兩種稗屬牧草生長生理指標對光周期變化的響應*

荊慶芳，朱 林**，蘭 艷，張 楊，程云龍

兩種稗屬牧草生長生理指標對光周期變化的響應*

荊慶芳1,2,3，朱 林1,2,3**，蘭 艷1,2,3，張 楊1,2,3，程云龍4

（1.寧夏大學生態(tài)環(huán)境學院，銀川 750021；2.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，銀川 750021；3.寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，銀川 750021；4.寧夏大學農(nóng)學院，銀川 750021）

湖南稷子（）和寧夏無芒稗（）是改良鹽堿土壤的優(yōu)質稗屬牧草。本研究通過設置晝/夜8h/16h（記為Ph8）、12h/12h（Ph12）和16h/8h（Ph16）3種不同的光周期處理，測定不同處理下兩種稗屬牧草的株高、葉寬、穗重、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、葉綠素含量、光合和葉綠素熒光參數(shù)等生長生理指標，以探究兩種稗屬牧草生長生理特性對光周期改變的響應規(guī)律，為優(yōu)質牧草異地引種及高產(chǎn)栽培提供科學依據(jù)。結果表明：隨著光照時間的延長，（1）湖南稷子和寧夏無芒稗的葉寬、穗鮮重、穗干重均呈“倒V”型變化趨勢，而株高呈上升趨勢，各處理下株高、穗鮮重和穗干重均表現(xiàn)為湖南稷子高于寧夏無芒稗。（2）兩種稗屬牧草的MDA含量呈現(xiàn)出“V”型變化過程。（3）可溶性蛋白含量呈“倒V”型變化過程。（4）兩種稗屬牧草的凈光合速率、葉綠素含量、最大光化學效率（PII）及其潛在活性均呈現(xiàn)“倒V”型變化過程，在Ph12處理下達到最大值，且在三種光周期處理下，湖南稷子的凈光合速率高于寧夏無芒稗。本研究表明，光照時長中等條件（12h）能夠顯著促進湖南稷子和寧夏無芒稗的葉綠素和可溶性蛋白合成，增強光合作用，提高產(chǎn)量，且對湖南稷子產(chǎn)量的促進作用高于寧夏無芒稗。

湖南稷子；寧夏無芒稗；光周期；生長生理指標；引種

光照是影響植物生長發(fā)育最為關鍵的生態(tài)環(huán)境因子，對不同植物種的空間地理分布起重要作用[1?2]。同一植物物種在不同緯度地區(qū)種植，由于光照周期的不同而其生長與生理特征發(fā)生顯著變化[3?4]。已有研究表明，不同光周期能改變植物的光合特征，進而調控和誘導植物的生長、抽穗和開花，對植物的生長發(fā)育、營養(yǎng)價值和產(chǎn)量等產(chǎn)生顯著影響[5?6]。此外，光照時間縮短能夠抑制光合色素的形成，降低植物的可溶性蛋白含量及熒光參數(shù)，進而降低其光合速率，阻礙植物生長發(fā)育[7?9]。理解植物生長與生理特征對不同光照條件的響應與適應，對于預測和指導作物的異地引種和高產(chǎn)栽培具有重要的科學意義[10?11]。

湖南稷子（）和寧夏無芒稗（）作為改良鹽堿地的優(yōu)良牧草，隸屬禾本科稗屬，營養(yǎng)價值高、繁殖力強，是中國重要的糧草兼用型作物[12?14]。盡管這兩種牧草在鹽堿土壤中被廣泛栽培種植[15?16]，但由于缺乏對二者在不同光周期條件下生長生理特性的認識，導致部分引種地區(qū)植株矮小，產(chǎn)量及品質下降，嚴重制約了區(qū)域土地資源合理利用及其畜牧業(yè)發(fā)展[17?18]。研究光照時間變化對湖南稷子和寧夏無芒稗兩種優(yōu)質牧草生長生理特征的影響，揭示稗屬牧草個體生長發(fā)育對不同光周期的生理生態(tài)響應過程，可為不同光照時長的區(qū)域引種稗屬牧草，實現(xiàn)鹽堿土壤資源的改良及可持續(xù)利用、促進區(qū)域畜牧業(yè)發(fā)展提供科學依據(jù)。

本研究以湖南稷子和寧夏無芒稗兩種牧草為研究對象，設置不同的光周期處理（晝/夜8h/16h、12h/12h和16h/8h），通過測定葉寬、穗鮮重、穗干重和株高等生長性狀；丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量等抗逆性指標；凈光合速率、葉綠素含量和PⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）等光合能力參數(shù)，以期厘清光周期改變對優(yōu)質牧草（湖南稷子和寧夏無芒稗）生長和生理生化特征的影響，為優(yōu)質牧草的合理引種栽培及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年5?8月在寧夏大學農(nóng)科實訓實踐中心溫室進行。以禾本科稗屬牧草湖南稷子（）和寧夏無芒稗（）為試驗材料，于2021年5月13日將兩種稗屬牧草種子采用條播種植于溫室試驗地，土壤pH值為7.5，速效磷174.6mg·kg?1，速效鉀126.8mg·kg?1。播種行距30cm，播種深度約3cm，種植兩種稗屬牧草（各2行），待兩種稗屬牧草植株高度約15cm時，進行光周期處理。

1.2 試驗設計

試驗采用黑布遮光法，共設置3個光周期處理，每處理3個重復。處理1（記為Ph8）：每天 8：00-16：00接受自然光照射，其他時間黑色遮光布遮光；處理2（記為Ph12）：每天8：00-20：00接受自然光照射，其他時間遮光布遮光；處理3（記為Ph16）：每天8：00-20：00接受自然光照射，并在20：00-24：00期間采用LED燈（光強為210μmol·m?2·s?1）進行補光，其他時間遮光布遮光。試驗期間，為保證植株生長發(fā)育的水分需求，每隔3d對土壤灌水。當所有植株進入抽穗期后，在每個小區(qū)內隨機選取3株測量株高、葉寬和穗重等生長指標及光合、葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)等生理指標。

1.3 項目測定

1.3.1 生長指標

于每種牧草的每個處理中隨機選取9株，用精度為1mm的直尺分別測量植株株高、植株倒2葉葉寬，用小量程高精度實驗天平（精度0.01g）稱量植株的穗鮮重，將鮮穗105℃殺青30min，之后75℃下恒溫烘干至恒重，稱量其干重。

1.3.2 丙二醛、可溶性蛋白含量

丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[19]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[19]。

1.3.3 葉綠素含量

將新鮮植物葉片去掉中脈后剪碎并混勻，稱取0.2g放入研缽中加少量石英砂和碳酸鈣粉及3mL乙醇研磨成勻漿，再加95%乙醇10mL，繼續(xù)研磨至組織變白，靜置5min，最后定容于25mL棕色容量瓶中。將提取液置于酶標儀470、649和665nm處測定吸光值[19]。光合色素濃度計算式為

根據(jù)以上光合色素濃度，則相應的光合色素含量計算式為

式中，A470、A649和A665分別表示浸提液在470nm、649nm和665nm下的吸光值；Ca表示葉綠素a質量濃度（mg·L?1）；Cb表示葉綠素b質量濃度（mg·L?1）；Cx·c表示類胡蘿卜素質量濃度（mg·L?1）；Chl表示葉綠體色素含量（mg·g?1）；C表示分別為三種葉綠體色素的濃度（mg·L?1）；FW表示鮮重（g）；VT表示提取液總體積（mL）；n表示稀釋倍數(shù)。

1.3.4 光合氣體交換參數(shù)

實驗期間選擇晴天，每個處理隨機選取9株長勢相似、葉片完好的植株，于9：30-11：30采用Li-6400 XT便攜式光合儀(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測定葉片光合氣體交換參數(shù)。具體操作流程為，設定LED紅藍光源，光強為1000μmol·m?2·s?1，使用開放式氣路，空氣流速設定為500μmol·s?1，選取倒三葉片進行凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）的測定，并計算氣孔限制值（Ls=1–Ci/Ca），其中，Ca為空氣中二氧化碳濃度。

1.3.5 葉綠素熒光參數(shù)

采用Handy PEA植物效率分析儀進行葉綠素熒光參數(shù)的測定，在湖南稷子和寧夏無芒稗葉片暗適應20min后，開始葉片初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv/F0）的測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010整理測量數(shù)據(jù)。統(tǒng)計分析均使用SPSS 23.0進行，在P<0.05水平上進行最小顯著差異（LSD）測試。采用Origin 2021制圖。

2 結果與分析

2.1 光周期對兩種稗屬牧草生長的影響

由表1可知，光照周期改變對兩種稗屬牧草的生長具有顯著影響（P<0.05）。具體表現(xiàn)為，隨著光照時間的延長，湖南稷子和寧夏無芒稗的株高均顯著增加，且光照時間增加對湖南稷子的促進作用強于寧夏無芒稗，表明與寧夏無芒稗相比，湖南稷子株高生長對光照的應急響應更為敏感。葉寬隨光照時數(shù)增加，呈現(xiàn)出“倒V”型變化過程，兩種牧草均表現(xiàn)出在Ph12處理下葉寬最大，分別為1.66cm和1.71cm，較Ph8分別增加39.75%和46.86%，較Ph16分別增加19.88%和9.36%；且3個處理下，寧夏無芒稗葉寬整體上均高于湖南稷子；與葉寬相似，穗鮮重和穗干重隨著光照時數(shù)增加，也呈現(xiàn)出“倒V”型變化過程，均在Ph12處理下最大，在3個處理下，湖南稷子穗重均高于寧夏無芒稗。

表1 不同光周期處理下兩種稗屬牧草生長指標的比較（平均值±標準誤）

注：小寫字母表示同一稗屬牧草不同處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments of the same barnyard grass at 0.05 level. The same as below.

2.2 光周期對兩種稗屬牧草MDA含量的影響

植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往會發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量高低在一定程度上能反映植物對環(huán)境變化響應的敏感程度[20]。由圖1可見，隨著光照時間的延長，兩種稗屬牧草的MDA含量均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，即在較短或較長光照時間處理下MDA含量較高，暗示較短或較長光照時間均會擾亂牧草的細胞代謝，導致自由基累積，加大膜脂過氧化程度，損傷兩種稗屬牧草的生理代謝。

圖1 不同光周期處理下兩種稗屬牧草丙二醛含量的比較

注：短線表示標準誤。下同。

Note：The bar is standard error. The same as below.

2.3 光周期對兩種稗屬牧草可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白作為重要的滲透調節(jié)物質和營養(yǎng)物質，植物通過調節(jié)其含量的變化，對植株起到保護作用[21]。由圖2可見，光周期變化對兩種稗屬牧草的可溶性蛋白含量產(chǎn)生較大影響。隨著光照時間的增加，可溶性蛋白含量呈先升高后降低的變化趨勢，湖南稷子和寧夏無芒稗均在Ph12處理下達到最大值，分別比Ph8上升了14.10%和 10.81%，比Ph16上升了5.72%和6.92%，說明適宜的光照長度可誘導稗屬牧草葉片中可溶性蛋白含量的提高。由圖還可見，3種光周期處理下，寧夏無芒稗的可溶性蛋白含量均高于湖南稷子。

圖2 不同光周期處理下兩種稗屬牧草可溶性蛋白含量的比較

2.4 光周期對兩種稗屬牧草葉片光合的影響

2.4.1 葉綠素含量

葉綠素是影響植物光合作用的重要色素，是衡量植物光合性能和衰老程度的重要指標[22]。由圖3可見，光周期變化對兩種稗屬牧草的光合色素含量產(chǎn)生顯著影響（P<0.05），隨光照時間的延長，湖南稷子和寧夏無芒稗的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量均呈“倒V”型變化過程，在Ph12處理下達到最大值，分別比Ph8增加12.45%、6.85%、10.80%、10.91%和19.92%、6.54%、8.83%、16.33%，分別比Ph16增加13.65%、4.01%、20.02%、11.00%和16.92%、21.06%、15.75%、18.03%?？梢姡庹諘r間較短或較長可能使兩種稗屬牧草葉片中的光合色素合成不足或抑制其合成，導致其含量降低；且3種光周期處理下，寧夏無芒稗的光合色素含量高于湖南稷子。

2.4.2 光合參數(shù)

光合參數(shù)是衡量作物光合作用強弱的重要指標。由表2可見，隨光照時間的延長，湖南稷子和寧夏無芒稗葉片的凈光合速率呈先升高后降低的變化趨勢，在Ph12處理下達到最大值。具體而言，兩種稗屬牧草的凈光合速率在Ph12處理下分別比Ph8增加14.35%和29.58%，比Ph16增加15.66%和12.14%，在3個處理中，湖南稷子的凈光合速率均高于寧夏無芒稗，說明與寧夏無芒稗相比，湖南稷子光合作用對光照更為靈敏。氣孔導度和氣孔限制值也隨光照時間延長呈先升高后降低的變化趨勢。然而，兩種稗屬牧草的胞間CO2濃度表現(xiàn)出相反的變化趨勢，均呈“V”變化，在Ph12處理下達到最小值，分別是Ph8的0.66倍和0.93倍，是Ph16的0.55倍和0.76倍，這可能是12h光照時長兩種稗屬牧草的凈光合速率較高，對胞間CO2的消耗較多。此外，3個處理下寧夏無芒稗葉片的胞間CO2濃度均高于湖南稷子。

圖3 不同光周期處理下兩種稗屬牧草葉綠素含量的比較

表2 不同光周期處理下兩種稗屬牧草光合特征的比較

2.4.3 葉綠素熒光參數(shù)

葉綠素熒光參數(shù)能反映植物葉片光合作用的電子傳遞及CO2同化等過程[23]。Fv/Fm值用來衡量植物葉片PII原初光能轉換率，而Fv/F0值反映PII潛在活性。由圖4可知，隨光照時間的延長，湖南稷子和寧夏無芒稗的Fv/Fm和Fv/F0值均呈先升高后降低的變化趨勢，在Ph12處理下達到最大值。兩種稗屬牧草的Fv/Fm在Ph12處理下，分別比Ph8增加12.52%和20.36%，分別比Ph16增加21.40%和12.21%；Fv/F0在Ph12處理下，分別比Ph8上升42.71%和35.05%，比Ph16上升31.44%和21.14%。與之相反，F(xiàn)0作為PII反應中心保持開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量，隨光照時間延長，呈“V”型變化過程，表明太長的光照時間可能使PII反應中心受損，光合作用受到抑制。在3種光周期處理下，寧夏無芒稗葉片的Fv/Fm和Fv/F0總體上高于湖南稷子。

圖4 不同光周期處理下兩種稗屬牧草葉綠素熒光參數(shù)的比較

3 結論與討論

3.1 討論

光照時間能夠直接影響牧草的生長發(fā)育，進而調控牧草的產(chǎn)量及品質[24?25]。湖南稷子和寧夏無芒稗作為中國改良鹽堿地的優(yōu)良牧草，本研究結果表明適當延長光照時間可促進湖南稷子和寧夏無芒稗的生長發(fā)育。然而，當光照時間過長，湖南稷子和寧夏無芒稗兩種稗屬牧草雖株高增加，但葉寬和穗重降低，與王玉卓等的研究結果相一致[26]。這一發(fā)現(xiàn)表明過長的光照時間可能使兩種稗屬牧草出現(xiàn)“徒長”現(xiàn)象，并不利于其產(chǎn)量及品質的累積。

光周期通過調控光合色素的合成，直接影響植物的光合能力[27?29]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨光照時間延長，湖南稷子和寧夏無芒稗兩種稗屬牧草的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量均呈先升高后降低的趨勢。這與嚴文一等關于人參菜的研究結論一致[30]。究其原因，短日照時間可能限制了植株的光合碳同化和光合酶等活力，造成葉綠素的合成減少；而較長的光照時間下，植株光合作用達到飽和，光合產(chǎn)物持續(xù)累積產(chǎn)生負反饋[31?32]，抑制葉片中葉綠素的合成，使得葉片中葉綠素含量降低，進而影響植物的光合作用。

此外，光周期還可通過影響植物的氣孔導度和胞間CO2濃度，進而影響植株的光合作用[33?34]。一般而言，光合作用受到氣孔和非氣孔限制因素影響。Farquhar等[35]研究發(fā)現(xiàn)，若Ls上升而Ci降低，表明Pn下降的主要原因是氣孔限制因素；如果Ls降低，Ci升高，則Pn下降的主要原因是非氣孔限制因素。本研究表明，隨光照時間延長，湖南稷子和寧夏無芒稗兩種稗屬牧草的Pn、Gs和Ls均呈先升高后降低的趨勢，而兩種稗屬牧草的Ci呈相反的變化趨勢。因此，造成兩種稗屬牧草Pn下降主要是受非氣孔限制因素的影響。李冬梅等關于光周期變化對桃樹光合及PSII光系統(tǒng)性能的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[36]。該現(xiàn)象的潛在機制可能是不利的光照條件使植株體內產(chǎn)生較多的活性氧，進而對植株的光合作用結構和功能造成損傷；也可能是短日照使植株葉綠素合成不足，而長日照抑制葉綠素的合成，導致植株的Pn下降。這一發(fā)現(xiàn)說明太長或太短的日照時間均不利于兩種稗屬牧草的光合作用，從而影響其正常生長發(fā)育。

在植物進行光合作用過程中，葉綠素熒光參數(shù)可反映植物對光能的利用狀態(tài)[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，對于湖南稷子和寧夏無芒稗兩種稗屬牧草，隨著光照時間的延長，F(xiàn)0呈先降低后升高變化，而Fv/Fm和Fv/F0呈相反的變化趨勢，在Ph12處理下兩種稗屬牧草的Fv/Fm和Fv/F0達到最大值，與韓婧等研究結論相似[38]。這可能是因為，Ph12較其他處理，葉綠素含量顯著提高，加速了光合中各種酶及多種電子傳遞鏈的合成，使其將更多的光能轉為化學能，從而提高了光能轉化效率、PSⅡ電子傳遞活性和光能利用率，最終體現(xiàn)在凈光合速率提高[39]。而Ph16處理下產(chǎn)生與上述相反的生理響應過程。由此可見，Ph12處理下的湖南稷子和寧夏無芒稗葉片具有較大的光合潛力，且湖南稷子的高產(chǎn)潛力更顯著。

植物生理生化過程對光周期的響應特征是牧草異地引種栽培的重要參考。本研究發(fā)現(xiàn)，隨光照時間的延長，湖南稷子和寧夏無芒稗的MDA含量呈“V”型變化過程，而可溶性蛋白含量呈“倒V”變化過程。這一現(xiàn)象表明較長的日照時間可能導致湖南稷子與寧夏無芒稗兩種稗屬牧草生理脅迫，間接影響牧草的發(fā)育過程。這意味著，異地引種湖南稷子和寧夏無芒稗時，要充分考慮當?shù)厣L季日照時長變化，避免長日照區(qū)域的大面積引種栽培。值得注意的是，在不同地方引種后，其適應性主要表現(xiàn)在生長發(fā)育和抗性等方面[40]。有研究發(fā)現(xiàn)湖南稷子在寧夏地區(qū)的最適播期為4月中旬[41]，其光周期為12～13h，進一步說明了寧夏地區(qū)種植湖南稷子具有很高的可行性。

3.2 結論

（1）在湖南稷子和寧夏無芒稗的生育期中，相比于短日照（8h）和長日照（16h），兩種稗屬牧草生長及生理特征在12h光照時長下表現(xiàn)最佳，光照時間太短或太長可能導致兩種稗屬牧草不能合理利用光溫條件，影響灌漿結實，導致降低牧草產(chǎn)量及品質。

（2）中等時長光照下，湖南稷子和寧夏無芒稗的抗逆能力較強。這一發(fā)現(xiàn)將進一步為兩種優(yōu)質稗屬牧草的合理引種栽培提供科學依據(jù)。

值得注意的是，不同稗屬牧草生長生理指標對光周期改變的響應存在差異。此外，本研究的實施是在理想的大棚環(huán)境中進行，削弱了外界溫度、降水等環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的影響。在未來的研究中應室內和大田實驗同步結合，為優(yōu)質牧草的合理引種及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論與實踐依據(jù)。

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Growth and Physiological Responses of Two Barnyard Grass to Photoperiod Changes

JING Qing-fang1,2,3, ZHU Lin1,2,3, LAN Yan1,2,3, ZHANG Yang1,2,3, CHENG Yun-long4

(1.School of Ecology and Environmental Sciences, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2.Breeding Base for State Key Lab. of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwestern China, Ningxia University, Yinchuan, 750021; 3. Key Lab. for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystems in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan, 750021; 4.College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan, 750021)

As high quality barnyard grasses,andwere widely used to improve saline soils. In this study, three photoperiod treatments were set up by shading or artificial lighting, corresponding to day/night 8h/16h (Ph8), 12h/12h (Ph12) and 16h/8h (Ph16). Plant height, leaf width, spike weight, malondialdehyde (MDA), soluble protein, chlorophyll content, photosynthesis and chlorophyll fluorescence were investigated under different treatments, aiming to explore the growth and physiological responses of these two barnyard grasses to photoperiod changes, and provide scientific basis for the introduction of high yield and quality herbage in different regions. The results showed that:(1) with increasing light exposure, the leaf width, spike fresh and dry weight ofandshowed an “inverted V” trend, while the plant height showed an increasing trend. Additionally, the plant height, spike fresh and dry weight ofwere higher than those ofunder the three treatments. (2) The relationship between the MDA content of the two barnyard grasses and light exposure time exhibited a “V” pattern. (3) The soluble protein content showed an “inverted V” pattern with prolonging light exposure. (4) The net photosynthetic rate, chlorophyll content, maximum photochemical efficiency and photochemical potential activity of the two barnyard grasses showed an “inverted V” trend with increasing light exposure, and reached the maximum under Ph12 treatment. Moreover, the net photosynthetic rates ofwere significantly higher than those of. In conclusion, medium light exposure duration (12h) could significantly promote the synthesis of chlorophyll and soluble protein ofand, enhancing photosynthesis and increase their yield. Medium light exposure duration promoted the yield ofmore than that of.

;; Photoperiod;Growth physiological indexes; Introduction

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.12.007

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2022?04?12

寧夏回族自治區(qū)農(nóng)業(yè)育種專項（2019NYYZ0401）；國家自然科學基金項目“毛烏素沙地灌叢水分利用特征及植被?土壤水分互饋機制研究”（31860135）；寧夏高等學校一流學科建設（生態(tài)學）項目（NXYLXK2017B06）；寧夏大學西部一流大學重點實驗建設專項（GZXM2017001）；寧夏自然科學基金項目“基于簡化基因組測序技術的湖南稷子與其近緣種遺傳關系分析及分子標記開發(fā)”（2022AAC03086）；寧夏回族自治區(qū)重點研發(fā)計劃項目“寧夏沙區(qū)沙生特色藥用植物資源優(yōu)選與生態(tài)栽培模式試驗與示范”（2022BEG02012）

朱林，研究員，從事植物逆境生理生態(tài)研究，E-mail:zhulinscience@126.com

荊慶芳，E-mail:18735424510@163.com