烤煙連作障礙產(chǎn)生的原因及消減措施研究進(jìn)展

湯 宏，劉文祥，曾掌權(quán)，王建偉

（1. 凱里學(xué)院理學(xué)院，貴州 凱里 556011；2. 貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院，貴州 貴陽 551400；3. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南省農(nóng)業(yè)信息與工程研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；4. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南衡山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

連作是在同一塊田地上年年或季季種植同一種作物的一種種植制度。作物連作在我國某些地域十分普遍。連作障礙是指在同一塊地連續(xù)多年種植相同作物時(shí)，即使在正常的管理措施下，也會(huì)造成作物生長(zhǎng)發(fā)育不良、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、病蟲害加劇的現(xiàn)象，在我國常被稱為“重茬問題”[1]，在日本被稱為連作障礙、連作障害或忌地現(xiàn)象，而在歐美國家被稱為再植病害或再植問題。

烤煙是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，也是經(jīng)濟(jì)效益較高的農(nóng)作物之一。我國是世界上最大的烤煙生產(chǎn)國，無論烤煙種植面積還是煙葉產(chǎn)量均居世界第一[2]。2020 年全國烤煙種植面積為887 362 hm2[3]，煙葉常年產(chǎn)量占世界年總產(chǎn)量的50%左右。烤煙種植作為我國許多地區(qū)的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)和支柱性產(chǎn)業(yè)，連作現(xiàn)象非常普遍，連作面積每年至少有40×104hm2，占我國烤煙種植總面積的30%～60%[4]。我國每年由于烤煙連作帶來的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)40 億元，連作障礙已經(jīng)嚴(yán)重威脅到中國烤煙種植業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，是制約烤煙產(chǎn)量、品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)效益提高的重要因素[5]。因此，深入研究烤煙連作障礙產(chǎn)生的機(jī)理，探尋消減連作障礙的有效技術(shù)措施對(duì)我國烤煙產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

1 烤煙連作障礙產(chǎn)生的主要原因

目前公認(rèn)的連作障礙產(chǎn)生的原因可以歸為生物因子和非生物因子2 大類，前者主要是指土壤微生物區(qū)系劣變，后者包括土壤養(yǎng)分虧缺、物理性狀惡化及化感物質(zhì)自毒作用等[6]。連作障礙的機(jī)理非常復(fù)雜，是作物與土壤系統(tǒng)內(nèi)部諸多因素綜合作用的結(jié)果，且不同作物產(chǎn)生連作障礙的機(jī)理也存在差異。

1.1 土壤養(yǎng)分失衡

由于連作是在同一塊地上連續(xù)種植同一種作物，而施肥相對(duì)固定化，作物對(duì)土壤養(yǎng)分又具有選擇吸收性，因此長(zhǎng)期連作會(huì)引起土壤中某些元素（養(yǎng)分）的虧缺，使土壤養(yǎng)分失衡，從而導(dǎo)致作物吸收養(yǎng)分困難，嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育。烤煙長(zhǎng)期連作后，P、S、K、Mg 和Ca 等土壤有效養(yǎng)分出現(xiàn)不同程度的積累，其大小順序?yàn)椋篜＞S＞K＞Mg＞Ca，而Zn 和Mo 等營養(yǎng)元素則相對(duì)缺乏[7]。隨著連作年限的延長(zhǎng)，植煙土壤有機(jī)質(zhì)含量呈明顯下降趨勢(shì)，連作3～4 a 后這種變化趨勢(shì)變得尤為明顯[8]?？緹熯B作后常導(dǎo)致煙田土壤中氮、磷、鉀的比例失調(diào)[9]。經(jīng)多年連作后，由于營養(yǎng)元素間的拮抗作用還會(huì)降低煙株對(duì)肥料養(yǎng)分的利用率，氮、磷、鉀肥的利用率平均每年分別下降 4.8%、0.7%和3.2%[10]。而作物生長(zhǎng)均遵從“最小養(yǎng)分律”和“限制因子律”，某一種或幾種養(yǎng)分的比例失衡，必然會(huì)影響整個(gè)煙株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1.2 土壤理化性狀惡化

作物連作后土壤容重增大，粘性增大，通氣空隙減少，土壤交換性鹽基總量及鹽基飽和度降低，土壤酸化及鹽漬化現(xiàn)象加重[11-12]。烤煙連作后土壤pH 值下降，土壤酸化[13-14]。隨著烤煙連作年限的增加，根際和非根際土壤pH 值均呈逐漸下降趨勢(shì)，但根際土壤pH 值比非根際土壤pH 值低，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)減少，通氣透水性變差，產(chǎn)生酸化板結(jié)現(xiàn)象，導(dǎo)致土壤物理性狀明顯惡化[15]。連作對(duì)土壤酶活性有極大影響，連作會(huì)降低大部分土壤酶的活性[16-17]。張翼等[18]研究表明，隨著連作年限的增加，土壤中脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶的活性均有降低的趨勢(shì)?？緹熯B作5 a 后，土壤脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶、蔗糖酶活性均有不同程度的降低[9]，而土壤酶活性的高低直接影響煙田土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)及土壤肥力的形成，直接影響烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育，是導(dǎo)致烤煙連作障礙的重要原因之一[19]。

1.3 土壤微生物區(qū)系劣變

土壤微生物是土壤不可或缺的組成部分，是土壤中最具生命力的組分，是衡量土壤質(zhì)量?jī)?yōu)劣的重要指標(biāo)，它直接參與物質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化循環(huán)過程及養(yǎng)分的吸收利用[20]。因此，土壤微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)變化是引起作物連作障礙產(chǎn)生的重要原因[21]。王茂勝等[22]研究表明，隨著煙地連作年限的延長(zhǎng)，細(xì)菌數(shù)量有下降的趨勢(shì)，真菌數(shù)量有增加的趨勢(shì)，而放線菌數(shù)量略有增加。敖金成等[23]研究表明，隨著連作年限的增加，煙田土壤中細(xì)菌等有益菌群種類和數(shù)量減少，而腐生菌等有害真菌的菌群種類和數(shù)量增加，有由高肥的“細(xì)菌型”土壤向低肥的“真菌型”土壤轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)，影響煙株對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用及代謝活動(dòng)，從而誘發(fā)多種土傳性病蟲害，導(dǎo)致對(duì)烤煙生長(zhǎng)不利。

1.4 化感自毒物質(zhì)積累和化感自毒作用

化感物質(zhì)（Allelochemical）是植物體內(nèi)產(chǎn)生的非營養(yǎng)性物質(zhì)，能影響其他植物或自身的生長(zhǎng)，它是化感作用的媒介，主要是植物的次生代謝物質(zhì)[24]?；凶远咀饔檬侵改承┳魑锿ㄟ^植株的殘茬、根系的分泌物和地上部的淋溶等途徑釋放一些化學(xué)物質(zhì)對(duì)同茬或下茬同種或同科作物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制的現(xiàn)象。最常見的化感物質(zhì)是低分子有機(jī)酸、酚類和內(nèi)萜類化合物[25]。煙田中化感自毒物質(zhì)的含量隨著連作年限的延長(zhǎng)而增加，對(duì)烤煙產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生不利影響?；凶远咀饔帽徽J(rèn)為是產(chǎn)生連作障礙的重要原因之一。郭亞利等[26]研究表明，烤煙幼苗在其根系分泌物毒害作用的誘導(dǎo)下，使幼苗體內(nèi)酚類及其衍生物等有毒物質(zhì)積累，當(dāng)積累量超過細(xì)胞的忍耐力時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)細(xì)胞和組織死亡等毒害癥狀，甚至使煙株停止生長(zhǎng)發(fā)育，這是連作煙田出現(xiàn)死苗現(xiàn)象的重要原因。連作土壤中的酚酸類物質(zhì)是具有很強(qiáng)生物活性的化感物質(zhì)，其對(duì)煙株的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝作用具有明顯的抑制效應(yīng)。通常認(rèn)為，化感物質(zhì)產(chǎn)生自毒作用起始于酚酸類物質(zhì)對(duì)細(xì)胞膜的破壞，使細(xì)胞膜、原生質(zhì)體和葉綠體膜的完整性和滲透性受到影響，從而使膜的功能遭受破壞；同時(shí)，化感物質(zhì)也會(huì)通過抑制煙株超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，使體內(nèi)活性氧增多，質(zhì)膜過氧化，進(jìn)而破壞膜結(jié)構(gòu)[27]。張繼光等[5]研究還表明，酚酸類分泌物會(huì)使土壤中硝化過程和氮素形態(tài)的轉(zhuǎn)化受到抑制，使煙株根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收明顯減少，從而導(dǎo)致葉綠素含量和光合產(chǎn)物減少。

2 烤煙連作障礙的消減措施

2.1 選育和選擇耐連作烤煙品種

選育和選擇耐連作的烤煙品種是消減烤煙連作障礙的重要措施。雖然隨著烤煙連作年限的增加，土壤中的化感物質(zhì)會(huì)不斷累積，對(duì)烤煙的自毒作用逐漸加強(qiáng)，導(dǎo)致病蟲害加劇、產(chǎn)量和質(zhì)量大幅降低[28]，但是不同烤煙品種間的自毒作用存在較大差異，例如：許露露等[29]研究表明，在南江3 號(hào)、興煙1 號(hào)、新品系7 號(hào)、新品系5 號(hào)、新品系1 號(hào)、云煙85、春雷3號(hào)和黔西1 號(hào)這8 個(gè)烤煙品種中，新品系1 號(hào)的自毒作用最弱，黔西1 號(hào)的自毒作用最強(qiáng)。另外，不同物種間的自毒作用存在較大差異，例如：在同為葫蘆科的甜瓜、黃瓜、西瓜、蛇瓜和西葫蘆中，他們之間的自毒作用也存在很大的差別[30]。因此，可以充分利用現(xiàn)有豐富的耐連作烤煙種質(zhì)資源和不同品種間化感作用的差異，有針對(duì)性地選育耐連作烤煙品種，有望成為消減烤煙連作障礙的最有效途徑之一。

2.2 合理輪作

輪作可有效改善煙田土壤的理化性狀，調(diào)節(jié)地力，提高土壤肥力[31]。輪作還可以減輕烤煙病蟲害，例如：煙—稻輪作可有效減少有害微生物和增加有益微生物，使土壤微生物活性增強(qiáng)[32]，且能有效控制烤煙青枯病的發(fā)生[33]；蒜—煙輪作可以明顯提高烤煙的產(chǎn)量和質(zhì)量，減輕同源病蟲害的發(fā)生[34]。大量研究均表明，輪作可顯著影響根際微生物群落的結(jié)構(gòu)，顯著降低連作煙田土壤病原菌的數(shù)量，增加土壤有益微生物量和提高微生物的多樣性，減緩由高肥的“細(xì)菌型”土壤向低肥的“真菌型”土壤轉(zhuǎn)化的進(jìn)程，降低土傳性病蟲害的發(fā)生頻率，從而降低煙苗的病死率，提高烤煙的產(chǎn)量和質(zhì)量[35-37]。因此，烤煙與其他作物輪作是解決烤煙連作障礙最有效且最簡(jiǎn)單的方法，但需考慮輪作作物的種類與植物間化感作用的特點(diǎn)，應(yīng)與親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的作物進(jìn)行輪作。

2.3 培肥改良土壤

長(zhǎng)期連作會(huì)導(dǎo)致煙田土壤養(yǎng)分非均衡化，單一施用化學(xué)肥料雖然可獲得短期內(nèi)的增產(chǎn)，但會(huì)造成煙田土壤板結(jié)、酸化，進(jìn)而引起土壤退化；而有機(jī)無機(jī)肥合理配施既可提質(zhì)增產(chǎn)又可防止煙田土壤退化。例如：當(dāng)連作煙田氮（N）、磷（P2O5）、鉀（K2O）肥配施比例為1 ∶1 ∶3 時(shí)，青枯病、斑點(diǎn)病和黑脛病等病害的發(fā)病率顯著降低[38]；通過平衡施肥和施有機(jī)肥可以增加煙田有益菌群的數(shù)量而相應(yīng)減輕烤煙連作障礙[39]。因此有機(jī)無機(jī)肥合理配施是消減烤煙連作障礙的有效手段。無機(jī)肥雖然養(yǎng)分含量單一但含量高、見效快，而有機(jī)肥雖然養(yǎng)分含量不高但營養(yǎng)全面，且含有少量生理活性物質(zhì)，有機(jī)無機(jī)肥配施時(shí)可以相互彌補(bǔ)各自的不足，對(duì)土壤理化性質(zhì)、生物性狀產(chǎn)生良好影響，能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，使土壤的保水、保肥、通氣和調(diào)溫能力增強(qiáng)，從而提高煙株根系活力、土壤微生物活性和土壤酶活性，提升煙田土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力，減輕土傳性病害的發(fā)生，可有效消減烤煙連作障礙的發(fā)生[40-42]。另外，新興微生物菌肥因其能接種有益微生物菌群，可增加土壤微生物的多樣性和提高連作煙田土壤的酶活性，對(duì)減輕連作障礙的發(fā)生有明顯作用[43]。

2.4 物理化學(xué)調(diào)控與土壤滅菌

由于連作使煙田土壤微生物群落和結(jié)構(gòu)組成的多樣性顯著降低，導(dǎo)致土壤的微生態(tài)環(huán)境惡化[37]，因此對(duì)連作煙田進(jìn)行土壤滅菌，殺死土壤中的有害真菌以改善土壤微生態(tài)環(huán)境，可以有效減緩連作障礙的發(fā)生和減輕連作障礙對(duì)作物帶來的危害。目前對(duì)連作煙田進(jìn)行土壤滅菌的主要方法是物理化學(xué)方法，如采用高溫高壓滅菌，對(duì)部分病原微生物可達(dá)到100%的致死效果，能明顯改善烤煙生長(zhǎng)的土壤環(huán)境；施用石灰可有效減緩煙田酸化和殺滅病原菌，也能消減連作障礙的發(fā)生[44]；施用化學(xué)修復(fù)劑能使煙株黑脛病的發(fā)病率降低10%～15%，煙葉產(chǎn)量提高5%[45]；施用化學(xué)消毒劑可有效降解連作煙田土壤中的化感自毒物質(zhì)，殺滅土傳性病原菌和調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)環(huán)境，從而促進(jìn)煙株的生長(zhǎng)發(fā)育[46]。另外，強(qiáng)還原土壤滅菌法（Reductive soil disinfestation，RSD）作為一種新興的克服連作障礙的新技術(shù)，在休耕期采用淹水或悶棚或添加有機(jī)物料等方法，形成密封厭氧環(huán)境和創(chuàng)造強(qiáng)還原土壤條件來殺滅病原微生物，能有效修復(fù)連作烤煙土壤和消減連作障礙的發(fā)生[47]。

3 烤煙連作障礙的研究方向及消減技術(shù)發(fā)展方向

連作是制約烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素之一。雖然對(duì)烤煙連作障礙產(chǎn)生原因的研究已取得很大進(jìn)展，但對(duì)諸如土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和土壤化感自毒物質(zhì)等各種連作障礙因子之間的相互關(guān)系還缺乏系統(tǒng)深入的研究，對(duì)于烤煙連作在不同地域、不同生態(tài)環(huán)境和不同土壤環(huán)境條件下仍然難以確定起主導(dǎo)作用的連作障礙因子，因此下一步需不斷強(qiáng)化不同生態(tài)環(huán)境條件下烤煙連作障礙的機(jī)制及其障礙因子間的關(guān)系研究。

目前，雖然采用選育和選擇耐連作烤煙品種、合理培肥與改良土壤、合理輪作和物理化學(xué)調(diào)控等傳統(tǒng)措施均在一定地域范圍內(nèi)取得了消減烤煙連作障礙的積極效果，但仍缺乏系統(tǒng)的、可以治本的綜合防治措施。因此，需在深入研究烤煙連作障礙機(jī)理的基礎(chǔ)上進(jìn)一步明確各消減措施對(duì)減緩連作障礙的貢獻(xiàn)和機(jī)制，從而研究出消減烤煙連作障礙的高效綜合集成治理技術(shù)，并要加快烤煙連作障礙綜合防治技術(shù)的配套集成與推廣，以構(gòu)建健康良好的煙田土壤環(huán)境，最終達(dá)到克服烤煙連作障礙的目的。