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    甘蔗抗逆轉(zhuǎn)基因研究進(jìn)展

    2022-12-18 07:31:38胡水鳳
    廣西糖業(yè) 2022年5期
    關(guān)鍵詞:斐濟(jì)甘蔗轉(zhuǎn)基因

    胡水鳳

    (廣西來賓東糖鳳凰有限公司,廣西 來賓 546102)

    0 引言

    轉(zhuǎn)基因技術(shù)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代分子生物學(xué)發(fā)展的必然產(chǎn)物。轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指利用轉(zhuǎn)基因相關(guān)技術(shù),如農(nóng)桿菌介導(dǎo)、基因槍等,把目標(biāo)基因轉(zhuǎn)到研究對(duì)象的基因組,隨后研究該目標(biāo)基因是否能穩(wěn)定表達(dá)和遺傳。轉(zhuǎn)基因技術(shù)可實(shí)現(xiàn)不同農(nóng)作物具備新的農(nóng)藝性狀,從而滿足人們的不同需求。1996年之后,轉(zhuǎn)基因的玉米、大豆、棉花、馬鈴薯、油菜等作物陸續(xù)進(jìn)入全球商業(yè)化種植時(shí)代[1]。

    甘蔗是全球重要的糖料作物之一。目前全球涉及甘蔗生產(chǎn)的國家中,面積和產(chǎn)量均較大的國家有巴西、印度、泰國和中國等。在我國,甘蔗種植主要分布在四大蔗區(qū),即廣西、云南、廣東和海南,其中廣西是全國最大的甘蔗糖業(yè)產(chǎn)區(qū),甘蔗種植面積及蔗糖產(chǎn)量自1992年以來一直位居全國第一。2005年以來,廣西甘蔗產(chǎn)量、蔗糖產(chǎn)量均占全國的60%以上,在保障國家食糖供給安全中具有舉足輕重的地位。甘蔗品種改良的方法主要是依靠常規(guī)育種,但由于受親本遺傳基礎(chǔ)狹窄、育種周期長(zhǎng)等因素影響,甘蔗育種發(fā)展一直難有較大突破。常規(guī)育種需較長(zhǎng)的周期和持續(xù)性、長(zhǎng)期的人力財(cái)力付出,而現(xiàn)代生物技術(shù)在這方面具有明顯優(yōu)勢(shì),生物技術(shù)的應(yīng)用,特別是轉(zhuǎn)基因技術(shù)可克服常規(guī)育種的不足,為甘蔗抗病蟲、抗旱、抗寒等分子育種提供一個(gè)新的研究途徑。人們大量消費(fèi)的甘蔗副產(chǎn)品主要有蔗糖、乙醇等,這些副產(chǎn)品在加工過程中,與轉(zhuǎn)基因表達(dá)相關(guān)的蛋白可被去除,從而保證甘蔗轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的低風(fēng)險(xiǎn)性(I級(jí))。因此,轉(zhuǎn)基因甘蔗從安全角度考慮,具有較好的研究前景和商業(yè)價(jià)值。在學(xué)術(shù)研究上,關(guān)于轉(zhuǎn)基因甘蔗最早可追溯到20世紀(jì)80年代,當(dāng)時(shí)的科技人員Bower等[2]就首次獲得了轉(zhuǎn)基因甘蔗。迄今,經(jīng)過30多年的研究發(fā)展和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷進(jìn)步,有關(guān)甘蔗抗逆性如抗病、抗蟲、抗旱和抗寒等方面的轉(zhuǎn)基因研究已取得了較大進(jìn)展。

    1 甘蔗抗病轉(zhuǎn)基因研究

    甘蔗抗病轉(zhuǎn)基因研究主要集中在甘蔗斐濟(jì)病、花葉病、黃葉病和黑穗病等病害。

    甘蔗斐濟(jì)病最早在1886年被發(fā)現(xiàn),地點(diǎn)是斐濟(jì),因此叫“斐濟(jì)病”。引起該病害發(fā)生的病毒是斐濟(jì)病毒(Fiji leaf gall,F(xiàn)LG)。甘蔗斐濟(jì)病是亞洲、澳洲和太平洋地區(qū)最嚴(yán)重的甘蔗病害[3],在泰國、巴布亞新幾內(nèi)亞、菲律賓、西薩摩亞等地也有發(fā)現(xiàn)。甘蔗感染斐濟(jì)病后,從帶病蔗種長(zhǎng)出的蔗株成簇生長(zhǎng),常只見短葉片,不長(zhǎng)蔗莖,從而引起嚴(yán)重減產(chǎn)。甘蔗斐濟(jì)病轉(zhuǎn)基因方面,1999年美國學(xué)者Ingelbrecht等[4]獲得甘蔗斐濟(jì)病毒(Fiji disease virus,F(xiàn)DV)的外殼蛋白基因(Coat protein,CP),通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入甘蔗轉(zhuǎn)化體系內(nèi),獲得抗性轉(zhuǎn)基因甘蔗植株;澳大利亞McQualter等[5]在2001年成功獲得了甘蔗斐濟(jì)病毒的第一個(gè)開放性閱讀框,該閱讀框分布在病毒的S9片段上,通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)基因甘蔗植株,并對(duì)甘蔗斐濟(jì)病病毒抗性明顯。

    甘蔗花葉病可造成當(dāng)年甘蔗減產(chǎn)5%~19%,同時(shí)導(dǎo)致糖分下降,品質(zhì)降低,是蔗區(qū)既普遍發(fā)生又危害嚴(yán)重的病害之一。在甘蔗花葉病轉(zhuǎn)基因方面,甘蔗熱帶種拔地拉(Badila)易感甘蔗花葉病毒(Sugarcane mosaic virus,SCMV),姚偉等[6]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)(基因槍法)把來源于拔地拉的甘蔗花葉病毒外殼蛋白基因(SCMV-CP)導(dǎo)入甘蔗,獲得一批對(duì)甘蔗花葉病毒抗性的甘蔗轉(zhuǎn)化系;羅遵喜等[7]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)(農(nóng)桿菌介導(dǎo)法)將抗病毒蛋白基因(Pokeweed antivirual protein,PAP-c)導(dǎo)入主栽品種ROC22中,獲得了對(duì)甘蔗花葉病毒病中抗和高抗水平的轉(zhuǎn)基因植株。甘蔗黃葉病方面,外殼蛋白基因(SCYLV-CP)可編碼甘蔗黃葉病毒(Sugarcane yellow leaf virus,SCYLV),Zhu等[8]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將SCYLV-CP基因?qū)敫收嵋赘胁牧螲62-4671中,成功獲得甘蔗黃葉病毒轉(zhuǎn)基因植株,經(jīng)檢測(cè)這些轉(zhuǎn)基因植株的抗性水平與抗性甘蔗材料H78-4153接近。

    甘蔗黑穗病是一種世界性的重要真菌病害,嚴(yán)重影響甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì),可使甘蔗產(chǎn)量損失10%~50%,糖分下降0.5%~1.0%,威脅到甘蔗產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定和發(fā)展。甘蔗黑穗病轉(zhuǎn)基因方面,顧麗紅等[9]通過研究幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶基因,發(fā)現(xiàn)了抗真菌性病害的雙價(jià)基因,并利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將雙價(jià)基因?qū)敫收崞贩NROC10和ROC22體內(nèi),獲得了對(duì)甘蔗黑穗病抗性良好的轉(zhuǎn)基因甘蔗材料;殺傷毒素(Killer toxin,KP4)基因在玉米和小麥(Triticum aestivum)上表現(xiàn)高抗水平,孔冉[10]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將殺傷毒素基因?qū)氲絉OC22中,成功獲得抗黑穗病顯著的甘蔗轉(zhuǎn)基因植株56份。

    2 甘蔗抗蟲轉(zhuǎn)基因研究

    甘蔗害蟲有上百種,螟害是甘蔗螟蟲引起的危害嚴(yán)重的常見蟲害,可導(dǎo)致甘蔗死苗、缺株、風(fēng)折莖,最終有效莖數(shù)減少使甘蔗產(chǎn)量平均降低20%,還會(huì)影響后續(xù)宿根蔗的生長(zhǎng)。螟蟲為害還導(dǎo)致還原糖和酚復(fù)合物增加與蔗汁減少,引起蔗糖分的大幅度下降,直接影響出糖率,導(dǎo)致蔗糖減少。最經(jīng)濟(jì)、有效且受環(huán)境影響最小的蟲害控制方法就是培育抗蟲品種。轉(zhuǎn)Bt抗蟲基因在甘蔗轉(zhuǎn)基因和防治螟蟲研究中應(yīng)用最廣泛。Bt基因的表達(dá)產(chǎn)物是Cry1蛋白,能特異性毒殺多種害蟲。1996年國外研究學(xué)者Arencibia等[11]首次獲得轉(zhuǎn)Cry1Ac基因甘蔗植株,并具有良好的抗螟蟲能力。Cry1Ac基因的成功運(yùn)用給甘蔗抗蟲轉(zhuǎn)基因研究打下了良好基礎(chǔ),在之后的研究工作中,Cry相關(guān)基因陸續(xù)被應(yīng)用,均獲得了抗螟蟲性良好的轉(zhuǎn)基因甘蔗植株[12],如全球首例獲批商業(yè)化種植的轉(zhuǎn)Cry1Ab基因甘蔗品種[13];王文治等[14]利用可模擬野生螟蟲自由取食特性的實(shí)驗(yàn)裝置,證明轉(zhuǎn)Cry1Ab基因后的甘蔗植株具有抗蟲能力;轉(zhuǎn)Cry1Aa、Cry1Ab、Cry1Ac已被證明靶標(biāo)性作用強(qiáng),毒殺效果突出,特別是針對(duì)鱗翅目害蟲[15,16]。此外,Nutt等[17]將馬鈴薯蛋白酶抑制劑II(Potato proteinase inhibitor,PiII)和GNA基因轉(zhuǎn)入甘蔗,獲得抗蠐螬的轉(zhuǎn)基因甘蔗;Christy等[18]獲得了穩(wěn)定表達(dá)的抗白螟的轉(zhuǎn)牛胰蛋白酶抑制劑基因BPTI甘蔗植株。

    3 甘蔗抗旱轉(zhuǎn)基因研究

    在我國,甘蔗主產(chǎn)區(qū)如廣西和云南,80%~90%蔗區(qū)主要分布在旱坡地,缺乏灌溉條件。因此,干旱是限制我國甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。20世紀(jì)90年代,有學(xué)者通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)CrylA(c)基因甘蔗植株[19,20];Zhang等[21]以ROC10為試驗(yàn)對(duì)象,通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將具有遺傳修飾作用的海藻糖合酶基因(Trehalose synthase gene,TPS gene)導(dǎo)入甘蔗,成功獲得可正常表達(dá)的轉(zhuǎn)基因甘蔗植株,同時(shí)對(duì)轉(zhuǎn)基因甘蔗進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn),結(jié)果表明這些轉(zhuǎn)基因甘蔗植株經(jīng)歷干旱環(huán)境下能進(jìn)行海藻糖的合成與積累,從而導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因甘蔗植株抗旱性明顯增強(qiáng),產(chǎn)量比對(duì)照提高13.6%~24.2%,糖分提高1.4%。ScP5CS基因能在干旱條件下誘導(dǎo)脯氨酸積累,巴西學(xué)者M(jìn)olinari等[22]開展轉(zhuǎn)△1-吡咯琳-5-羧酸合成酶(ScP5CS)基因甘蔗植株的耐旱性試驗(yàn),干旱脅迫12 d后發(fā)現(xiàn)甘蔗生物量仍顯著提升。李?。?3]也開展了ScP5CS基因研究工作,先從廣西自育且抗旱性強(qiáng)的甘蔗品種桂糖21號(hào)中克隆到該基因,通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入到甘蔗和煙草,再進(jìn)行轉(zhuǎn)基因植株的干旱脅迫試驗(yàn),篩選獲得了抗旱性好的3份轉(zhuǎn)基因甘蔗植株和2份轉(zhuǎn)基因煙草植株;施肖堃[24]通過轉(zhuǎn)抗旱DREB基因獲得了6份轉(zhuǎn)基因甘蔗植株材料,在其T2代時(shí)進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn),表明這些T2代轉(zhuǎn)基因甘蔗的抗旱性增強(qiáng)明顯;Anisur[25]利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)(農(nóng)桿菌介導(dǎo)法)將獲得了轉(zhuǎn)番茄乙烯反應(yīng)因子TERF1和番茄脅迫響應(yīng)因子TSRF1甘蔗植株,質(zhì)譜分析結(jié)果顯示導(dǎo)入的雙基因參與調(diào)控干旱脅迫的主要酸性應(yīng)激蛋白,穩(wěn)定性好;印度學(xué)者Narayan[26]也通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)(農(nóng)桿菌介導(dǎo)法)將擴(kuò)展素抗旱基因(α-expansin 1 gene of Erianthus arundinaceus,EaEXPA1)導(dǎo)入到印度商業(yè)品種Co86032,通過檢測(cè)分析表明該基因可能是與抗旱性提高相關(guān)的靶標(biāo)基因,過表達(dá)EaEXPA1基因提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗的抗旱水平。

    4 甘蔗抗寒轉(zhuǎn)基因研究

    甘蔗多生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶地區(qū),喜溫喜光,甘蔗的生長(zhǎng)溫度一般需15 ℃以上,最佳溫度在35 ℃左右。但近年來,全球氣候變化異常,極端低溫天氣時(shí)常出現(xiàn),甘蔗生產(chǎn)損失慘重,對(duì)蔗糖業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展造成嚴(yán)重阻礙,使經(jīng)濟(jì)發(fā)展受到不良影響。如2008年,廣西發(fā)生長(zhǎng)時(shí)間的低溫寒潮災(zāi)害,對(duì)廣西16個(gè)縣市的實(shí)地調(diào)查表明,廣西的低溫天氣造成約32.2%的甘蔗作物損失,其中主栽品種新臺(tái)糖22號(hào)受害面積達(dá)68.03%,統(tǒng)計(jì)直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)46億元[27]??购愿收崞贩N一直是我國甘蔗育種的重要目標(biāo)之一。冷相應(yīng)基因和相關(guān)蛋白是近年來甘蔗抗旱轉(zhuǎn)基因研究的熱點(diǎn)。Cbcor15a是一種應(yīng)激反應(yīng)下游冷脅迫應(yīng)答基因,盧雙楠等[28]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將Cbcor15a基因?qū)敫收岵?shí)現(xiàn)高效表達(dá);騰崢等[29]也通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得轉(zhuǎn)Cbcor15a基因甘蔗植株。Chen等[30]從甘蔗中獲得了過表達(dá)甘蔗α-微管蛋白基因(Sugarcaneα-tubulin(TUA)gene,SoTUA),結(jié)果顯示SoTUA蛋白在甘蔗冷脅迫中具有重要作用。

    5 展望

    隨著生物技術(shù)的快速更新?lián)Q代,甘蔗轉(zhuǎn)基因技術(shù)越來越受到甘蔗科技人員的重視。目前,甘蔗轉(zhuǎn)基因技術(shù)與棉花、水稻、大豆和玉米的轉(zhuǎn)基因技術(shù)等相比,雖仍較落后且存在較大差距,同時(shí)甘蔗商業(yè)化也還未獲得法規(guī)法制的允許開放,但甘蔗產(chǎn)業(yè)在保障我國食糖供給安全上意義重大。因此,需要將甘蔗轉(zhuǎn)基因技術(shù)作為一種技術(shù)儲(chǔ)備進(jìn)行深入研究。相信在不久的將來,轉(zhuǎn)基因甘蔗的商業(yè)化應(yīng)用在解決甘蔗種植成本上升、種植效益低和促進(jìn)我國蔗糖產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展等方面將發(fā)揮重要作用。

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