興羔肉羊生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及遺傳評(píng)估研究

周 璇，李淑娟，許嬌霞，特日格勒，納 欽，劉學(xué)文，何小龍

（1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010018；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；4.興安職業(yè)技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 烏蘭浩特137400）

我國(guó)是世界上綿羊的主要生產(chǎn)國(guó)，不僅在飼養(yǎng)數(shù)量上居世界第一位，綿羊種質(zhì)資源也最為豐富［1］。根據(jù)我區(qū)肉羊規(guī)?；B(yǎng)殖發(fā)展的需要，在內(nèi)蒙古興安盟地區(qū)正在培育適合于規(guī)?；犸曫B(yǎng)殖的肉羊母本新品種——興羔肉羊，它是以東弗里生綿羊?yàn)楦副荆?以小尾寒羊和湖羊?yàn)槟副荆ㄟ^(guò)雜交選育和橫交固定，精心選育的優(yōu)質(zhì)肉羊新類(lèi)群，能夠很好地適應(yīng)內(nèi)蒙古東北部地區(qū)規(guī)模化圈舍飼養(yǎng)。 該品種肉羊除了能很好地適應(yīng)興安盟地區(qū)的氣候條件， 還具有早期體重體尺增長(zhǎng)快、單胎產(chǎn)羔數(shù)量多、養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益好等特點(diǎn)。 繁殖性能中產(chǎn)羔數(shù)量的多少直接關(guān)系到經(jīng)濟(jì)效益，然而大量研究表明， 綿羊繁殖性狀屬低遺傳力，大約為0.1，其每代遺傳進(jìn)展僅僅為2%左右，綿羊品種不同，產(chǎn)羔數(shù)差異很大，如果通過(guò)世代自然選擇，使綿羊產(chǎn)羔率提高50%，估計(jì)需要非常久的一段時(shí)間［2］。

家畜遺傳評(píng)估是家畜育種過(guò)程中的一項(xiàng)重要內(nèi)容，通過(guò)對(duì)家畜個(gè)體育種值的評(píng)估，確定個(gè)體的種用價(jià)值。 家畜育種值評(píng)估主要用于家畜數(shù)量性狀的遺傳分析，通過(guò)對(duì)家畜數(shù)量性狀育種值的評(píng)估，選擇育種值高和遺傳性能好的個(gè)體留作種用，提高后代的生產(chǎn)性能［3］，縮短育種時(shí)間。 研究調(diào)控綿羊繁殖力的遺傳機(jī)理， 結(jié)合分子育種手段［4-5］，選育最佳產(chǎn)羔數(shù)綿羊品種，對(duì)我國(guó)養(yǎng)羊業(yè)的高效永續(xù)發(fā)展具有重要意義。 該試驗(yàn)通過(guò)體重、體尺數(shù)據(jù)計(jì)算興羔肉羊的遺傳參數(shù)，后續(xù)可運(yùn)用到興羔肉羊的選育工作中， 為培育肉用性能突出的興羔肉羊母本新品種提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

采集2018—2019 年出生的1 054 只興羔肉羊羔羊的初生重、45 日齡斷奶重、3 月齡體重、6月齡體重、12 月齡體重， 以及部分羊只6 月齡、12 月齡、24 月齡的體尺數(shù)據(jù)， 母羊系譜資料來(lái)源為內(nèi)蒙古杜美牧業(yè)生物科技有限公司。 為方便管理，所有羊只進(jìn)行統(tǒng)一編號(hào)，母羊使用同期發(fā)情的方法進(jìn)行同期配種， 母羊和羔羊分群管理，羔羊的系譜信息完整。 興羔肉羊各項(xiàng)目測(cè)定數(shù)量見(jiàn)表1。

表1 興羔肉羊各項(xiàng)目測(cè)定數(shù)量 單位：只

1.2 數(shù)據(jù)處理及分析

詳細(xì)記錄每只羔羊的出生類(lèi)型及系譜檔案，利用Microsoft Office Excel 2013 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的統(tǒng)計(jì)和整理，利用WOMBAT 軟件對(duì)其初生重、斷奶重性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估。動(dòng)物模型的方程式如下：

式中，y：性狀的觀察值；sex：固定效應(yīng)性別；a：個(gè)體加性遺傳效應(yīng)；e：隨機(jī)殘差效應(yīng)；t：第t 個(gè)性狀（t=1，2）；i：第i 個(gè)性別（i=1，2）；j：第j 個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 興羔肉羊生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律——體重分析

從表2 和圖1 可以看出， 興羔肉羊公羊和母羊的初生重分別為4.24 kg 和3.79 kg，45 日齡斷奶重分別為15.76 kg 和13.20 kg，3 月齡體重分別為24.42 kg 和21.64 kg。 相比之下，3 月齡前體重增長(zhǎng)較為緩慢， 且公羊和母羊的體重相差不大，3月齡后，公羊和母羊的體重差距逐步拉大，公羊的體重增長(zhǎng)速度較快。 公羊6 月齡體重為40.81 kg，占成年體重的44.21%，12 月齡時(shí)體重為67.93 kg，達(dá)成年體重的73.60%；母羊6 月齡體重為36.12 kg，占成年體重的60.33%，12 月齡時(shí)體重為50.32 kg，占成年體重的84.05%。

圖1 興羔肉羊體重累積生長(zhǎng)曲線

表2 興羔肉羊不同發(fā)育時(shí)期體重

從表3 和圖2、 圖3 可以看出， 從出生到45日齡， 公羊的日增重為256.11 g/d， 相對(duì)生長(zhǎng)為115.23%，母羊的日增重為209.11 g/d，相對(duì)生長(zhǎng)為110.80%， 該階段是羔羊早期生長(zhǎng)發(fā)育最快的階段。 隨著日齡的增加，日增重逐漸減少，長(zhǎng)至6 月齡，日增重保持在160 g/d 以上，相對(duì)生長(zhǎng)保持在40%～50%。從整體上看，日增重和相對(duì)生長(zhǎng)隨著日齡的增加呈下降趨勢(shì)， 公羊的日增重曲線一直處于母羊的日增重曲線之上，在45 日齡至6 月齡兩線相接近。 以6 月齡為界，6 月齡前公羊和母羊的相對(duì)生長(zhǎng)相近，6 月齡后母羊的相對(duì)生長(zhǎng)速率落后于公羊。

圖2 興羔肉羊體重絕對(duì)生長(zhǎng)曲線

圖3 興羔肉羊體重相對(duì)生長(zhǎng)曲線

表3 興羔肉羊不同發(fā)育時(shí)期的日增重和相對(duì)生長(zhǎng)

2.2 興羔肉羊生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律——體尺分析

從表4 和圖4 可以看出，隨著月齡的增加，興羔肉羊的體尺也在逐漸增長(zhǎng)，6 月齡公羊體高占成年體高的85.18%， 母羊體高占成年體高的91.27%，12 月齡公羊體高占成年體高的89.80%，母羊體高占成年體高的93.47%，母羊發(fā)育至成年體高的速度要比公羊快。 6 月齡公羊體長(zhǎng)占成年體長(zhǎng)的92.67%， 母羊體長(zhǎng)占成年體長(zhǎng)的79.69%，12 月齡公羊體長(zhǎng)占成年體長(zhǎng)的99.10%，母羊體長(zhǎng)占成年體長(zhǎng)的89.76%，公羊發(fā)育至成年體長(zhǎng)的速度要比母羊快。 6 月齡公羊胸圍占成年胸圍的84.10%， 母羊胸圍占成年胸圍的91.27%，12 月齡公羊胸圍占成年胸圍的96.95%，母羊胸圍占成年胸圍的93.24%。 從外形上看，興羔肉羊公羊的體型要比母羊更加高大強(qiáng)壯， 這是由于天生的性別優(yōu)勢(shì)所導(dǎo)致，6 月齡時(shí)，公羊和母羊的體型就已經(jīng)達(dá)到成年體型的80%左右，基本上發(fā)育成熟。

表4 興羔肉羊不同發(fā)育時(shí)期的體尺變化 單位：cm

圖4 興羔肉羊不同發(fā)育時(shí)期體尺變化

2.3 興羔肉羊的遺傳評(píng)估研究

由表5 可知， 初生重和斷奶重的遺傳力（h2）分別為0.980 和0.885，屬于高遺傳力（據(jù)吳常信劃分遺傳力高低的方法，評(píng)估h2≥0.5 為高遺傳力，0.2≤h2<0.5 為中遺傳力，h2<0.2 為低遺傳力［7］），表型相關(guān)為0.321，遺傳相關(guān)為0.396，協(xié)方差分別為0.728 和11.755， 表型協(xié)方差分別為0.743 和13.284。

表5 興羔肉羊的遺傳參數(shù)

3 討論

3.1 生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

興羔肉羊具有繁殖率高、生長(zhǎng)發(fā)育快、養(yǎng)殖回報(bào)高等優(yōu)勢(shì)，能提高廣大養(yǎng)殖戶(hù)的經(jīng)濟(jì)效益。從興羔肉羊各階段體重、體尺的測(cè)定結(jié)果來(lái)看，該品種肉用特征明顯。從體重、體尺的累計(jì)生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)來(lái)看，周歲前除體重未達(dá)到成熟外，體高、體長(zhǎng)、胸圍在周歲前都基本發(fā)育成熟［與成年（24 月齡）興羔肉羊相比］。 45 日齡斷奶重主要反映母羊的哺乳水平、羔羊的遺傳性能、飼喂和護(hù)理水平以及品種的適應(yīng)性，興羔肉羊公羊和母羊的45 日齡斷奶重分別為15.76 kg 和13.20 kg，側(cè)面印證了興羔肉羊的遺傳穩(wěn)定性和母羊的哺乳能力。

興羔肉羊早期的體重生長(zhǎng)規(guī)律均與黃淮杜泊羊［8］、魯中肉羊［9］一致，6 月齡前日增重下滑較緩，6 月齡后日增重下滑變快， 符合肉用品種早期生長(zhǎng)發(fā)育快的特征；成年后，興羔肉羊體重是三者中最輕的，但體高體長(zhǎng)是三者中最優(yōu)，胸圍發(fā)育略遜于黃淮杜泊羊和魯中肉羊，可能是由于緯度、地形地勢(shì)和氣候條件不同所導(dǎo)致。 興羔肉羊產(chǎn)自大興安嶺山脈中段的興安盟，緯度較高，地形起伏大，四季分明，為抵御冬季嚴(yán)寒而大量消耗脂肪，故體重水平不如黃淮杜泊羊和魯中肉羊； 黃淮杜泊羊產(chǎn)自黃淮平原地區(qū)河南省，魯中肉羊產(chǎn)自山東省，兩者緯度相差不大，且比興安盟緯度低，具有四季分明、雨熱同期的特點(diǎn)，因此，二者的體重體尺數(shù)據(jù)相接近，而與興羔肉羊相差較大。 由此可見(jiàn)，興羔肉羊早期生長(zhǎng)發(fā)育速度快， 在周歲前體高、體長(zhǎng)、胸圍等性狀基本接近成熟。從體尺指數(shù)評(píng)價(jià)興羔肉羊肉用體型明顯， 在興安盟地區(qū)適合作為專(zhuān)門(mén)肉羊品種進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化推廣。

3.2 遺傳評(píng)估

數(shù)量遺傳學(xué)著重分析群體數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律， 主要研究群體內(nèi)控制數(shù)量性狀的多基因的數(shù)量效應(yīng)［10］。 初生重和斷奶重是以群體為研究對(duì)象的性狀，綿羊從出生到斷奶這段時(shí)期，母體效應(yīng)對(duì)羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育影響極大［11-12］，而且對(duì)環(huán)境影響敏感，要用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行分析和歸納，符合數(shù)量性狀的特點(diǎn)， 可通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析各種遺傳變異的數(shù)量參數(shù)， 進(jìn)而用于育種學(xué)中數(shù)量性狀的遺傳改良。

遺傳力是指數(shù)量性狀育種值方差占表型方差的比例， 綿羊的初生重性狀受到遺傳和非遺傳兩方面因素的共同影響［13］，性狀遺傳力的高低不僅表現(xiàn)出親代將經(jīng)濟(jì)性狀（剪毛量、產(chǎn)羔率、初生重、斷奶重、屠宰率等）遺傳給后代的能力，還決定著對(duì)畜種的選種方式。 高遺傳力一般采取個(gè)體選擇， 中低遺傳力往往采用家系或家系內(nèi)選擇的方法［14］。 興羔肉羊初生重的遺傳力為0.980，斷奶重的遺傳力為0.885，屬高遺傳力，該次試驗(yàn)的遺傳力數(shù)值偏高，可能是由于采集數(shù)據(jù)量小、在養(yǎng)殖場(chǎng)內(nèi)經(jīng)人工授精而非自然選擇、 沒(méi)有考慮母體永久環(huán)境效應(yīng)而造成的。 趙源等［15］統(tǒng)計(jì)分析湖羊初生重的遺傳力為0.43，斷奶重的遺傳力為0.27，屬于中等遺傳力；孫麗敏等［16］統(tǒng)計(jì)分析乾華肉用美利奴羊初生重的遺傳力為0.60，屬于高遺傳力，斷奶重的遺傳力為0.34，屬于中等遺傳力；關(guān)鳴軒等［17］統(tǒng)計(jì)分析蘇博美利奴羊的初生重遺傳力和斷奶重遺傳力均為0.25，屬于中等遺傳力性狀。綜上所述， 初生重遺傳力由低到高依次是蘇博美利奴羊（0.25）、湖羊（0.43）、乾華肉用美利奴羊（0.60），均維持在0.30 左右， 初生重遺傳力大不相同，這可能是由于受到品種、樣本含量、估計(jì)方法、動(dòng)物模型、環(huán)境條件等因素影響。興羔肉羊、湖羊、美利奴羊均為繁殖率高（多胎）的畜種，要想用其對(duì)本地品種進(jìn)行更好的遺傳改良， 高遺傳力性狀必須采用全同胞家系選擇的育種方式， 從足夠大的樣本含量中選種選配，構(gòu)建合適的遺傳評(píng)估模型，并提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。 低遺傳力性狀一般與各性狀間遺傳相關(guān)較為復(fù)雜， 采用傳統(tǒng)的育種方法耗時(shí)費(fèi)力，因此要根據(jù)市場(chǎng)需求和性狀的培育方向，結(jié)合先進(jìn)的分子育種，平衡各性狀間的關(guān)系［18］，綜合選育。性狀間的相關(guān)分為表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，其中表型相關(guān)受環(huán)境因素影響， 該試驗(yàn)興羔肉羊初生重和斷奶重的表型相關(guān)（0.321）低于遺傳相關(guān)（0.396），由此可知環(huán)境影響在表型相關(guān)中起到了負(fù)效應(yīng)的作用。

4 小結(jié)

興羔肉羊符合肉用品種早期生長(zhǎng)發(fā)育快的遺傳特性，初生重和斷奶重具有高遺傳力，兩性狀能夠在群體中穩(wěn)定遺傳。