播種深度對樟樹種子萌發(fā)及幼苗早期生長的影響

肖昌龍，張 杰，趙 姣，張北紅，侯杰希，王顏波，金志農(nóng)

(南昌工程學(xué)院，江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099)

樟樹(Cinnamomumcamphora)又名香樟、芳樟，為樟科樟屬常綠喬木，廣布于我國南方各省，其形態(tài)高大優(yōu)美、生長迅速、抗病蟲害，是優(yōu)質(zhì)的造林綠化樹種。其材質(zhì)細(xì)膩、耐腐防蛀，也是建筑、家具、造船等使用的珍貴木材。樟樹根、莖、葉中含有芳樟醇、龍腦、檸檬醛等揮發(fā)性芳香物質(zhì)，還是重要的盛產(chǎn)芳香油類的經(jīng)濟(jì)樹種[1-2]。播種育苗具有成本低、操作方便、易大規(guī)模生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)，是樟樹育苗最主要的方式。

種子萌發(fā)與播種深度有直接關(guān)系，適當(dāng)埋藏種子可以為種子萌發(fā)提供適宜的溫度、濕度、含氧量等環(huán)境，因此掌握適當(dāng)?shù)牟シN深度是播種育苗關(guān)鍵的技術(shù)要點(diǎn)。不同植物種子萌發(fā)和出苗的合適播種深度差異很大。杜鵑紅山茶在播種深度為1 cm時(shí)種子萌發(fā)效果最佳[3]，武當(dāng)木蘭種子萌發(fā)和幼苗建成的最適播種深度為2 cm[4]，玉米的最佳播種深度為3 cm[5]，而亞利桑那白櫟種子覆土深度在7.5 cm和15 cm下萌發(fā)率達(dá)到最高[6]。

樟樹種子種殼堅(jiān)硬密實(shí)，自然條件下存在萌發(fā)率低、發(fā)芽遲緩、發(fā)芽不整齊等問題[7-8]。目前，樟樹播種育苗的研究主要集中在種子品質(zhì)、貯藏方法、激素處理、播種時(shí)間、水肥管理等方面[8-10]，關(guān)于播種深度對樟樹種子萌發(fā)的影響還未見報(bào)道。本研究通過探尋播種深度對樟樹種子萌發(fā)和幼苗早期生長的影響，篩選出利于香樟種子出苗的播種深度，以期為優(yōu)化樟樹播種育苗技術(shù)提供經(jīng)驗(yàn)與指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 種子采集與保存

2018年11月，在江西省南昌市南昌工程學(xué)院(瑤湖校區(qū))選擇10～25年生樟樹，隨機(jī)采摘顆粒飽滿的成熟果實(shí)，去除果皮后用0.1%高錳酸鉀溶液浸泡2 h消毒，自然晾干，置于4℃冰箱沙藏保存。

1.2 浸種和播種深度處理

種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)在南昌工程學(xué)院江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心進(jìn)行。2019年4月1日，將沙藏種子用60℃溫水浸泡12 h，自然冷卻。浸種期間每隔2 h取出10粒種子，吸干表面水分后稱重，重復(fù)5次，計(jì)算吸水率。吸水率 =(浸種后質(zhì)量-浸種前質(zhì)量)/ 浸種前質(zhì)量 × 100%。

浸種完成后，將種子播種于高22 cm的花盆內(nèi)，播種深度設(shè)為0 cm、2 cm、5 cm、10 cm和15 cm 5個(gè)處理，用高溫滅菌的沙土覆蓋，每個(gè)處理50粒種子，3次重復(fù)。試驗(yàn)過程中保持水分和光照充足。

1.3 指標(biāo)測定與計(jì)算

播種后每天觀察種子萌發(fā)情況，以胚芽突破沙土表面作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，記錄發(fā)芽情況。當(dāng)幼苗數(shù)量連續(xù)2周不再增加時(shí)，標(biāo)志萌發(fā)期結(jié)束，計(jì)算發(fā)芽率。10周后收獲幼苗，測量莖長(地面以上)、主根長、幼苗總長，計(jì)算根莖比。

發(fā)芽率(GR)= 發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽勢(GE)= 發(fā)芽數(shù)達(dá)到高峰的前1/3天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)(GI)= ∑(Gt/Dt)×100%，式中Gt為第t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù);

活力指數(shù)(VI)= GR×(幼苗根長度+莖長度)，式中GR為發(fā)芽率[11]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析在SPSS 19.0軟件中進(jìn)行。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同時(shí)長種子吸水率、不同播種深度處理下種子萌發(fā)及生長指標(biāo)進(jìn)行分析，Duncan法進(jìn)行多重比較(P<0.05)，結(jié)果用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

圖1 浸種時(shí)長對樟樹種子吸水率的影響注：不同小寫字母表示不同浸種時(shí)長處理間差異顯著(P<0.05)(下同)

2.1 浸種時(shí)長對樟樹種子吸水率的影響

結(jié)果表明，浸種時(shí)長對樟樹種子吸水率有顯著影響(P<0.05)。由圖1可以看出，隨著浸種時(shí)間的增加，種子吸水率總體呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢。浸種前，樟樹種子單粒重為182.3±6.2 mg。浸種10 h時(shí)，單粒重達(dá)201.5±12.5 mg，此時(shí)吸水率為10.5±0.7%，顯著高于浸種2、4、6、8 h時(shí)的吸水率，說明種子吸水量隨浸種時(shí)間的延長而增加。浸種10 h和12 h的種子吸水率無顯著差異，說明種子吸水已接近飽和，種子吸水逐漸停止。

2.2 播種深度對樟樹種子萌發(fā)的影響

單因素方差分析結(jié)果表明，播種深度對樟樹種子萌發(fā)各項(xiàng)參數(shù)均有顯著影響。如圖2(a)所示，播種深度對種子的發(fā)芽率有顯著影響(P<0.05)，發(fā)芽率隨播種深度的增加呈現(xiàn)先高后低的趨勢。發(fā)芽率在2 cm深度下達(dá)到最高(73.3%±4.7%)，顯著高于10 cm和15 cm深度下發(fā)芽率，與0 cm和5 cm深度下發(fā)芽率無顯著差異。播種深度對種子發(fā)芽勢有顯著影響(P<0.05，圖2(b))。播種深度為0 cm和2 cm時(shí)發(fā)芽勢最高，分別為53.33%±2.9%和52%±3.1%，顯著高于其它深度的發(fā)芽勢。隨著播種深度的增加發(fā)芽勢不斷降低，在播種深度為15 cm時(shí)降到最低，僅有2.67%±0.7%。由圖2(c)可以看出，播種深度對樟樹種子的發(fā)芽指數(shù)影響顯著(P<0.05)。隨著播種深度的增加，發(fā)芽指數(shù)顯著降低，其趨勢與發(fā)芽勢一致。發(fā)芽指數(shù)在0 cm和2 cm播種深度下最大，分別為6.6±0.3和6.3±0.3，顯著高于其它深度處理，在15 cm深度下最低。如圖2(d)所示，播種深度顯著影響樟樹種子的活力指數(shù)(P<0.05)，活力指數(shù)隨播種深度的增加呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。與0 cm播種深度下的活力指數(shù)相比，在2 cm和5 cm播種深度活力指數(shù)顯著提升，播種深度為10 cm和15 cm時(shí)活力指數(shù)顯著下降。

圖2 播種深度對樟樹種子萌發(fā)的影響

2.3 播種深度對樟樹幼苗生長的影響

研究結(jié)果表明，播種深度對幼苗不同生長指標(biāo)影響不同。播種深度顯著影響幼苗莖長(P<0.05)。如圖3(a)所示，幼苗莖長隨播種深度的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。在2 cm和5 cm播種深度下莖長顯著高于其它播種深度。在5 cm播種深度下達(dá)到最大(19.6±0.9 cm)，在15 cm播種深度下莖長最短(7.6±0.8 cm)。由圖3(b)可以看出，播種深度為5 cm時(shí)幼苗根最長(10.2±1.2 cm)，在15 cm播種深度下最短(6.2±0.9 cm)，幼苗根長隨播種深度的增加而逐漸減少，但單因素方差分析結(jié)果表明播種深度對幼苗根長無顯著影響(P=0.13)。播種深度顯著影響幼苗根莖比(P<0.05，圖3(c))。根莖比隨播種深度的增加呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢，在15 cm播種深度下達(dá)到最高(0.8±0.1)。由圖3(d)可見，播種深度對幼苗總長有顯著影響，幼苗總長隨播種深度的增加先增加后降低。幼苗總長在5 cm播種深度下達(dá)到最長(34.7±0.4 cm)，雖與2 cm和10 cm播種深度的幼苗總長無顯著差異，但顯著高于0和15 cm播種深度的幼苗總長。

圖3 播種深度對樟樹幼苗早期生長的影響。注：不同小寫字母表示不同播種深度處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

樟樹種子成熟后有硬實(shí)現(xiàn)象，表現(xiàn)為種皮堅(jiān)硬、透水透氣性差以及含有萌發(fā)抑制物，是種子休眠的主要原因[12-13]。種子硬實(shí)有利于植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的時(shí)空分布，在種質(zhì)資源保存上也具有重要意義，但硬實(shí)種子在自然條件下發(fā)芽困難[14]。溫水浸種具有操作簡單、能耗低、不產(chǎn)生污染等優(yōu)點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于各種林木、花卉、農(nóng)作物硬實(shí)種子的播種前處理[15-17]。在60℃溫水浸種過程中，種子吸水率隨浸種時(shí)間的增加不斷上升，浸種10 h吸水率達(dá)到最高，表明種子吸脹過程基本完成。浸種后樟樹種子的種皮有開裂現(xiàn)象，說明溫水浸種可以破壞其堅(jiān)硬的種皮結(jié)構(gòu)，使得水分更易穿過種皮被種子吸收，有利于種子的吸脹過程。另外，浸種后水呈現(xiàn)渾濁的灰褐色，可能是一部分萌發(fā)抑制物溶解到水中，有利于降低萌發(fā)抑制物對樟樹種子發(fā)芽的影響。

種子萌發(fā)受到環(huán)境溫度、水分、光照和鹽分等多重因素的影響，適宜的埋藏深度可以為種子萌發(fā)提供良好的外界條件而促進(jìn)種子萌發(fā)[18]。埋藏過淺會(huì)增加種子被動(dòng)物搬運(yùn)或取食的機(jī)會(huì)，而埋藏過深則使得幼苗出土更為困難[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，播種深度顯著影響樟樹種子的萌發(fā)進(jìn)程，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均在0～2 cm播種深度下達(dá)到最大，當(dāng)播種深度超過5 cm后，以上萌發(fā)參數(shù)均隨播種深度的增加而減小，因此樟樹種子萌發(fā)的最適深度是2 cm。種子萌發(fā)后，幼苗能否出土一方面取決于埋藏深度，另一方面與種子儲(chǔ)存的能量密切相關(guān)。本研究中，以幼苗突破沙土表面作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，在較深的播種深度下已經(jīng)萌發(fā)但是未出土的幼苗未被統(tǒng)計(jì)，因此萌發(fā)率在超過10 cm后急劇下降，在播種深度到達(dá)15 cm時(shí)僅有約10%的種子出土，說明樟樹種子子葉中儲(chǔ)存的能量相對較少，埋藏過深不利于樟樹種子萌發(fā)與出土。

播種深度對幼苗資源的分配模式有一定影響。研究表明，隨著播種深度的增加，幼苗在生長初期通常會(huì)給地上部分投入更多的資源來保證光合作用的正常進(jìn)行，但超過一定程度后幼苗的生長則會(huì)受到抑制[21]。在本研究中，播種深度對樟樹幼苗的早期生長具有顯著的影響，但不同生長指標(biāo)的影響趨勢有所不同。隨著播種深度的增加，樟樹幼苗莖長和幼苗總長逐漸增加，并在2～5 cm播種深度下達(dá)到最大，當(dāng)播種深度達(dá)到10 cm和15 cm時(shí)莖長和幼苗總長均下降。相反，幼苗根長隨播種深度的增加變化趨勢不大，導(dǎo)致根莖比隨播種深度的增加先降低后增高。這一結(jié)果表明，在幼苗的早期生長過程中，子葉中儲(chǔ)存的能量優(yōu)先提供給地上部分，因此根莖比會(huì)隨著播種深度的增加而降低。然而，當(dāng)播種深度為15 cm時(shí)幼苗根莖比反而達(dá)到最大，說明超過一定深度后幼苗的資源分配模式發(fā)生了改變，將更多比例的資源轉(zhuǎn)移到根部。播種過深造成種子萌發(fā)進(jìn)程減緩，幼苗出土困難，使得幼苗無法及時(shí)進(jìn)行光合作用，也是幼苗根莖比升高的重要因素。

綜上所述，60℃溫水浸種10 h后樟樹種子吸水即達(dá)飽和，有利于種子完成吸脹過程。播種的最適深度為2 cm，此時(shí)樟樹種子萌發(fā)和幼苗早期生長情況均達(dá)到最佳狀態(tài)。本研究結(jié)果可為樟樹播種育苗技術(shù)的優(yōu)化提供科學(xué)指導(dǎo)與經(jīng)驗(yàn)借鑒。