番茄潛葉蛾成蟲卵巢發(fā)育與卵子發(fā)生研究

梁永軒,郭建洋,王 浩,張毅波,周 瓊,張桂芬,呂志創(chuàng),劉萬學(xué)*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193;2.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長沙 410081)

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(又名Phthorimaeaabsoluta)，隸屬于鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae，起源于南美洲秘魯，于2006年由原產(chǎn)地入侵歐洲的西班牙后，迅速傳播到歐洲中部地區(qū)、地中海沿岸等非洲國家和亞洲的部分國家[1-3]。截至2017年，該害蟲已入侵80多個(gè)國家和地區(qū)，成為世界番茄重要入侵害蟲，番茄受害面積約占全球番茄種植面積的一半以上，每年直接經(jīng)濟(jì)損失約60億美元。對全球番茄產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重影響[4]。我國番茄種植面積位居世界第一，是全球番茄產(chǎn)量最大的國家，占全球總產(chǎn)量的32.6%[5]。番茄潛葉蛾自侵入我國西北和西南的多個(gè)鄰國后[6-7]，于2017年8月抵達(dá)我國新疆伊犁為害當(dāng)?shù)芈兜胤?，次?月，又在云南臨滄發(fā)現(xiàn)其為害保護(hù)地番茄[8-9]。風(fēng)險(xiǎn)評估表明，該蟲在我國大部分番茄種植區(qū)都可以存活和定殖，綜合風(fēng)險(xiǎn)評估R值為2.64，屬于極高風(fēng)險(xiǎn)性農(nóng)業(yè)有害入侵生物，對我國番茄等作物的潛在威脅極大[6]。

番茄潛葉蛾最喜寄主為番茄、茄子[10]等茄科植物，以幼蟲在葉片內(nèi)取食為害，留下窗紙樣、不規(guī)則的潛道或潛斑，還能直接蛀入果實(shí)內(nèi)部[10-11]，導(dǎo)致使用化學(xué)農(nóng)藥難以起到理想的防控效果。而研究表明，除茄科外，該蟲還為害或取食包括豆科、錦葵科、莧科、旋花科、藜科、菊科、十字花科以及禾本科在內(nèi)的11個(gè)科近50種植物[4,8,12]，生存與繁殖能力很強(qiáng)[1,4]。因此，明確其生殖生物學(xué)特性并開展早期的預(yù)測預(yù)報(bào)，對于制定有效的防控策略極為重要。

雌性昆蟲的生殖系統(tǒng)具有產(chǎn)生和貯存卵子、完成受精和產(chǎn)卵等功能。卵子發(fā)生、成熟與受精后產(chǎn)出體外[13]。卵子發(fā)生主要通過卵母細(xì)胞吸取大量的營養(yǎng)物質(zhì)，這些物質(zhì)既有本身合成的，也有從外界攝取的，這些物質(zhì)沉積在卵內(nèi)為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)[14]。通過分析卵巢發(fā)育、卵子發(fā)生可以為準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報(bào)害蟲種群動(dòng)態(tài)、確定害蟲防治適期等提供參考，在害蟲發(fā)生高峰期前采取有效措施，以提高防治效果[15-16]。因此，明確番茄潛葉蛾雌成蟲的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，探明該蟲的卵巢發(fā)育和卵子發(fā)生過程，對于野外種群發(fā)生期和發(fā)生量的預(yù)測預(yù)報(bào)等具有重要的指導(dǎo)意義[17-18]，而目前未見有針對番茄潛葉蛾的此類研究。對此，本研究分析了雌成蟲的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與組成，明確了成蟲發(fā)育過程中卵巢的形態(tài)變化，補(bǔ)充營養(yǎng)(20%葡萄糖溶液)、交配與否等對其卵巢發(fā)育、卵子發(fā)生過程的影響，以期為該蟲的種群預(yù)測預(yù)報(bào)和防控策略提供支撐。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

番茄潛葉蛾于2019年7月采自云南省玉溪市紅塔區(qū)溫室大棚的‘大粉’番茄苗。溫室條件：溫度(26±1)℃，相對濕度(60±5)%，自然光照。

1.2 成蟲的取樣及處理

幼蟲化蛹后雌、雄分裝于1.5 mL透氣離心管中繼續(xù)生長發(fā)育，離心管置于人工氣候箱，飼養(yǎng)條件為：溫度(25±1)℃，相對濕度(60±5)%，L∥D=16 h∥8 h，取每天晚上(20：00-22：00)羽化雌成蟲用于試驗(yàn)，初羽化成蟲轉(zhuǎn)移到50 mL的特制離心管。分別設(shè)置交配+清水、交配+20%葡萄糖溶液、未交配+清水和未交配+20%葡萄糖溶液4個(gè)處理，其中交配處理選與雌成蟲同一天羽化的雄成蟲按1∶1配對，觀察到雌雄交配的作為有效處理組。成蟲一羽化立即用脫脂棉球蘸取清水或20%葡萄糖溶液并包裹番茄葉片葉柄，放入離心管中。各處理離心管置于人工氣候箱中，每天下午16：00補(bǔ)充清水或20%葡萄糖溶液。

1.3 雌成蟲生殖系統(tǒng)的解剖與觀察

分別隨機(jī)選取初羽化雌成蟲、1～6日齡取食20%葡萄糖溶液的交配或未交配雌成蟲解剖并觀察卵巢結(jié)構(gòu)。首先將雌蟲在-20°C冰箱中冷凍處理10～15 min，然后將暈厥的成蟲置于滴有磷酸鹽緩沖液(PBS)的載玻片上，于體視顯微鏡(型號(hào)：Stemi 508，ZEISS)下去除體壁僅留下腹內(nèi)組織，去除消化道、腹神經(jīng)索、氣管等組織，保留生殖系統(tǒng)與脂肪體。

根據(jù)脂肪體數(shù)量與顏色、卵黃沉積水平、卵子發(fā)生狀況、卵巢管發(fā)育水平等[19-21]，并參考張萬娜等對棉鈴蟲Helicoverpaarmigera[21]、劉寧等對蘋果蠹蛾Cydiapomonella[22]的卵巢分級(jí)方法，對番茄潛葉蛾的卵巢發(fā)育狀況進(jìn)行分級(jí)，以評價(jià)其發(fā)育程度。最后去除脂肪體，采用熒光體視顯微鏡(型號(hào)：SZX 16，Olympus)觀察和拍攝生殖系統(tǒng)圖片。

1.4 不同處理對雌成蟲卵子發(fā)生的影響

按1.2小節(jié)設(shè)置處理。分別選取6頭初羽化，以及每種處理羽化24、48、72、96 h的雌成蟲在體視顯微鏡(型號(hào)：Stemi 508，ZEISS)下解剖，并記錄卵巢內(nèi)外的卵子數(shù)。

此外，以未交配+清水條件下羽化96 h的雌成蟲為試蟲，進(jìn)一步設(shè)置2種處理，即分別繼續(xù)提供清水或補(bǔ)充20%葡萄糖溶液，于羽化120、144 h時(shí)再取6～8頭進(jìn)行解剖，并記錄卵子數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。用雙因素方差分析(Two-way ANOVA analysis,LSD test)檢驗(yàn)羽化后相同時(shí)間，不同處理對番茄潛葉蛾卵子發(fā)生數(shù)量影響的顯著性；用單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)和最小顯著差數(shù)法(LSD test)檢驗(yàn)羽化后不同時(shí)間之間，卵子動(dòng)態(tài)變化的差異顯著性；未交配+清水條件下羽化后96 h繼續(xù)提供清水或補(bǔ)充20%葡萄糖溶液2種處理對卵子發(fā)生數(shù)量影響的顯著性采用t測驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌成蟲生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與卵巢發(fā)育分級(jí)

對不同日齡雌成蟲生殖系統(tǒng)的觀察結(jié)果表明，其生殖系統(tǒng)主要包括：1對卵巢、1對側(cè)輸卵管(圖1e：A)、1根中輸卵管(圖1e：B)、1對附腺(圖1e：C)、1個(gè)交配囊(圖1e：D)、1個(gè)陰道支囊(圖1e：E)、1個(gè)受精囊(圖1e：F)及其受精囊腺(圖1e：G)。卵巢整體呈乳黃色，左右對稱排列。每側(cè)的卵巢管與同側(cè)的側(cè)輸卵管相接，側(cè)輸卵管匯合成一條中輸卵管，中輸卵管末端開口于生殖腔，其側(cè)向分支形成的管道末端附著有受精囊、交配囊等(圖1e)。大多數(shù)雌成蟲卵巢兩側(cè)的卵巢管數(shù)目相等，均為4根(圖1)；僅個(gè)別成蟲兩側(cè)的卵巢管數(shù)不等，出現(xiàn)一側(cè)為4根，另一側(cè)為5根的現(xiàn)象，占總計(jì)觀察數(shù)量的1.5%(圖1f)。

根據(jù)脂肪體的數(shù)量與顏色、卵黃沉積水平、卵子發(fā)生狀況、卵巢管發(fā)育水平等情況，將卵巢發(fā)育劃分為5個(gè)級(jí)別[21-22]。Ⅰ級(jí)：卵黃沉積前期。為初羽化時(shí)的卵巢，此時(shí)卵巢內(nèi)卵子偶有卵黃沉積，基本為未成熟卵子，總卵子數(shù)少；卵巢管細(xì)而短，卵巢管及輸卵管乳白色，輸卵管及中輸卵管較細(xì)且明顯。卵巢周圍脂肪體乳黃色，量多而飽滿，充滿腹腔(圖1a)。Ⅱ級(jí)：卵黃沉積期。卵巢管端部可見未成熟卵子，成熟卵子開始出現(xiàn)，在卵巢管基部成堆，卵巢管膨大，總卵子數(shù)較少，中輸卵管較細(xì)，側(cè)輸卵管內(nèi)充滿卵子而膨大；脂肪體乳黃色，量多(圖1b)。Ⅲ級(jí)：成熟待產(chǎn)期。卵子數(shù)量迅速增多，排列整齊，成熟卵在卵巢管基部成堆，由于卵量的增加和卵的膨大，卵巢管膨脹，卵巢體積明顯增大；側(cè)輸卵管內(nèi)充滿卵子，中輸卵管內(nèi)亦開始出現(xiàn)成熟卵子；卵巢周圍脂肪體黃色，量仍較多(圖1c)。Ⅳ級(jí)：產(chǎn)卵盛期。卵子量繼續(xù)增多，達(dá)到卵巢最大抱卵量，卵巢管膨大、變長，卵巢達(dá)到“飽滿”的狀態(tài)；成熟卵子充滿卵巢端部、側(cè)輸卵管、中輸卵管，排列緊密；脂肪體減少，呈黃色(圖1d)。Ⅴ級(jí)(產(chǎn)卵末期)：卵巢管內(nèi)成熟卵子和未成熟卵子數(shù)量明顯減少；卵巢管明顯變短，卵巢體積減??；卵巢周圍脂肪體剩余量少(圖1e)。

2.2 不同處理?xiàng)l件下雌成蟲的卵子發(fā)生動(dòng)態(tài)

未交配+清水條件下，成蟲初羽化(0 h)至羽化后24 h，卵巢內(nèi)成熟卵子逐漸增加，24～72 h，成熟卵子、總卵子數(shù)迅速增加，未成熟卵子數(shù)增長平緩，72 h時(shí)各類卵子數(shù)均達(dá)到高峰；72～96 h，觀察到部分卵子有重吸收現(xiàn)象，羽化后96 h，成熟卵子(F=11.50，P=0.006 9)、未成熟卵子(F=28.12，P=0.000 3)及總卵子數(shù)(F=33.54，P=0.000 2)相比72 h均顯著減少(圖2a)。

未交配+20%葡萄糖溶液條件下，0～72 h，卵巢內(nèi)成熟卵子、總卵子數(shù)持續(xù)增加，而未成熟卵子數(shù)在0～48 h持續(xù)減少，48～72 h略有增加。在72～96 h，成熟卵子數(shù)仍略有增加(圖2b)。成熟卵子和總卵子數(shù)均于96 h時(shí)達(dá)到峰值，數(shù)量分別為(96.3±6.9)粒和(242.7±10.4)粒(表1)。

圖1 番茄潛葉蛾卵巢不同發(fā)育程度的形態(tài)和級(jí)別劃分Fig.1 Morphology and grading criteria of the ovaries of Tuta absoluta at different developmental stages

圖2 不同交配狀態(tài)及補(bǔ)充營養(yǎng)處理的番茄潛葉蛾雌成蟲卵子發(fā)生動(dòng)態(tài)Fig.2 Oogenesis dynamics of Tuta absoluta female adults under different mating conditions and nutritional supplements

表1 不同交配狀態(tài)及補(bǔ)充營養(yǎng)處理的番茄潛葉蛾雌成蟲的卵子數(shù)量比較1)Table 1 Comparison of eggs number of Tuta absoluta female adults under different mating conditions and nutritional supplements

續(xù)表1 Table 1(Continued)

交配+清水條件下，成蟲羽化后0～96 h，成熟卵子和總卵子數(shù)呈較快的增加趨勢，而未成熟卵子數(shù)則持續(xù)減少(圖2c)。雌蟲與雄蟲交配后，在羽化后逐漸將成熟卵子產(chǎn)到體外，至96 h時(shí)，成熟卵子、總卵子及產(chǎn)卵數(shù)均達(dá)最大值，分別為(136.2±7.9)、(231.2±5.0)和(118.2±8.6)粒(表1)；而未成熟卵子數(shù)減少到最小值。

交配+20%葡萄糖溶液條件下，0～96 h，成熟卵子、總卵子和產(chǎn)卵數(shù)變化趨勢與交配+清水處理基本一致，于96 h達(dá)最大值，分別為(159.3±7.3)、(254.0±9.7) 粒和(138.7±7.4)粒(表1)；而未成熟卵子數(shù)在0～24 h相對穩(wěn)定，24～48 h之間減少，于96 h減少到最小值(圖2d)。

在未交配+清水條件下雌蟲發(fā)生卵子重吸收現(xiàn)象(96 h)后，若繼續(xù)提供清水，則直到羽化后120 h，卵巢內(nèi)成熟卵子、未成熟卵子、總卵子數(shù)變化相對穩(wěn)定；144 h后均減少到最小值，分別為(45.3±6.0)、(99.3±12.0)粒和(144.7±13.7)粒(表2)。而當(dāng)卵子重吸收后，給雌蟲持續(xù)補(bǔ)充取食20%葡萄糖溶液，則羽化120 h時(shí)，各類卵子的數(shù)量均顯著增加，到144 h時(shí)略有減少(圖3)。

圖3 未交配+清水處理下番茄潛葉蛾雌成蟲卵重吸收后提供清水或補(bǔ)充葡萄糖后的卵子發(fā)生動(dòng)態(tài)Fig.3 Ovogenesis dynamics of Tuta absoluta female adults after oosorption under unmated + water treatment after water supply or 20% glucose solution supplementation

2.3 補(bǔ)充營養(yǎng)及交配與否對卵子發(fā)生的影響

取食20%葡萄糖溶液對雌蟲卵子發(fā)生有明顯的促進(jìn)作用。羽化后24 h，未交配雌蟲形成的成熟卵子(F=21.61，P=0.000 2)、未成熟卵子(F=4.92，P=0.038 3)、總卵子數(shù)(F=9.73，P=0.005 4)，及交配雌蟲的成熟卵子(F=19.94，P=0.000 2)、總卵子數(shù)(F=6.84，P=0.016 6)均顯著高于清水對照組；羽化后72 h，交配雌蟲的未成熟卵子數(shù)(F=5.33，P=0.031 8)顯著高于清水組；而96 h，未交配雌蟲的成熟卵子(F=22.59，P=0.000 1)、未成熟卵子(F=17.91，P=0.000 4)、總卵子數(shù)(F=49.59，P<0.000 1)，及交配雌蟲的成熟卵子數(shù)(F=5.61，P=0.028 1)均高于清水組(表1)。

在未交配且僅取食清水的條件下，發(fā)生卵子重吸收(96 h)后給雌蟲補(bǔ)充20%葡萄糖溶液，于120 h時(shí)成熟卵子(F=11.40，P=0.007 1)、未成熟卵子(F=5.92，P=0.035 2)和總卵子數(shù)(F=20.12，P=0.001 2)均顯著增加；120～144 h各類卵子的數(shù)量相對穩(wěn)定。另外，發(fā)生卵子重吸收后雌蟲補(bǔ)充取食20%葡萄糖溶液與繼續(xù)取食清水相比，120 h時(shí)成熟卵子(t=-3.88，P=0.003 1)、未成熟卵子(t=-3.23，P=0.009 0)和總卵子數(shù)(t=-6.04，P=0.000 1)，及144 h時(shí)的成熟卵子(t=-3.26，P=0.008 6)、未成熟卵子(t=-2.24，P=0.049 0)和總卵子數(shù)(t=-3.79，P=0.003 5)均顯著多于繼續(xù)取食清水的同日齡雌蟲(表2)。而未交配取食20%葡萄糖溶液的雌蟲卵巢內(nèi)成熟卵子的數(shù)量在羽化后72～96 h仍有增加的趨勢；羽化后96 h，取食20%葡萄糖溶液雌蟲卵巢內(nèi)成熟卵子(F=22.59，P=0.000 1)、未成熟卵子(F=17.91，P=0.000 4)、總卵子(F=49.59，P<0.000 1)的數(shù)量也均顯著多于取食清水的對照組(表1)。

表2 未交配+清水處理下番茄潛葉蛾雌成蟲卵重吸收后提供清水或補(bǔ)充葡萄糖后的卵子數(shù)量比較1)Table 2 Comparison of eggs number of Tuta absoluta female adults after oosorption under unmated + water treatment after water supply or 20% glucose solution supplementation

從交配與否對卵子發(fā)生的影響來看，羽化后96 h，交配雌蟲取食清水形成的成熟卵子(F=77.88，P<0.000 1)、總卵子數(shù)(F=37.48，P<0.000 1)和取食20%葡萄糖溶液時(shí)的成熟卵子(F=41.47，P<0.000 1)均顯著多于未交配雌蟲相應(yīng)的對照組。交配雌蟲羽化后24～48 h開始產(chǎn)卵，在96 h時(shí)，交配雌蟲取食清水、20%葡萄糖溶液產(chǎn)卵數(shù)分別已達(dá)(118.2±8.6)、(138.7±7.4)粒(表1)；而未交配雌蟲取食清水96 h后補(bǔ)充取食20%葡萄糖溶液，在羽化后120、144 h才有少量產(chǎn)卵，數(shù)量分別為(2.7±1.3)粒和(5.3±1.9)粒；未交配持續(xù)取食清水的雌蟲在144 h才開始產(chǎn)卵，數(shù)量為(5.8±2.4)粒(表2)。

3 結(jié)論與討論

昆蟲物種卵巢結(jié)構(gòu)相似，主要由一對卵巢、中輸卵管、側(cè)輸卵管等組成，但昆蟲雌蟲卵巢內(nèi)卵巢管數(shù)量差異很大，如鞘翅目的蓮草直胸跳甲Agasicleshygrophila每側(cè)卵巢管數(shù)多為12～16根[22]，異色瓢蟲Harmoniaaxyridis每側(cè)卵巢管數(shù)為25～33根[24]，而膜翅目的紅頸常室繭蜂Peristenusspretus的卵巢主要由6～10對卵巢管組成[25]。卵巢管含有不同數(shù)量、不同排列方式的卵子，前人根據(jù)卵巢管中卵子的滋養(yǎng)細(xì)胞有無和排列方式，將卵巢管分為無滋式(panoistic type)、端滋式(telotrophic type)和多滋式(polytrophic type)等3種模式[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，番茄潛葉蛾卵巢管的數(shù)目基本為4對，與棉鈴蟲、蘋果蠹蛾、甜菜夜蛾Spodopteraexigua等鱗翅目昆蟲相似[27,20-22]；體視鏡下可見卵巢管內(nèi)卵母細(xì)胞與滋養(yǎng)細(xì)胞交替出現(xiàn)，卵室內(nèi)一個(gè)卵母細(xì)胞可伴隨著多個(gè)滋養(yǎng)細(xì)胞，卵巢管類型與鱗翅目昆蟲的相符，為多滋式[21]。雖然觀察發(fā)現(xiàn)個(gè)別雌蟲卵巢兩側(cè)的卵巢管數(shù)不等，但這一現(xiàn)象可能與雌蟲個(gè)體大小或其在幼蟲期所攝取營養(yǎng)量多寡有關(guān)，在其他昆蟲中也存在類似現(xiàn)象，如美洲斑潛蠅Liriomyzasativae兩側(cè)卵巢管總數(shù)多為13～15根，且左右兩側(cè)卵巢管數(shù)通常不等[28]；孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemusmontrouzieri每側(cè)卵巢分別含11～14根卵巢管，兩側(cè)卵巢管數(shù)量也多不相等[29]。

卵巢發(fā)育級(jí)別在害蟲預(yù)報(bào)中是一項(xiàng)重要指標(biāo)，可以預(yù)測害蟲的發(fā)生期和發(fā)生量。在鱗翅目的重要農(nóng)業(yè)害蟲如玉米螟、棉鈴蟲、蘋果蠹蛾、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda等卵巢發(fā)育的研究中，常將卵巢發(fā)育分為5個(gè)級(jí)別[19,21-22,30]。本研究在以往卵巢發(fā)育分級(jí)理論的基礎(chǔ)上，根據(jù)番茄潛葉蛾卵巢自身特點(diǎn)，將其雌成蟲的卵巢分為卵黃沉積前期(Ⅰ級(jí))、卵黃沉積期(Ⅱ級(jí))、成熟待產(chǎn)期(Ⅲ級(jí))、產(chǎn)卵盛期(Ⅳ級(jí))和產(chǎn)卵末期(Ⅴ級(jí))5個(gè)級(jí)別(圖1)，并對各發(fā)育時(shí)期卵巢的脂肪體數(shù)量與顏色、卵黃沉積、卵子發(fā)育及卵巢管發(fā)育情況等加以描述，可為快速、準(zhǔn)確判斷其卵巢的發(fā)育級(jí)別提供依據(jù)。

基于初羽化雌蟲卵巢中成熟卵的數(shù)量可將昆蟲分為卵熟型(proovigenic)和卵育型(synovigenic)兩種類型。卵熟型指雌蟲羽化時(shí)卵巢中的卵子已全部成熟，成蟲階段不需要再獲取用于卵熟的營養(yǎng)物質(zhì)[31]。而卵育型是指雌蟲羽化時(shí)卵巢中沒有或只有部分成熟卵，雌蟲需要繼續(xù)取食用于滿足卵子成熟及持續(xù)產(chǎn)卵的營養(yǎng)[32]，如軒景麗等研究發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅初羽化雌成蟲體內(nèi)無卵子，且饑餓條件下幾乎不能形成成熟卵子[28]。本研究顯示，番茄潛葉蛾成蟲初羽化時(shí)，卵巢未發(fā)育成熟，卵巢內(nèi)僅有未成熟卵；成蟲僅取食清水時(shí)成熟卵子、總卵子數(shù)也可達(dá)到較高水平，不需要通過攝入外界營養(yǎng)用于卵子發(fā)生、成熟與維持生命，屬于卵育型昆蟲。

雖然番茄潛葉蛾的卵子發(fā)生和卵子成熟無需依賴外界營養(yǎng)，但取食20%葡萄糖溶液對其卵子發(fā)生有明顯的促進(jìn)作用，且即便缺乏額外營養(yǎng)的成蟲在發(fā)生卵子重吸收后更換為取食20%葡萄糖溶液，與繼續(xù)取食清水的個(gè)體相比，可觀察到其腹內(nèi)有更多的脂肪體?？赡苁且?yàn)槠咸烟侵苯犹峁┝司S持生命的能量，減少了雌蟲本身的資本營養(yǎng)如脂類物質(zhì)的消耗，從而使雌蟲將資本營養(yǎng)優(yōu)先用于卵子發(fā)生和卵子成熟，且暫不需要重吸收卵子以轉(zhuǎn)化為維持生命的能量[33-34]。因此，在實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖中可通過補(bǔ)充葡萄糖來促進(jìn)其種群增殖。但葡萄糖是否還直接參與了該蟲卵子發(fā)生所需脂類物質(zhì)等的合成還有待明確。李棟等對番茄潛葉蛾的研究結(jié)果顯示，在實(shí)驗(yàn)室條件下，與雄蟲兩兩配對的雌蟲在25°C和30°C時(shí)，壽命平均約9.24 d和7.87 d[35]。而本次試驗(yàn)中時(shí)間梯度到144 h，此時(shí)雌蟲仍存活且腹內(nèi)還剩有脂肪體，當(dāng)羽化時(shí)間更長，雌蟲資本營養(yǎng)完全消耗且仍存活時(shí)，葡萄糖的補(bǔ)充能否合成用于卵子發(fā)生的脂類物質(zhì)從而使雌蟲可繼續(xù)形成卵子值得進(jìn)一步探究。

研究結(jié)果顯示，交配處理組，番茄潛葉蛾雌成蟲羽化后24～48 h開始大量產(chǎn)卵，而未交配時(shí)最早在120 h才見有少量產(chǎn)卵。且未交配+清水處理組，72 h時(shí)雌成蟲卵巢內(nèi)成熟卵數(shù)量(抱卵量)達(dá)到高峰，96 h時(shí)由于部分卵子發(fā)生了重吸收而顯著減少?？赡芘c鱗翅目昆蟲的生存策略有關(guān)，雌蟲羽化時(shí)將營養(yǎng)優(yōu)先用于繁衍，形成一定數(shù)量的成熟卵子，交配受精后將可成熟的卵子大量產(chǎn)出；而未受精卵不能正常孵化。卵子的重吸收現(xiàn)象被認(rèn)為是昆蟲在面臨環(huán)境脅迫時(shí)，為了繼續(xù)存活以便在脅迫解除時(shí)能繼續(xù)繁衍后代的一種生存策略[32]。番茄潛葉蛾雌成蟲也存在卵子重吸收現(xiàn)象。因此，雌蟲短時(shí)間內(nèi)沒有選擇把卵子產(chǎn)出，而是將其轉(zhuǎn)化為維持生命的備用營養(yǎng)物質(zhì)并保存于體內(nèi)，根據(jù)實(shí)際需求，如一段時(shí)間出現(xiàn)資源缺失或不足或缺乏合適的產(chǎn)卵場所、無法交配等情況時(shí)，通過對其卵子的重吸收來繼續(xù)存活以便將來完成有效繁衍。類似的現(xiàn)象在其他物種的生殖發(fā)育研究中也有報(bào)道，如潛蠅姬小蜂Diglyphusisaea、印巴黃蚜小蜂Aphytismelinus等[33-34]?？梢悦鞔_的是，雌蟲羽化后越早獲得交配機(jī)會(huì)，其卵子發(fā)生越早、成熟更快且產(chǎn)卵累計(jì)量更大。因此，在田間及時(shí)采取有效的防控措施以減少雌雄蟲交配的機(jī)會(huì)尤為重要，如誘捕法、迷向法等措施的應(yīng)用[36-38]。