in severe drought years

2.5 年輪指數(shù)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系

岷江冷杉年輪指數(shù)與前一年10月和11月、當(dāng)年7月平均溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年6月平均溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與當(dāng)年7月和9月最低溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與前一年9—11月,當(dāng)年3月、4月、6月和9月帕爾默干旱指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與前一年12月,1月、2月和5月帕爾默干旱指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖6)。紅杉與當(dāng)年1月和7月最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年1月和7月的降水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年7月的帕爾默干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖6)。岷江冷杉的徑向生長(zhǎng)與溫度表現(xiàn)出更多的正相關(guān),在前一年冬季和生長(zhǎng)季相關(guān)性均達(dá)到了顯著；紅杉則與生長(zhǎng)季前和生長(zhǎng)季的高溫呈顯著負(fù)相關(guān),生長(zhǎng)季前和生長(zhǎng)季降水呈顯著正相關(guān)。這表明溫度是限制林線岷江冷杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蛩?而限制紅杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蛩厥墙邓?/p>

圖6 年輪指數(shù)與月氣候因子的相關(guān)性Fig.6 Correlations between tree-ring indices and monthly climate factors*表示顯著相關(guān)(P<0.05)；**表示極顯著相關(guān)(P<0.01);p表示前一年；c表示當(dāng)年

3 討論

3.1 影響林線岷江冷杉和紅杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

岷江冷杉年輪指數(shù)與前一年10月和11月的月平均氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖6),該研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了溫度是限制林線樹木徑向生長(zhǎng)的主要因素。前一生長(zhǎng)季末適宜的溫度有利于光合產(chǎn)物積累,為下一年樹木生長(zhǎng)創(chuàng)造出充足的物質(zhì)條件[26]。溫暖的冬季則有利于樹木完成正常的生理代謝活動(dòng),避免活性組織遭受凍傷(形成層的初始細(xì)胞、葉組織等),保證來(lái)年樹木生長(zhǎng)的潛力[40—41]。當(dāng)冬季溫度偏低時(shí),植物葉細(xì)胞組織可能會(huì)脫水,土壤長(zhǎng)時(shí)間凍結(jié)可能會(huì)導(dǎo)致植物根系部分組織死亡,造成來(lái)年樹木光合作用減弱和生長(zhǎng)季縮短[42]。岷江冷杉的徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年7月平均溫度和7月最低溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年6月平均溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖6)。岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季溫度呈顯著正相關(guān)的結(jié)果與李宗善等[43]在川西臥龍,郭濱德等[44]在川西九寨溝,以及趙志江等[31]在王朗自然保護(hù)區(qū)的研究結(jié)論一致。在川西林線區(qū)域,6月和7月是岷江冷杉的主要生長(zhǎng)季,溫度的升高可以促進(jìn)樹木的光合作用,進(jìn)而可以為樹木提供充足的養(yǎng)分,從而有利于其生長(zhǎng)[45]。岷江冷杉的徑向生長(zhǎng)與9月最低溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖6),9月末已接近其生長(zhǎng)季末期,生長(zhǎng)季末最低溫度的升高會(huì)改變植物物候,延長(zhǎng)生長(zhǎng)季的時(shí)間[46]。

與溫度升高促進(jìn)岷江冷杉徑向生長(zhǎng)不同的是,紅杉的徑向生長(zhǎng)則受到增溫的抑制作用。樹木的徑向生長(zhǎng)與溫度的顯著負(fù)相關(guān),月降水量的正相關(guān),則認(rèn)為樹木徑向生長(zhǎng)受干旱脅迫的影響[47—48]。本研究中紅杉的徑向生長(zhǎng)受1月和7月干旱脅迫的不利影響,說(shuō)明其徑向生長(zhǎng)受春季和生長(zhǎng)季降水的限制。7月光照輻射強(qiáng)烈,溫度的升高會(huì)加劇林線環(huán)境下土壤水分蒸發(fā)和植被的蒸騰作用,造成樹木的水分供應(yīng)不足,進(jìn)而會(huì)抑制樹木的徑向生長(zhǎng)[49]。

3.2 岷江冷杉和紅杉的生長(zhǎng)分異現(xiàn)象

干旱脅迫造成樹木徑向生長(zhǎng)與增溫發(fā)生分異這一現(xiàn)象,廣泛的分布于北半球的高緯度、高海拔區(qū)域,以氣候寒冷,區(qū)域氣候暖干化趨勢(shì)明顯的區(qū)域最為突出[6]。例如,Lloyd等[50]對(duì)阿拉斯加地區(qū)的8個(gè)林線樣點(diǎn)研究發(fā)現(xiàn),除濕潤(rùn)地區(qū)外,其余樣點(diǎn)的樹木徑向生長(zhǎng)在1950年均出現(xiàn)了下降,從而推斷升溫引起的干旱脅迫是導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)分異的主要原因。在本研究中,年平均溫度與岷江冷杉和紅杉的年輪指數(shù)間共變趨勢(shì)的分析表明：岷江冷杉年輪指數(shù)在20世紀(jì)90年代中期之后隨年平均溫度的逐漸升高呈增長(zhǎng)趨勢(shì),但紅杉年輪指數(shù)與年平均溫度之間未表現(xiàn)出共變趨勢(shì),其徑向生長(zhǎng)與增溫表現(xiàn)出相反趨勢(shì)(圖2)。此外,岷江冷杉1995—2019年與1954—1994年標(biāo)準(zhǔn)年表年輪指數(shù)的比較中,岷江冷杉的徑向生長(zhǎng)顯著增大(表3)。高海拔樹木徑向生長(zhǎng)隨溫度的升高而加快的結(jié)論在青藏高原的一些區(qū)域上也得到了印證[24,51—53]。結(jié)合紅杉年輪指數(shù)與月氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果,紅杉與年均溫的分異現(xiàn)象可能是由于干旱脅迫抑制了其徑向生長(zhǎng)。干旱脅迫會(huì)通過(guò)降低細(xì)胞分裂速率從而限制樹木生長(zhǎng),通過(guò)減少光合作用和可用于次生生長(zhǎng)的可溶性糖而間接限制樹木生長(zhǎng)[54]。隨著水分有效性減少,缺水引起的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致樹木徑向生長(zhǎng)提前停止,細(xì)胞大小和管腔直徑減小,細(xì)胞產(chǎn)量降低[55],從而導(dǎo)致窄輪的出現(xiàn)。

3.3 岷江冷杉和紅杉的生長(zhǎng)衰退

岷江冷杉和紅杉的衰退事件可以從徑向生長(zhǎng)的歷史變化中判定。岷江冷杉在1811—1818年間和1835—1841年間,紅杉在1812—1818年間和1836—1845年間的發(fā)生了2次生長(zhǎng)衰退(圖3)。喻樹龍等[56]重建了川西馬爾康7月平均氣溫,在1787—1850年間,馬爾康地區(qū)的7月平均氣溫明顯偏低。李宗善等[25]利用川西林線區(qū)域高山柏(Sabinasquamata)年輪資料重建過(guò)去200年的夏季溫度,表明1810—1850年之間為該區(qū)的極寒冷時(shí)期。青藏高原東部普若崗日冰芯亦表明了1810—1850年間為極寒冷時(shí)期[57]。本研究中,兩個(gè)樹種的衰退發(fā)生時(shí)期與以往氣候重建的寒冷時(shí)期是一致的,其生長(zhǎng)衰退應(yīng)都?xì)w因于該寒冷時(shí)期的低溫。除了共同的衰退年份時(shí)期,紅杉在1661—1668、1711—1720、1749—1754、1783—1789、1857—1865、1903—1910和2011—2019等年份間亦發(fā)生了生長(zhǎng)衰退(圖3)。馬爾康地區(qū)7月份氣候重建研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在1624—1675、1705—1757、1773—1786、1851—1868、1893—1919和2011—2014等年份間,氣候明顯偏暖[56],該重建結(jié)果的偏暖時(shí)間與本研究中紅杉發(fā)生生長(zhǎng)衰退的時(shí)間基本吻合。結(jié)合氣候因子與紅杉年輪指數(shù)相關(guān)性分析的結(jié)果,林線區(qū)域發(fā)生的干旱脅迫可能是紅杉生長(zhǎng)衰退發(fā)生的主要原因。

3.4 岷江冷杉和紅杉應(yīng)對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)力差異

川西馬爾康地區(qū)的嚴(yán)重干旱年份為1928—1932、1939—1943、1959、1987和2003年,這些年份中岷江冷杉和紅杉的年輪指數(shù)均保持相對(duì)穩(wěn)定,且兩個(gè)樹種的抵抗力均大于0.75(圖5),這表明其徑向生長(zhǎng)并未受到嚴(yán)重干旱事件干擾。隨著20世紀(jì)90年代的持續(xù)增溫,岷江冷杉的恢復(fù)力有所增強(qiáng),而抵抗力相比升溫前下降明顯；紅杉的抵抗力和恢復(fù)力相比升溫前均呈下降的趨勢(shì)(圖5)。升溫促進(jìn)林線了岷江冷杉徑向生長(zhǎng),但加速生長(zhǎng)引起的過(guò)度消耗可能是導(dǎo)致岷江冷杉抵抗力下降的主要原因,而升溫帶來(lái)的適宜的生境可能使得岷江冷杉恢復(fù)力趨于增強(qiáng)。

紅杉的抵抗力和恢復(fù)力相比升溫前均呈下降趨勢(shì),這可能是由于升溫使得位于冷杉林線之上紅杉的生境愈加干燥,其抵抗嚴(yán)重干旱事件及在嚴(yán)重干旱事件后的恢復(fù)力趨于下降。Longo等[58]研究發(fā)現(xiàn),較干燥地區(qū)的森林對(duì)極端干旱的抵抗力較低。紅杉在1928—1932、1939—1943和1959等年份的抵抗力均低于岷江冷杉的結(jié)果與Longo等的結(jié)論一致,但不同的觀點(diǎn)則認(rèn)為長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中的樹木具備維持樹木生理生長(zhǎng)的適應(yīng)能力,相對(duì)比濕潤(rùn)地區(qū)的樹木,其抗旱能力更強(qiáng)[59]。在1987年和2003年,岷江冷杉的抵抗力低于同時(shí)期紅杉的抵抗力。可能有兩方面原因,一方面,岷江冷杉快速生長(zhǎng)可能會(huì)帶來(lái)生理消耗；另一方面,紅杉喜光、耐干寒的生物學(xué)特性可能使其抗逆性更強(qiáng),這也可能是紅杉的恢復(fù)力在嚴(yán)重干旱事件中均優(yōu)于岷江冷杉的原因。

4 結(jié)論

林線岷江冷杉的徑向生長(zhǎng)主要受溫度條件限制,紅杉徑向生長(zhǎng)的主要限制因素是降水。近幾十年的升溫明顯的促進(jìn)了岷江冷杉的徑向生長(zhǎng),使得岷江冷杉應(yīng)對(duì)嚴(yán)重干旱事件的恢復(fù)力有所增強(qiáng),而抵抗力相比升溫前下降明顯。與之相反,紅杉的徑向生長(zhǎng)則呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì),與年均溫的升高表現(xiàn)出明顯的分異,對(duì)嚴(yán)重干旱事件的抵抗力和恢復(fù)力相比升溫前均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。從長(zhǎng)時(shí)間尺度來(lái)看,1800—2019年間岷江冷杉出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退2次,紅杉出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退5次,相同的時(shí)間內(nèi),紅杉的生長(zhǎng)衰退頻率高于岷江冷杉。綜上所述,在未來(lái)氣候變化的背景下,溫度適度的升高可能會(huì)促進(jìn)林線處岷江冷杉的徑向生長(zhǎng),但會(huì)給紅杉的徑向生長(zhǎng)帶來(lái)更多的不利因素。本研究從氣候?qū)淠緩较蛏L(zhǎng)影響的角度推斷了未來(lái)增溫可能會(huì)對(duì)林線岷江冷杉和紅杉帶來(lái)的影響,但未考慮到氣候變化的復(fù)雜性及樹木的適應(yīng)機(jī)制等因素可能帶來(lái)的影響,因此,大范圍和多角度的探索其背后的響應(yīng)機(jī)制有待深入研究。