貴州省靈芝的生態(tài)種植適生區(qū)及關(guān)鍵生態(tài)因子研究

王志威，胡優(yōu)瓊，黃安玲

（貴州中醫(yī)藥大學(xué) 藥學(xué)院/貴州道地藥材靈芝種質(zhì)資源開發(fā)及栽培技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550002）

靈芝[Ganoderma lucidum（Leyss.ex Fr.）Karst.]，隸屬于多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）靈芝屬（Ganoderma）[1]，是我國著名大宗常用中藥材，亦為貴州省苗族特色民族藥材，俗稱“Jib det lul”［基倒陸（黔東南）］、“Jenb lait”［敬奶（貴州畢節(jié)）］或“Linx zid”［靈芝（貴州松桃）］，藥用和食用價值較高[2-3]?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》中記載，靈芝具有扶正固本、滋補強壯、延年益壽等功效。李時珍在《本草綱目》中亦將靈芝列為上品，且歸于菜部[4]。2020 年，國家衛(wèi)生健康委員會、國家市場監(jiān)督管理總局聯(lián)合印發(fā)《關(guān)于對黨參等9 種物質(zhì)開展按照傳統(tǒng)既是食品又是中藥材的物質(zhì)管理試點工作的通知》，提出將靈芝、天麻和鐵皮石斛等9 種中藥材開展按照傳統(tǒng)既是食品又是中藥材生產(chǎn)經(jīng)營試點工作，貴州也成為全國首批開展此項試點的省份[5]。此外，大量的化學(xué)和藥理學(xué)研究結(jié)果也表明，靈芝在抗腫瘤[6]、抗衰老[7]、降血壓[8]和保護肝臟[9]等諸多方面具有較好的療效。

由于療效顯著、藥食兩用、政策支持、種植周期短且可林下種植等諸多因素的影響，近年來，靈芝已逐漸成為貴州省大量林下生態(tài)種植和重點開發(fā)利用的中藥材[10-11]，在加快推進貴州省藥食同源產(chǎn)業(yè)鏈的高質(zhì)量發(fā)展、增加地方財政收入和促進農(nóng)戶增產(chǎn)增收等方面起著十分重要的作用[12-13]。因此，明確靈芝在貴州省的潛在生態(tài)適生區(qū)及其關(guān)鍵生態(tài)因子，對推進貴州省靈芝種植產(chǎn)業(yè)規(guī)模化、可持續(xù)化和市場化顯得尤為重要。盡管長期以來，研究人員對貴州省靈芝的資源及其分布開展了多方面的調(diào)查研究，在探索靈芝資源分布特點及了解其生境需求方面起到了積極作用[14-15]。然而，前期的研究多采用野外資源調(diào)查的方式，該方法雖然簡單直觀，但成本高、調(diào)查周期長，同時也常因為調(diào)查范圍不足和調(diào)查區(qū)域偏好等人為因素而難以全面真實地反映靈芝在貴州的生態(tài)適生區(qū)[16-17]。

隨著生態(tài)學(xué)統(tǒng)計模型以及地理信息系統(tǒng)（Geographic information system，GIS）的發(fā)展，基于GIS 和生態(tài)學(xué)模型對物種的潛在分布區(qū)進行模擬預(yù)測以及關(guān)鍵生態(tài)因子探索已經(jīng)得到了較廣泛的應(yīng)用[18]。其中，最大熵模型（Maximum entropy model，MaxEnt）因其成本低、穩(wěn)定性較好，尤其是在物種樣本信息有限的情況下，能夠較準確地預(yù)測物種的適生區(qū)[19-20]，被廣泛應(yīng)用于中藥材如川貝母（Fritillaria cirrhosaD. Don）[21]、黃 芩（Scutellaria baicalensisGeorgi）[22]和 黨 參［Codonopsis pilosula（Franch.）Nannf.］[23]等的生態(tài)適生區(qū)區(qū)劃及其關(guān)鍵生態(tài)因子探索中，珍稀瀕危植物如獨葉草（Kingdonia unifloraBalf.F.et W.W.Smith）[17]、金花茶（Camellia nitidissimaChi）[24]和珙桐（Davidia involucrataBaill.）[16]等的潛在適生分布區(qū)探索和種質(zhì)資源保護，以及外來入侵植物如加拿大一枝黃花（Solidago canadensisL.）[25]、紫莖澤蘭［Ageratina adenophora（Sprengel）R.M.King ＆H.Robinson］[26]和豚草（Ambrosia artemisiifoliaL.）[27]等的生物學(xué)防護研究中。

然而，迄今為止，對貴州省靈芝的生態(tài)種植適生區(qū)及關(guān)鍵生態(tài)因子研究尚未見相關(guān)報道。鑒于此，擬利用MaxEnt 模型，結(jié)合靈芝在貴州的采集點信息以及植被、氣候、太陽輻射和地形共95 個生態(tài)因子，對貴州省靈芝的潛在生態(tài)適生區(qū)進行模擬預(yù)測以及關(guān)鍵生態(tài)因子篩選，以期為貴州省靈芝的生態(tài)種植區(qū)域選擇以及關(guān)鍵生態(tài)因子把控等提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

靈芝的分布點數(shù)據(jù)來源于貴州中醫(yī)藥大學(xué)靈芝種質(zhì)資源開發(fā)及栽培技術(shù)研究中心成員對貴州省境內(nèi)靈芝的調(diào)查采集數(shù)據(jù)，共19 個采樣點，均采用GPS記錄其經(jīng)緯度，詳細信息如表1所示。

表1 本研究中靈芝的采集點信息Tab.1 Collecting information of Ganoderma lucidum used in this study

1.2 生態(tài)因子和地圖數(shù)據(jù)

本研究使用的95 個生態(tài)因子（詳見表2），包括19 個生物氣候因子（Bio1—19）、48 個單月氣候因子（Tavg1—12、Prec1—12、Tmax1—12、Tmin1—12）、12 個太陽輻射因子（Srad1—12），數(shù)據(jù)均來自世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://worldclim.org/)；12 個植被因子（Lcov1—12，http://www.earthenv.org/landcover）、4 個地形因子（Elevation、slope、aspectcosine、aspectsine，http://www.earthenv.org/topography），空間分辨率均為2.5 min。本研究中地圖的分析底圖來源于國家測繪地理信息局標準地圖網(wǎng)站（http://bzdt.nasg.gov.cn/index.js）。

表2 影響貴州省靈芝潛在適生區(qū)的95個生態(tài)因子Tab.2 95 ecological factors affecting the potential suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province

1.3 分布和生態(tài)因子數(shù)據(jù)處理方法

將收集的靈芝分布數(shù)據(jù)按照物種名、經(jīng)度（X）和緯度（Y），輸入至Excel 中，并以（*.csv）文件格式進行保存?；趪覝y繪地理信息局標準地圖網(wǎng)站下載的分析底圖，用ArcGIS v10.0 軟件對生態(tài)因子圖層進行裁剪和潛在適生區(qū)繪制。

1.4 生態(tài)因子相關(guān)性分析方法

由于選用的生態(tài)因子較多，因子間容易產(chǎn)生多重共線性問題，從而增加模型的復(fù)雜性，影響模型的輸出與貢獻率判斷等。為克服以上問題，運用R v4.1.2軟件對95個生態(tài)因子數(shù)據(jù)進行多重共線性分析來檢驗因子間的相關(guān)性，篩選相關(guān)性系數(shù)絕對值|r|＜0.85的生態(tài)因子進入模型分析[28]。

1.5 適生區(qū)模擬方法

基于（*.csv）格式的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)性分析篩選出的生態(tài)因子，使用MaxEnt軟件模擬靈芝在貴州的潛在適生區(qū)，參數(shù)設(shè)置：隨機試驗百分比（Random test percentage）為25%，最大迭代次數(shù)（Maximum iterations）為5 000，收斂閾值（Convergence threshold）為10-5，重復(fù)次數(shù)（Replicates）為15。此外，選用刀切法（Jackknife method）和生態(tài)因子的貢獻率來綜合評價關(guān)鍵生態(tài)因子。

1.6 預(yù)測結(jié)果評價方法

采用受試者工作特征曲線的AUC 值（Area under curve value)來判斷模型的預(yù)測效果。通常，當(dāng)AUC＜0.5 時，表明預(yù)測結(jié)果失?。划?dāng)AUC 介于0.5～0.7時，表明預(yù)測結(jié)果價值較低；當(dāng)AUC介于0.7～0.9時，表明預(yù)測結(jié)果價值中等；當(dāng)AUC＞0.9 時，表明預(yù)測結(jié)果價值較高[20]。

1.7 適生區(qū)等級劃分方法

利用ArcGIS中Reclassify 功能對靈芝MaxEnt模擬結(jié)果進行適生等級劃分。利用Zonal statistics 功能對靈芝適生等級圖層進行統(tǒng)計分析，得到貴州省各縣、市或區(qū)等的潛在適生區(qū)面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州省靈芝生態(tài)因子相關(guān)性分析及篩選結(jié)果

基于相關(guān)性分析，共篩選出20個生態(tài)因子用于靈芝MaxEnt 生態(tài)位模擬，包括生物氣候中的2 個溫度因子（Bio2、Bio3）及3 個降水因子（Bio12、Bio13、Bio14）、單月氣候中的4 個降水因子（Prec2、Prec7、Prec9、Prec10）、6 個植被因子（Lcov1、Lcov2、Lcov3、Lcov4、Lcov5、Lcov7）、2 個太陽輻射因子（Srad7、Srad10）和3 個 地 形 因 子（Slope、Aspectcosine、Aspectsine），詳見表3。

表3 貴州省靈芝生態(tài)因子相關(guān)性分析篩選結(jié)果（|r|＜0.85）Tab.3 Screening results of correlation analysis on ecological factors of Ganoderma lucidum in Guizhou Province（|r|＜0.85）

2.2 靈芝潛在適生區(qū)及適生面積統(tǒng)計結(jié)果

受試者工作特征曲線AUC 值顯示為0.991（圖1），說明MaxEnt 對貴州省靈芝的潛在適生區(qū)預(yù)測精度較高。根據(jù)存在概率P對靈芝的潛在適生區(qū)進行了等級劃分（圖2）：非適生區(qū)（0.00～0.45）、低適生區(qū)（0.45～0.60）、中適生區(qū)（0.60～0.75）和高適生區(qū)（0.75～0.93）。

圖1 基于MaxEnt模擬的貴州省靈芝受試者工作特征曲線Fig.1 Receiver operating characteristic curve of Ganoderma lucidum in Guizhou Province based on MaxEnt modeling

圖2 基于MaxEnt模擬的貴州省靈芝的潛在生態(tài)適生區(qū)Fig.2 Potential ecological suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province based on MaxEnt modeling

模擬結(jié)果顯示，靈芝在貴州省的高適生區(qū)主要位于25.0°～28.5°N、106.0°～109.0°E 的貴州北部、東北部和中至南部，在貴州西部或西南部則多為低適生或非適生區(qū)。

對靈芝在貴州省各縣、市或區(qū)的適生面積統(tǒng)計結(jié)果（表4）顯示，靈芝在貴州省的適生區(qū)總面積為87 742.65 km2，占全省總面積的50.53%。其中，高、中、低適生區(qū)總面積分別為18 121.56 km2（占全省面積的10.44%）、31 639.27 km2（占全省面積的18.22%）、37 981.82 km2（占全省面積的21.87%）。高適生區(qū)主要位于惠水縣、龍里縣、平塘縣、貴定縣、余慶縣、綏陽縣、都勻市、紫云縣、湄潭縣、習(xí)水縣、遵義市播州區(qū)、石阡縣、望謨縣、桐梓縣、江口縣、貴陽市、赤水市和開陽縣等，而在貴州西部或西南部的黔西縣、畢節(jié)市、盤縣、水城縣、六盤水市鐘山區(qū)、晴隆縣、貞豐縣、赫章縣、威寧縣、安龍縣、興仁縣和興義市等則多為低適生或非適生區(qū)。

表4 靈芝在貴州省的潛在生態(tài)適生區(qū)面積統(tǒng)計Tab.4 Statistical analysis of the potential ecological suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province km2

續(xù)表4 靈芝在貴州省的潛在生態(tài)適生區(qū)面積統(tǒng)計Tab.4（Continued） Statistical analysis of the potential ecological suitable areas of Ganoderma lucidum in Guizhou Province km2

2.3 靈芝關(guān)鍵生態(tài)因子分析結(jié)果

從表5 可知，貢獻率排名前8 位的生態(tài)因子由高到低依次為Lcov4（21.36%)、Bio2（15.11%)、Prec2（12.54%)、Lcov5（12.52%)、Srad10（10.52%)、Lcov2（5.46%)、Lcov1（4.68%)，Prec9（3.43%)，合 計 高 達85.62%。說明以上因子是影響靈芝適生分布的關(guān)鍵生態(tài)因子。此外，植被因子的累積貢獻率最大（48.17%)，其次依次為單月氣候及生物氣候中的降水因子（21.36%)及溫度因子（15.36%)、太陽輻射因子（13.70%）和地形因子（1.41%)。

表5 生態(tài)因子在貴州省靈芝潛在適生分布中的貢獻率Tab.5 Contribution rate of ecological factors in the potential suitable distribution of Ganoderma lucidum in Guizhou Province

Jackknife 刀切法分析結(jié)果（圖3）顯示，當(dāng)使用單因子建模時，Lcov4、Bio2、Prec2、Lcov5、Srad10、Lcov2、Lcov1 和Prec9 對模型的增益效果也較好，這進一步說明以上因子很可能對靈芝的適生性影響較大，為影響靈芝在貴州潛在適生分布的關(guān)鍵生態(tài)因子。

圖3 基于MaxEnt模擬的貴州省靈芝Jackknife法分析結(jié)果Fig.3 Result of Jackknife analysis of Ganoderma lucidum in Guizhou Province based on MaxEnt modeling

2.4 靈芝關(guān)鍵生態(tài)因子適生范圍分析結(jié)果

一般認為，當(dāng)存在概率P＞0.5時，其對應(yīng)的生態(tài)因子值較適合物種的生長。本研究中，關(guān)鍵生態(tài)因子對存在概率的響應(yīng)曲線結(jié)果（圖4）顯示，當(dāng)靈芝的存在概率P＞0.5 時，Lcov4、Bio2、Prec2、Lcov5、Srad10、Lcov2、Lcov1 和Prec9 的適宜范圍分別為30%～55%（最適40%）、5～8 ℃（最適7 ℃）、20～60 mm（最適30 mm）、10%～30%（最適15%）、9 000～12 000 kJ/（m2·d）[最適10 000 kJ/（m2·d）]、2%～20%（最適2%）、1%～15%（最 適2%）、100～140 mm（最 適120 mm）。

圖4 貴州省靈芝的關(guān)鍵生態(tài)因子與存在概率響應(yīng)曲線Fig.4 Corresponding curve between key ecological factors and the probability of presence of Ganoderma lucidum in Guizhou Province

3 結(jié)論與討論

3.1 靈芝在貴州的潛在生態(tài)適生區(qū)

基于MaxEnt 模型的受試者工作特征曲線的AUC 值＞0.90，說明MaxEnt 預(yù)測結(jié)果能較精確地反映靈芝在貴州省的潛在適生區(qū)分布情況。本研究結(jié)果表明，靈芝在貴州的適生面積較大（87 742.65 km2），占全省總面積的50.53%，說明貴州省的生態(tài)環(huán)境較適合靈芝的生長，這和前人[29-30]對貴州省靈芝的資源調(diào)查結(jié)果基本一致。資源調(diào)查結(jié)果顯示，靈芝在黔東、黔西、黔中、黔南、黔北、黔西南和黔東南都有分布，產(chǎn)于江口縣、石阡縣、雷山縣、劍河縣、安龍縣、興仁縣、興義市、荔波縣、冊亨縣、望謨縣、晴隆縣、貴陽市、龍里縣、惠水縣、織金縣和安順市等地[29-30]。本研究結(jié)果顯示，以上方位及地區(qū)都具有靈芝的適生區(qū)，但適生程度存在較大差異。例如，在龍里縣、惠水縣、貴陽市、江口縣、望謨縣和石阡縣等地高適生區(qū)面積較大，而在安龍縣、興仁縣、興義市和晴隆縣等地則多為低適生或非適生區(qū)。因此，在靈芝的實際生態(tài)種植過程中，還需對其生態(tài)種植區(qū)域進一步細化篩選。根據(jù)本研究結(jié)果，靈芝的高適生區(qū)主要位于貴州北部、東北部、中至南部地區(qū)，包括該區(qū)域的惠水縣、龍里縣、平塘縣、貴定縣、余慶縣、綏陽縣、都勻市、紫云縣、湄潭縣、習(xí)水縣、遵義市播州區(qū)、石阡縣、望謨縣、桐梓縣、江口縣、貴陽市、赤水市和開陽縣等地。尤其是在貴州的中部至南部地區(qū)，高適生區(qū)較為集中且交通便利，因此，可重點在該地區(qū)的惠水縣、龍里縣、平塘縣、貴定縣、余慶縣、都勻市、望謨縣和紫云縣等對靈芝進行規(guī)?；鷳B(tài)種植。一方面可充分利用該地區(qū)豐富的林下資源和便利的交通條件，另一方面可發(fā)揮該地區(qū)位置偏南、無霜期較長的優(yōu)勢，在保證靈芝有效成分的前提下，進一步提高靈芝的產(chǎn)量[31-32]。對于貴州北部和東北部地區(qū)的高適生區(qū)（如湄潭縣、習(xí)水縣、遵義市播州區(qū)、石阡縣、桐梓縣和江口縣等），由于相對零散和無霜期較短等因素，建議根據(jù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、市場需求、政策傾向和交通條件等實際情況對靈芝進行小規(guī)模生態(tài)種植。而在貴州的西部或西南部地區(qū)（如黔西縣、畢節(jié)市、盤縣、水城縣、六盤水市鐘山區(qū)、晴隆縣、貞豐縣、赫章縣、威寧縣、安龍縣、興仁縣和興義市等），主要顯示為低適生或非適生區(qū)，建議不開展靈芝的規(guī)模化種植。

3.2 靈芝關(guān)鍵生態(tài)因子及其適宜種植范圍

根據(jù)本研究結(jié)果，對靈芝潛在適生分布起主要作用的生態(tài)因子為植被因子，其次分別是降水、溫度、太陽輻射和地形因子。由此可見，在靈芝的生態(tài)種植過程中，應(yīng)優(yōu)先考慮植被因素。對于各植被因子，貢獻率結(jié)果顯示，混交林占比（Lcov4）的貢獻率最大，其次依次為灌木林占比（Lcov5）、常綠闊葉林占比（Lcov2）、常綠/落葉針葉林占比（Lcov1）、被種植和管理的植被占比（Lcov7），說明靈芝更適合在混交林下生長。另從生態(tài)適宜范圍（P＞0.5）來看，Lcov4 顯示的適宜范圍也更寬（30%～55%)，其次依次為Lcov5（10%～30%)、Lcov2（2%～20%）和Lcov1（1%～15%)，這進一步說明了混交林更適合靈芝的生長，在生態(tài)種植過程中可作為林下種植環(huán)境的首選。

影響靈芝適生性的氣候因子中降水因子的累積貢獻率（21.36%）大于溫度因子（15.36%），說明靈芝對水分條件要求相對更高，這和潘丹等[33]對我國南方地區(qū)靈芝種植的氣候適應(yīng)性分析結(jié)果是基本一致的。此外，本研究結(jié)果進一步表明，影響靈芝適生分布的降水因子有2、9、10 月份的降水量（Prec2、Prec9、Prec10）和最干月降水量（Bio14），其中，2 月份的降水量（Prec2）最為關(guān)鍵，貢獻率為12.54%（該時期處于靈芝的菌絲體階段）；而9、10月份的降水量（Prec9、Prec10）和最干月降水量（Bio14）的貢獻率相對較少，分別為3.43%、2.43%、2.95%（3 個時期皆處于靈芝的子實體階段）。這說明，相對于子實體階段，降水因子在靈芝的菌絲體階段的作用更為關(guān)鍵。因此，在靈芝的種植過程中，要注意菌絲體階段對水分的控制，尤其是2月份的降水量需控制在20～60 mm（最適30 mm）。在溫度方面，平均氣溫日較差（Bio2）為影響靈芝適生分布的關(guān)鍵溫度因子。研究表明，氣溫日較差的變化可影響植物物種的產(chǎn)量和品質(zhì)，氣溫日較差大時，植物可制造并積累較多的物質(zhì)，常形成質(zhì)優(yōu)豐產(chǎn)；反之則對植物的產(chǎn)量和品質(zhì)不利[21，34]。但本研究中，Bio2 的響應(yīng)曲線顯示，當(dāng)Bio2＞7 ℃時，靈芝的存在概率迅速下降，當(dāng)＞10 ℃左右，存在概率幾乎為零；而當(dāng)Bio2＜7 ℃，靈芝的存在概率下降相對緩慢，當(dāng)＜3 ℃時，趨于穩(wěn)定，不再下降。由此可知，相對于較高的平均氣溫日較差，靈芝對較低的平均氣溫日較差更為適應(yīng)。因此，在靈芝的實際種植過程中，更應(yīng)注意對較高平均氣溫日較差的控制。

在光照方面，研究表明，光可抑制靈芝菌絲體的生長，但適當(dāng)?shù)墓庹沼兄陟`芝子實體的生長和品質(zhì)的形成[35-36]。本研究中，經(jīng)過相關(guān)分析的篩選，影響靈芝適生性的太陽輻射因子有10、7 月份的太陽輻射值（Srad10、Srad7），兩者皆處于靈芝的子實體階段，說明光照確實對靈芝的子實體階段較為重要；此外，Srad10 的貢獻率（10.52%）遠遠大于Srad7的貢獻率（3.18%），為影響靈芝適生分布的關(guān)鍵太陽輻射因子。造成以上結(jié)果差異很可能與靈芝喜生長的樹種有關(guān)。研究表明，靈芝常生于櫟、樺、椴、楓香和板栗等落葉闊葉樹上[37]。10 月正值落葉闊葉樹的落葉時期，相對于7月份，其林下的太陽輻射強度很可能波動較大，為使靈芝正常生長，對光照的要求可能更高，太陽輻射強度更為關(guān)鍵。

綜上所述，本研究結(jié)果可為貴州省靈芝的生態(tài)種植區(qū)域選擇提供一定的參考，并可為其生態(tài)種植的關(guān)鍵生態(tài)因子把控等提供重要依據(jù)。然而，需要注意的是，物種的潛在適生區(qū)不僅取決于氣候、植被、太陽輻射和地形等生態(tài)因子，還和人文作用以及遺傳背景因素相關(guān)[38-39]。本研究雖然選取了95個生態(tài)因子，涵蓋氣候、植被、太陽輻射和地形等多種因子類型，但未考慮靈芝的遺傳背景和人文作用等因素，所以預(yù)測結(jié)果與靈芝的實際生態(tài)適生區(qū)可能會存在一定的偏差。只有在研究所得的適生區(qū)和林下環(huán)境中對靈芝開展種植試驗，方可得到適合靈芝在貴州省生態(tài)種植的確切區(qū)域和環(huán)境。此外，在靈芝的大規(guī)模生態(tài)種植過程中，還需要注意交通條件、市場價格和需求等對靈芝種植的影響。因此，充分利用各類生態(tài)因子，并綜合考慮物種遺傳、交通條件、市場價格和需求等因素的影響，將是今后靈芝生態(tài)種植研究工作的方向和重點。