被三位植物學(xué)家重新發(fā)現(xiàn)的孟德爾定律

文／吳沁彥

孟德爾1866年的論文中就強(qiáng)調(diào)了豌豆實(shí)驗(yàn)對雜交育種的實(shí)踐價(jià)值，但直到20世紀(jì)初，隨著學(xué)界對遺傳、變異的興趣漸濃，三位“再發(fā)現(xiàn)者”才品出35年前孟德爾那篇論文中的深意。

2022 年7 月20 日是格雷戈?duì)枴っ系聽枺?822—1884年）誕辰200周年。提到孟德爾，我們腦海中首先浮現(xiàn)的是一位在奧地利修道院內(nèi)用豌豆做雜交實(shí)驗(yàn)的神父，孟德爾常被后人想象成遺世的天才，不為人知地在花園里進(jìn)行著石破天驚的研究；但他其實(shí)曾經(jīng)在1865年參加了布爾諾自然史協(xié)會的月例會，報(bào)告了豌豆實(shí)驗(yàn)，引起了激烈討論，并于次年在該協(xié)會期刊上發(fā)表長達(dá)48頁的論文《植物雜交實(shí)驗(yàn)》。論文中，孟德爾報(bào)告了他對多種植物進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，最終選定豌豆，并就7組性狀，例如豌豆形狀、豆粒顏色、花瓣顏色等進(jìn)行了4組實(shí)驗(yàn)。

而提及以他名字命名的“孟德爾定律”，我們可能想到的是生物課本上的分離定律——控制性狀的等位基因在生物體形成配子時(shí)相分離，隨配子獨(dú)立遺傳給子代；自由組合定律——控制不同性狀的基因在遺傳時(shí)可能自由組合。其實(shí)基因（gene）一詞直到1909年才由丹麥植物學(xué)家威廉·約翰森提出，而逝于1884年的孟德爾無從知曉，且孟德爾從未聲稱發(fā)現(xiàn)了遺傳定律，今天廣為流傳的孟德爾定律是由三位植物學(xué)家于1900年“再發(fā)現(xiàn)”的。

歐洲的三位植物學(xué)家——荷蘭的霍·德弗里斯、德國的卡爾·科倫斯和奧地利-匈牙利籍的埃里克·馮·切馬克分別在1900年的3月、5月、6月于《德國植物學(xué)學(xué)報(bào)》上發(fā)表論文，報(bào)告了與孟德爾實(shí)驗(yàn)類似的結(jié)果。

德弗里斯受達(dá)爾文影響，認(rèn)為生物體內(nèi)的遺傳物質(zhì)以顆粒形式出現(xiàn)，稱其為泛基因（pangene）。為支持該理論，德弗里斯進(jìn)行植物雜交實(shí)驗(yàn)，并于1900年發(fā)表了《關(guān)于雜交種的性狀分離定律》。在這篇僅有3頁的論文中，德弗里斯列出11組實(shí)驗(yàn)，比如將毛葉剪秋羅與無毛光果甘草雜交，發(fā)現(xiàn)雜交種均有毛，之后自交的后代以近3∶1的比例出現(xiàn)性狀分離。德弗里斯提出，這是因?yàn)榛ǚ叟c胚珠分別帶有顯性或隱性性狀并隨機(jī)組合為子代。

德弗里斯用D代表帶著顯性性狀的花粉、胚珠，R代表隱性，雜交種自交過程為（D+R）（D+R）=D2+2DR+R2——四分之一是呈隱性性狀的R2，德弗里斯稱其為雜交種的性狀分離定律。

不過，德弗里斯只字未提孟德爾的研究，也在后續(xù)作品中堅(jiān)稱自己在發(fā)現(xiàn)性狀分離定律之前未閱讀過孟德爾的論文。科倫斯是第二位“再發(fā)現(xiàn)者”。他曾跟隨植物學(xué)家卡爾·奈格利學(xué)習(xí)，而奈格利曾與孟德爾通信，科倫斯在1896年閱讀孟德爾的《植物雜交實(shí)驗(yàn)》后，將實(shí)驗(yàn)對象從玉米轉(zhuǎn)向豌豆。

1900年4月21日，科倫斯看到了德弗里斯發(fā)表的《關(guān)于雜交種的性狀分離定律》，次日便寄出他的論文《有關(guān)雜交種子代表現(xiàn)的孟德爾定律》。在文中，科倫斯自述和德弗里斯一樣，通過雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雜交種自交子代性狀分離的規(guī)律；科倫斯一開始認(rèn)為這是新發(fā)現(xiàn)，但最終承認(rèn)孟德爾的優(yōu)先權(quán)，并暗示德弗里斯也應(yīng)如此?？苽愃拱l(fā)現(xiàn)豌豆、玉米雜交種的自交子代以3∶1的比例出現(xiàn)性狀分離；如果觀察兩對性狀，分離比例是9∶3∶3∶1?？苽愃雇瑯咏忉尀橹参锷臣?xì)胞隨機(jī)組合的結(jié)果，并稱之為孟德爾定律?？梢哉f，科倫斯的論文確立了孟德爾定律一詞，其含義雖不等同現(xiàn)今的分離定律、自由組合定律，但內(nèi)容已相差無幾。

最后一位“再發(fā)現(xiàn)者”是切馬克。切馬克在1888年就著手豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，與德弗里斯和科倫斯都曾通信。1900年6月，切馬克在閱讀德弗里斯、科倫斯的論文后，發(fā)表了論文《論人工雜交豌豆》，表明自己也在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了雜交種自交子代3：1的性狀分離比例。切馬克在論文中總結(jié)道：“十分令我欣慰的是，德弗里斯、科倫斯和我同時(shí)‘再發(fā)現(xiàn)’了孟德爾。”

雖然切馬克堅(jiān)稱自己是“再發(fā)現(xiàn)者”之一，但在他去世后，有學(xué)者批評其1900年的論文僅僅是實(shí)驗(yàn)記錄，不足以體現(xiàn)對孟德爾定律的正確理解，否認(rèn)切馬克是“再發(fā)現(xiàn)者”。最近一次轉(zhuǎn)折出現(xiàn)在2009年夏天——維也納奧地利科學(xué)院檔案館對外開放切馬克的私人書信，歷史學(xué)家查閱切馬克與其兄長，同時(shí)也是著名的生理學(xué)家阿爾敏·馮·切馬克自1898年至1951年的通信，發(fā)現(xiàn)切馬克對遺傳定律有著深刻理解，最終恢復(fù)了切馬克作為孟德爾定律“再發(fā)現(xiàn)者”的地位。

著名的科學(xué)史家托馬斯·庫恩提出科學(xué)發(fā)展并非呈線性積累而是范式更迭。孟德爾1866年的論文中就強(qiáng)調(diào)了豌豆實(shí)驗(yàn)對雜交育種的實(shí)踐價(jià)值，但直到20世紀(jì)初，隨著學(xué)界對遺傳、變異的興趣漸濃，三位“再發(fā)現(xiàn)者”才品出35年前孟德爾那篇論文中的深意。因?yàn)檫@三位植物學(xué)家的工作，1900年成為生物學(xué)史乃至科學(xué)史上劃時(shí)代的一年。孟德爾和他的定律也迅速在科學(xué)界傳播開來，遺傳學(xué)也逐漸成為生物學(xué)領(lǐng)域的重要研究范式。