大豆種子蛋白和油脂含量調(diào)控的研究進(jìn)展

劉虹潔,王金星,劉昭軍,劉書(shū),侯興亮,李曉明*

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，華南農(nóng)業(yè)植物分子分析與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150086)

栽培大豆(Glycine max)起源于中國(guó)黃淮海地區(qū)，由野生大豆(G.soja)馴化而來(lái)[1]。與水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)等糧食作物一樣，大豆以種子為主要食用對(duì)象。因其含有豐富的蛋白質(zhì)(約40%)和油脂(約20%)[2–3]，大豆已成為人類食品和動(dòng)物飼料中不可替代的植物蛋白和重要食用油來(lái)源。目前，全球近50%的植物蛋白質(zhì)和植物油脂來(lái)源于大豆(www.soystats.com)。然而，面對(duì)全球快速增長(zhǎng)的人口問(wèn)題及養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆品種已成為育種家們的首要目標(biāo)[4–5]。

大豆種子蛋白和油脂含量是多基因控制的數(shù)量性狀，同時(shí)還受環(huán)境因素的影響。多因素和多種調(diào)控途徑共同決定了大豆種子的蛋白和油脂含量，雖然目前有一些研究報(bào)道了調(diào)控大豆蛋白油脂含量的基因位點(diǎn)，但關(guān)鍵基因的功能鑒定和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還不清晰。此外，蛋白質(zhì)和油脂含量間呈現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的關(guān)系[2]，這也成為限制大豆蛋白和油脂含量共同提高的主要因素。解析大豆種子蛋白和油脂含量形成的分子機(jī)理，揭示兩者之間的協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，是創(chuàng)制高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆品種的重要理論基礎(chǔ)[6]。近年來(lái)，隨著大豆基因組學(xué)和現(xiàn)代分子生物學(xué)研究的不斷深入，利用基因定向改良等手段，精確調(diào)控大豆種子蛋白和油脂含量，以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆品種的育種目標(biāo)。本文針對(duì)大豆蛋白和油脂品質(zhì)性狀的分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行綜述，并討論了目前大豆蛋白和油脂性狀分子研究面臨的挑戰(zhàn)和前景，以期為大豆種子品質(zhì)定向改良提供理論參考。

1 大豆種子貯藏物質(zhì)的組成

種子發(fā)育是大豆生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵一環(huán)，決定了產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣[7]。在大豆的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉片等“源”器官經(jīng)過(guò)光合作用產(chǎn)生蔗糖并運(yùn)輸?shù)椒N子中。種子發(fā)育初期首先是淀粉積累，到種子發(fā)育中后期，淀粉水解以提供大量能量和原料，合成蛋白質(zhì)和油脂。成熟種子中淀粉含量占籽粒干重的1%～3%，此外，還含有26%～30%的碳水化合物。碳水化合物組成復(fù)雜，其中，包括棉子糖、水蘇糖在內(nèi)的大豆低聚糖占比最高。蛋白質(zhì)和油脂是大豆種子的主要組成部分，分別約占大豆組成的40%和20%[8]。蛋白質(zhì)和油脂含量也是大豆用途和品質(zhì)的主要決定因素。然而，大豆種子中蛋白質(zhì)含量和油脂含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，二者之間存在底物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[2]。

2 大豆種子油脂含量的調(diào)控

2.1 油脂生物合成關(guān)鍵酶

大豆種子的油脂累積與多數(shù)植物種子相似，受到脂肪酸(FAs)生物合成、三?；视?TAGs)組裝以及油脂和其他細(xì)胞代謝物之間碳分配過(guò)程這3 方面的影響[9–10]。脂肪酸(FAs)在質(zhì)體中合成，此過(guò)程受到乙酰輔酶A 羧化酶(ACCase)和3-酮脂酰-?；d體蛋白合酶(KAS)等多種關(guān)鍵酶的調(diào)控。積累的FAs隨后轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，經(jīng)過(guò)G3P 酰基轉(zhuǎn)移酶(GPAT)、溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶(LPAAT)、磷酸酶(PAP)和二?；视王；D(zhuǎn)移酶(DGAT)的?；王セ?肯尼迪途徑)，完成TAGs 的組裝[11]。其中，大豆中TAGs產(chǎn)生的主要途徑是由磷脂酰膽堿(PC)轉(zhuǎn)化為1,2-sn-二酰基甘油(DAG)，DAG 再?；a(chǎn)生TAGs[12]。在碳分配方面，丙酮酸脫氫酶激酶(PDHK)和胞質(zhì)D-葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(Glu6PDH)影響FAs 的合成進(jìn)而影響種子油脂含量[13–14](圖1)。

在種子胚胎發(fā)育后期，脂肪酶介導(dǎo)TAG 轉(zhuǎn)變導(dǎo)致大豆種子脂肪酸含量下降，寡糖、棉子糖和水蘇糖含量升高。研究表明，抑制脂肪酶介導(dǎo)TAG 的轉(zhuǎn)變可以增加脂肪酸含量，減少不可消化的低聚糖的存在。大豆中的GmSDP1基因與擬南芥(Arabidopsis thaliana)脂肪酶基因同源，編碼TAG 脂肪酶。Gm-SDP1 介導(dǎo)TAG 轉(zhuǎn)換的同時(shí)影響脂肪酸的組成，抑制SDP1基因的表達(dá)不僅能夠促進(jìn)種子油分的積累，增加油酸含量，降低亞油酸的含量還能使蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢(shì)[15–16]。

除了增加油脂的合成與累積，改變大豆中脂肪酸的組成比例，提升油脂利用率也是目前的育種策略之一。大豆的油脂以酰基甘油(TAGs)形式儲(chǔ)存在種子中[11]，具體可分為棕櫚酸(16∶0)、硬脂酸(18∶0)、油酸(18∶1)、亞油酸(18∶2)和亞麻酸(18∶3)這5 種脂肪酸[3],其中，亞油酸和亞麻酸約占68%，屬于多不飽和脂肪酸(PUFAs)，易于氧化，過(guò)多的PUFAs會(huì)降低大豆油的氧化穩(wěn)定性，影響大豆品質(zhì)[3]。

2.2 轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子在種子油脂合成與累積過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用。目前，大豆種子中已鑒定出多個(gè)油脂合成相關(guān)的重要轉(zhuǎn)錄因子，如GmDofs、GmMYB73、LECs(Leaf cotyledon)和WRI1 (Wrinkled1)等(圖1)[17–22]。

圖1 大豆油脂合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊Fig.1 Transcriptional regulatory modules of soybean oil synthesis

GmDof4 (DNA binding with one finger 4)和GmDof11 是2 個(gè)油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，參與FAs 的合成調(diào)控。GmDof4 和GmDof11 分別激活了ACCase 和長(zhǎng)鏈脂酰輔酶A 合成酶(LACS)基因的表達(dá)，提高轉(zhuǎn)基因擬南芥種子中總脂肪酸和脂質(zhì)的含量。Zhang 等[23]將GmDOf4基因轉(zhuǎn)入橢圓小球藻,GmDof4能夠顯著促進(jìn)其油分累積。此外，GmDof4和GmDof11能夠直接結(jié)合儲(chǔ)存蛋白基因CRA1的啟動(dòng)子，下調(diào)儲(chǔ)存蛋白基因的表達(dá)[17]。

在大豆中特異表達(dá)的GmMYB73 屬于MYB 家族的轉(zhuǎn)錄因子，參與TAGs 的合成調(diào)控。研究表明，GmMYB73 能夠與bHLH 型轉(zhuǎn)錄因子GL3 (Glabra 3)和EGL3 (Enhancer of glabra 3)互作，抑制油分累積的負(fù)調(diào)控因子GL2 (Glabra 2)的表達(dá)，進(jìn)而解除GL2對(duì)磷脂酶PLDα1 的抑制。解除抑制的PLDα1 促進(jìn)PC 水解并最終合成DAG 和TAG[18]。此外,GqOil2上的候選基因GmOLEO1編碼油球蛋白能夠影響TAG 的代謝，促進(jìn)油分的積累[24]。

GmLEC2a 是含有B3 結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子。Gm-LEC2a基因位于第20 號(hào)染色體上，與擬南芥LEC2同源。擬南芥的GmLEC2a過(guò)表達(dá)株系的TAG 含量增加34%，長(zhǎng)鏈脂肪酸組成增加4%。Manan 等[19]將GmLEC2a在大豆毛狀根中異位表達(dá)，結(jié)果多個(gè)與油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)上調(diào)，包括GmLEC1、GmFUS3、GmABI3 (ABA insentive3)、GmDof11 和GmWRI1。

WRI1 是編碼AP2/乙烯響應(yīng)元件結(jié)合蛋白(APE TALA2/EREBP)家族的一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子。在GmWRI1的3 個(gè)同源基因GmWRI1a、GmWRI1b和GmWRI1c中，GmWRI1a主要在大豆種子中表達(dá)。GmWRI1a過(guò)表達(dá)大豆轉(zhuǎn)基因株系種子的總油量和脂肪酸含量增加。此外，GmWRI1a能夠與保守的AW-box順式作用元件特異性相互作用，控制大豆油分相關(guān)生物合成基因的表達(dá)[25]。

轉(zhuǎn)錄因子GmbZIP123 可以直接結(jié)合蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)體基因SUC1、SUC5和細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因cwINV1、cwINV3和cwINV6的啟動(dòng)子，并促進(jìn)這些基因的表達(dá)，控制糖從光自養(yǎng)組織進(jìn)入種子，參與大豆種子中脂質(zhì)積累的調(diào)控[26]。此外，Hu 等[27]鑒定了1 個(gè)種子馴化過(guò)程中的選擇基因GmZF351，其編碼串聯(lián)CCCH 鋅指蛋白。GmZF351能夠激活脂質(zhì)生物合成相關(guān)基因GmBCCP2(biotin carboxyl carrier protein 2)、GmKASIII、GmDGAT1(diacylglycerol-O-acyltransferase 1)和GmOLEO2(oleosin 2)的表達(dá)，增強(qiáng)WRI1 活性，正向調(diào)節(jié)脂質(zhì)的生物合成[28]。鋅指蛋白GmZF392 同樣能夠提高大豆種子的油脂含量,一方面GmZF392 能夠與啟動(dòng)子區(qū)富含TG 和TA 的雙元元件結(jié)合，激活脂質(zhì)生物合成途徑中基因的表達(dá)；另一方面，GmZF392 與GmZF351 互作，協(xié)同促進(jìn)下游基因的表達(dá)。不僅如此，NF-Y 類的核因子GmNFYA 分別通過(guò)直接和間接調(diào)控促進(jìn)GmZF392和GmZF351基因的表達(dá)，提高轉(zhuǎn)基因大豆種子中的含油量[29](表1)。

表1 種子油脂含量的主要調(diào)控因子Table 1 Major regulatory factors that control seed oil content

3 大豆種子蛋白質(zhì)含量的調(diào)控

大豆種子蛋白質(zhì)根據(jù)功能可分為11 組，其中，含量最豐富的是種子儲(chǔ)藏蛋白。儲(chǔ)藏蛋白主要由球蛋白(11S)和β-半球蛋白(7S)組成[30–31]，兩者共同影響著大豆蛋白的含量與品質(zhì)[32–34]。大豆種子球蛋白和β-半球蛋白分別為六亞基和三亞基聚合蛋白，分別由多基因Gy1-Gy7和CG1-CG15編碼[35–36]，其中，7S 上的β亞基編碼基因CG4由1 個(gè)位于第20 號(hào)染色體上的顯性位點(diǎn)qBSC-1控制，影響大豆蛋白的質(zhì)量和加工性能[37]。相較于大豆種子油脂，對(duì)控制大豆種子蛋白的基因功能鑒定較少。Han 等[38]利用整合轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)特征對(duì)1 個(gè)野生大豆品系的染色體片段替換系(CSSL)和親本系進(jìn)行分析,鑒定出27 個(gè)差異表達(dá)基因(DEGs)和23 個(gè)差異積累蛋白(DAPs)調(diào)控種子儲(chǔ)藏蛋白。這些基因編碼的蛋白參與光合作用、蛋白質(zhì)加工、蛋白質(zhì)分選和儲(chǔ)存蛋白質(zhì)積累過(guò)程(圖2)。

圖2 大豆蛋白合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊Fig.2 Transcriptional regulatory module of soybean protein synthesis

種子蛋白質(zhì)和油脂合成所需的原料主要來(lái)源于糖類物質(zhì)的分解。糖的分配影響胚胎的發(fā)育也調(diào)節(jié)脂肪酸的生物合成和蛋白質(zhì)的生物合成[39–40]。位于15 號(hào)染色體上的糖轉(zhuǎn)運(yùn)體基因Glyma.15G049200(GmSWEET10)調(diào)控著種子蛋白質(zhì)和油脂的積累，該基因編碼的蛋白定位于質(zhì)膜，屬于SWEET 家族成員[41]。此外，Glyma.15G049200基因存在等位基因GmSWEET10a和GmSWEET10b，兩者功能冗余,主要表達(dá)于種皮的薄壁組織和表皮中[42]，可能通過(guò)影響糖從母體種皮到子代胚的傳遞來(lái)調(diào)節(jié)油脂和蛋白質(zhì)的積累[43]。

碳源和氮源的分配影響著氨基酸和脂肪酸的合成進(jìn)而影響種子蛋白質(zhì)和油脂的含量。Li 等[44]報(bào)道在擬南芥中特有的“孤兒基因”QQS能夠與轉(zhuǎn)錄因子NF-YC4 相互作用調(diào)控碳和氮分配促進(jìn)種子的蛋白質(zhì)合成。此外，NF-YC4 在植物中廣泛存在，其同源物能夠與QQS 蛋白結(jié)合互作，QQS能夠調(diào)控?cái)M南芥、大豆等物種的碳和氮分配，從而影響種子蛋白質(zhì)的合成。大豆儲(chǔ)存蛋白最初在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，然后遵循高爾基體介導(dǎo)的運(yùn)輸途徑沉積至蛋白質(zhì)儲(chǔ)存液泡(PSV)。Wei 等[45]報(bào)道在大豆子葉發(fā)育過(guò)程中，小的GTPase 編碼基因GmRab5a及其鳥(niǎo)嘌呤核苷酸交換因子(GEFs)，參與調(diào)控大豆儲(chǔ)存蛋白的運(yùn)輸，影響蛋白質(zhì)的積累。

一些酶也調(diào)控著大豆蛋白質(zhì)的組成和積累。研究表明，蛋氨酸c-裂解酶(MGL)調(diào)控大豆種子中甲基蛋氨酸的積累[46]。蛋氨酸和半胱氨酸分別為人體必須氨基酸和條件必需氨基酸，過(guò)表達(dá)的ATP 硫?；?ATPS)能夠促進(jìn)大豆中這2 種氨基酸的合成,從而提升大豆蛋白品質(zhì)[47]。磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(PEPC)活性在高蛋白品種中高于低蛋白品種，可作為大豆育種中的一種生物標(biāo)志物[48]。Zhang 等[49]在qOC-8-1(qWSPC-8-1)株系中鑒定出1 個(gè)對(duì)油脂和水溶性蛋白的合成起反作用的Glyma.08G107800基因，該基因的表達(dá)與大豆的油類合成呈負(fù)相關(guān)，與水溶性蛋白的合成呈正相關(guān)，Glyma.08G107800編碼一種雙功能酶：天冬氨酸激酶/高絲氨酸脫氫酶(AK-HSDH)，該酶對(duì)天冬氨酸家族(賴氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸和異亮氨酸)的氨基酸合成非常重要。

種子蛋白質(zhì)的合成與積累除了由其合成代謝和組分構(gòu)成等因素決定，還受到多種轉(zhuǎn)錄因子的共同調(diào)控。目前，對(duì)于控制大豆種子蛋白合成的轉(zhuǎn)錄因子鑒定較少，已報(bào)道的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子多集中于擬南芥中。擬南芥中鑒定的FUS3、LEC2 和ABI3(ABA insentive3)是植物特異的B3 類轉(zhuǎn)錄因子，能夠以直接調(diào)控或間接調(diào)控的方式影響儲(chǔ)藏蛋白基因At2S3的表達(dá)，其中，F(xiàn)US3 和LEC2 存在部分功能冗余[50–51]。核因子LEC1 是植物種子發(fā)育的核心調(diào)控因子，參與種子發(fā)育的多個(gè)生物學(xué)進(jìn)程。Kagaya等[52]研究表明，LEC1 通過(guò)控制FUS3 和ABI3 協(xié)同調(diào)控種子儲(chǔ)藏蛋白基因CRC和At2S3的表達(dá)，從而影響種子儲(chǔ)藏蛋白的積累。Chern 等[53]在菜豆(Phaseolus vulgaris)中鑒定出bZIP 類轉(zhuǎn)錄因子ROM1 是一種DNA 結(jié)合位點(diǎn)依賴的抑制因子。ROM1 與轉(zhuǎn)錄激活因子PvALF 拮抗，抑制發(fā)育過(guò)程中種子蛋白合成基因的轉(zhuǎn)錄。此外，轉(zhuǎn)錄因子與激素之間相互作用同樣影響著種子儲(chǔ)藏蛋白的積累。赤霉素信號(hào)負(fù)調(diào)控因子RGA-LIKE3 作為ABI3 的共激活因子，在種子成熟階段促進(jìn)儲(chǔ)藏蛋白的生物合成[54];茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的抑制蛋白JAZ 能夠直接靶標(biāo)bHLH 類轉(zhuǎn)錄因子MYC2、MYC3 和MYC4，協(xié)同調(diào)控種子儲(chǔ)藏蛋白的積累[55]。近期研究表明，在第20 號(hào)染色體上存在1 個(gè)與大豆種子蛋白含量呈負(fù)相關(guān)的基因Glyma.20G85100，其編碼的蛋白中CCT結(jié)構(gòu)域存在1 個(gè)轉(zhuǎn)座子的插入，從而影響該基因的表達(dá)，同時(shí)用RNAi 干擾抑制Glyma.20G85100基因，能夠顯著提升種子蛋白含量，具體機(jī)制仍有待研究[56](表2)。

表2 種子蛋白含量的主要調(diào)控因子Table 2 Major regulatory factors that control seed proteins

4 大豆種子蛋白、油脂的調(diào)控位點(diǎn)

大豆種子的油脂、蛋白含量是由多基因控制且易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀。Lee 等[57]利用限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)標(biāo)記對(duì)(“Young”×PI416937)和(PI97100דCoker237”)進(jìn)行分析，在第15 (E 連鎖群)、18 (G 連鎖群)、12 (H 連鎖群)和9 (K 連鎖群)號(hào)染色體上存在多種蛋白和油脂相關(guān)的共同標(biāo)記。Liang 等[58]利用群體(Jindou23×Huibuzhi)分別檢測(cè)出6 個(gè)蛋白和11 個(gè)油脂數(shù)量性狀座位(quantitative trait locus,QTL)。從2 個(gè)群體(Magellan×PI 438489B)和(Magellan×PI 567516C)分別獲得216 和156 個(gè)重組自交系。Pathan 等[59]在大豆中分別確定了7 個(gè)蛋白和6 個(gè)油脂QTL，其中，第5 和6 號(hào)染色體上存在蛋白質(zhì)和油脂共同的QTL。Li 等[60]則對(duì)長(zhǎng)江、淮河流域的大豆種子進(jìn)行多位點(diǎn)全基因組關(guān)聯(lián)分析,鑒定出10 個(gè)新的與油脂或蛋白相關(guān)的QTLs，還分別鑒定出55 個(gè)與種子蛋白和51 個(gè)與油脂相關(guān)的候選基因。Zhang 等[49]對(duì)211 份大豆種質(zhì)進(jìn)行種子組成的全基因組關(guān)聯(lián)研究(genome-wide association studies,GWAS)分析，分別鑒定出蛋白質(zhì)(3 個(gè))、脂肪(4 個(gè))和水溶性蛋白質(zhì)(5 個(gè))相關(guān)的QTL，其中,qOC-8-1(qWSPC-8-1)對(duì)油脂和水溶性蛋白的合成起反比作用。GqOil20是1 個(gè)環(huán)境穩(wěn)定的QTL，與油脂含量顯著相關(guān)，占多種環(huán)境下種子油脂總表型變異量的23.70%[24]。

通過(guò)對(duì)不同群體進(jìn)行QTL 和GWAS 分析，已報(bào)道的與大豆蛋白和油脂相關(guān)的QTLs 分別有248 和327 個(gè)，分布于20 條染色體上(http://www.soybase.org,2022-07) (表3)。大豆種子蛋白相關(guān)的QTLs 位于第6、9、18 和20 號(hào)染色體上較多，其中，第20號(hào)染色體上的蛋白相關(guān)的QTL 與GWAS QTL 數(shù)目均最多，最高可解釋65%的表型變異[61]。大豆種子油脂相關(guān)的QTLs 位于第5、15、18、19 和20 號(hào)染色體上較多，其中，第15、18 和19 號(hào)染色體上的QTL 數(shù)目均為 23 個(gè)。

5 討論和展望

大豆是世界糧食安全的重要組成部分，大豆蛋白優(yōu)質(zhì)[62]，能夠提供人體所不能合成的必需氨基酸，同時(shí)大豆油脂中飽和脂肪酸較少，膽固醇含量低，有益于人體健康[63–64]。長(zhǎng)期以來(lái)，大豆已成為人類食品和飼料中不可替代的植物蛋白和食用油來(lái)源。面對(duì)世界人口激增、耕地面積短缺和多變的自然氣候，培育出能夠適應(yīng)未來(lái)環(huán)境變化的優(yōu)質(zhì)大豆品種已成為迫切需要。提高大豆油脂和蛋白質(zhì)含量更是一直以來(lái)的育種目標(biāo)。

為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆品種，通常需要將多個(gè)優(yōu)良品質(zhì)性狀聚合，但大豆油脂和蛋白質(zhì)含量受多個(gè)數(shù)量位點(diǎn)的控制，且調(diào)控途徑相互串?dāng)_，傳統(tǒng)育種技術(shù)很難克服這個(gè)限制。有研究認(rèn)為大豆蛋白與油脂之間存在一定的底物競(jìng)爭(zhēng)，兩者合成所需的原料均來(lái)源于糖類物質(zhì)的分解[65–66]。打破蛋白與油脂間的負(fù)相關(guān)性以及維持多性狀的平衡關(guān)系是實(shí)現(xiàn)大豆品質(zhì)改良的關(guān)鍵。目前，油脂蛋白合成的調(diào)控研究主要為合成途徑中關(guān)鍵酶[67–69]及一些轉(zhuǎn)錄因子[70–71],仍有大量的種子蛋白油脂含量的位點(diǎn)需要克隆和功能驗(yàn)證，從而進(jìn)一步完善大豆蛋白和油脂基因的合成代謝網(wǎng)絡(luò)。

現(xiàn)代栽培大豆由野生大豆馴化而來(lái)，長(zhǎng)期的馴化歷程使植物朝著更有益于人類社會(huì)生產(chǎn)的方向發(fā)展，但這也導(dǎo)致植物大量?jī)?yōu)異農(nóng)藝性狀丟失，遺傳多樣性降低。如何在避免其他優(yōu)異農(nóng)藝性狀丟失的同時(shí)選擇目標(biāo)性狀，有研究者認(rèn)為從頭馴化可能是另一種途徑[72–74]。野生大豆具有高蛋白低油脂的性狀，經(jīng)過(guò)千年的馴化，如今的栽培大豆油脂含量高，蛋白含量低，抗逆性差。通過(guò)對(duì)野生大豆從頭馴化或再馴化，針對(duì)性的選擇高油脂和蛋白含量等位基因，清除有害變異，減少或避免其他優(yōu)異基因的丟失，也可能會(huì)實(shí)現(xiàn)大豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的育種目標(biāo)[75]。

現(xiàn)代分子生物學(xué)、基因組學(xué)的快速發(fā)展，促進(jìn)了蛋白和油脂含量調(diào)控基因的挖掘和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析。同時(shí)，隨著基因定向編輯[76–77]、大豆快速遺傳轉(zhuǎn)化[78–79]等技術(shù)的進(jìn)一步突破，也會(huì)加速大豆品質(zhì)性狀的精準(zhǔn)改良，最終實(shí)現(xiàn)大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的共同提高。