四川省茂縣藥用種子植物區(qū)系分析

王成輝,林菁,李子儀,丁榮,王柯入,南措,古銳*,尹洋洋

(成都中醫(yī)藥大學(xué),a.藥學(xué)院，b.民族醫(yī)藥學(xué)院，成都 611137)

茂縣地處岷江上游羌族聚居區(qū)，屬于青藏高原與四川盆地的過(guò)渡區(qū)域[1]，其間南北縱橫的山川河流客觀上為民族交流提供了南北通道，漢、藏、羌3 個(gè)民族的醫(yī)藥文化在此交流、融合[2]。茂縣在植被區(qū)分上屬于中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)與中國(guó)-喜馬拉雅森林植物亞區(qū)的交匯地帶，屬于我國(guó)種子植物豐富度、特有性程度最高的地區(qū)[3–4]。境內(nèi)群峰重迭，河川縱橫，地勢(shì)由西北向東南傾斜，西部維城鄉(xiāng)烏少略峰海拔達(dá)5 230 m，東部土門(mén)河下游海拔僅910 m,高差在4 000 m 以上[5]。境內(nèi)垂直氣候帶包括亞熱帶到寒帶的豐富多樣的氣候帶類(lèi)型，為各類(lèi)動(dòng)、植物的繁衍存續(xù)提供了良好的條件，保有了許多第三紀(jì)以前的孓遺植物，屬于植物區(qū)系地理研究的重點(diǎn)關(guān)注地區(qū)之一。

茂縣擁有豐富的藥用植物資源，出產(chǎn)川貝母、蟲(chóng)草、麝香、鹿茸、黃芪、赤芍、川續(xù)斷、川木香、羌活、大黃等道地藥材。但目前缺乏針對(duì)茂縣植物區(qū)系的全面考察研究，藥用植物資源家底不清，嚴(yán)重制約了茂縣藥用植物資源保護(hù)與利用工作，導(dǎo)致出現(xiàn)許多天然藥用植物資源沒(méi)有得到充分開(kāi)發(fā)利用，而另外一些常用藥材資源急劇萎縮的嚴(yán)重問(wèn)題。而植物區(qū)系是某地區(qū)內(nèi)所有植物種類(lèi)的總和,是植物的科、屬、種在自然歷史條件下發(fā)展演化形成的天然復(fù)合體。研究植物區(qū)系，能夠反映該地區(qū)自然地理環(huán)境的變遷以及植物的多樣性程度[6],從而更為全面地掌握當(dāng)?shù)刂参镔Y源狀況。鑒于此，本研究針對(duì)茂縣縣域內(nèi)的藥用種子植物資源、植物區(qū)系進(jìn)行了較為全面的考察分析，旨在了解其植物區(qū)系的構(gòu)成、性質(zhì)和特點(diǎn)，配合茂縣藥用植物資源可持續(xù)利用工作的開(kāi)展，也為有效評(píng)估珍稀瀕危藥用植物資源及其保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

茂縣隸屬阿壩藏族羌族自治州，位于四川省西北部、青藏高原東南邊緣，四川盆地向川西高原過(guò)渡的高山峽谷地帶。地理坐標(biāo)為102°56′～103°10′ E,31°25′～32°16′ N，面積3 885.6 km2。縣內(nèi)地形地貌以高山峽谷為主，地勢(shì)由西北向東南傾斜，僅在東部土門(mén)地區(qū)屬于中山地帶，山勢(shì)、谷坡較為低緩,海拔自下而上形成“河谷地帶-半山地帶-高半山地帶-山頂?shù)貛А钡亩鄬哟蔚乩硇螒B(tài)。岷江自北向南縱貫全境，黑水河、赤不蘇河、松坪河分別在大小兩河口和疊溪鎮(zhèn)匯入岷江。茂縣屬高原性季風(fēng)氣候，因境內(nèi)海拔高低懸殊，呈現(xiàn)明顯的垂直氣候和地區(qū)氣候現(xiàn)象，局部氣候復(fù)雜，全年四季分明。年均氣溫11.1 ℃，極端最低溫11.6 ℃，極端最高溫32.2 ℃，無(wú)霜期215.4 d，年均日照1 549.4 h[7]。區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型較為多樣，主要為河谷多刺耐旱灌叢、常綠闊葉林、針闊混交林、暗針葉林、亞高山灌叢草甸、高山草甸。

2 材料和方法

使用中藥資源普查信息管理系統(tǒng)根據(jù)茂縣植被分布特點(diǎn)，隨機(jī)在5 類(lèi)代表區(qū)域(草甸、高山植被、灌叢、闊葉林、針葉林)中設(shè)置48 個(gè)樣地(圖1)。根據(jù)野外調(diào)查規(guī)范[8–9]，在每個(gè)1 km×1 km 的樣地內(nèi)，在100 m 最小間隔下選取5 個(gè)具代表性的樣方套。每個(gè)樣方套包括1 個(gè)10 m×10 m 的喬木樣方，1 個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方，以及4 個(gè)2 m×2 m 的草本樣方，拍照并記錄植物的生境、海拔、經(jīng)緯度、生活型等信息，并采集植株制作臘葉標(biāo)本供后續(xù)鑒定。

圖1 茂縣樣地分布圖Fig.1 Distribution of sample plots in Mao County

標(biāo)本帶回成都中醫(yī)藥大學(xué)民族醫(yī)藥學(xué)院標(biāo)本室后，由重慶市中藥研究院張植瑋助理研究員和林茂祥副研究員進(jìn)行標(biāo)本鑒定和藥用種子植物名錄統(tǒng)計(jì)工作。由于人力物力所限，調(diào)查結(jié)果難免有所疏漏，故結(jié)合茂縣第3次中藥資源普查藥用種子植物名錄進(jìn)行合并整理以力求名錄的全面性，再依據(jù)鄭萬(wàn)鈞[10]的裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)和恩格勒被子植物分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì)后，參照吳征鎰等[11–14]對(duì)中國(guó)種子植物科、屬分布區(qū)類(lèi)型的界定，對(duì)茂縣藥用種子植物進(jìn)行區(qū)系分析與統(tǒng)計(jì)，并統(tǒng)計(jì)熱帶屬數(shù)與溫帶屬數(shù)的比值(R/T)[15]；對(duì)茂縣第3 次和第4 次中藥資源普查中藥用種子植物屬的相似性進(jìn)行比較，采用Sperenson公式[16]計(jì)算：Sc=[2C/(A+B)]，式中，Sc為相似性系數(shù)，C為共有類(lèi)群數(shù)，A、B分別為第3、4 次普查的類(lèi)群數(shù)；并比較茂縣與青海瀾滄江源區(qū)、西藏錯(cuò)那縣、四川鹽邊縣、四川劍閣縣等鄰近地區(qū)的種子植物區(qū)系[17–20]。

3 結(jié)果和分析

3.1 茂縣藥用種子植物區(qū)系基本組成

由于茂縣海拔高差懸殊，垂直方向存在強(qiáng)烈生境異質(zhì)性，呈現(xiàn)出明顯的植被垂直分布譜帶特征,使得該地區(qū)物種分布復(fù)雜而多樣。統(tǒng)計(jì)表明，共130科582 屬1 342 種藥用種子植物為2 次中藥資源普查所記錄，其中裸子植物7 科14 屬18 種，被子植物123 科568 屬1 324 種。茂縣藥用種子植物的科、屬、種分別占全四川省的65.99%、38.92%、13.54%。被子植物占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)茂縣藥用種子植物科、屬、種的94.62%、97.64%、98.68%。

3.2 藥用種子植物科的組成分析

在茂縣藥用種子植物的130 科中，對(duì)每科按所含種的數(shù)量進(jìn)行組成分析。其中含20 種及以上的科有15 科(表1)，分別為菊科(Compositae,57 屬137種)、薔薇科(Rosaceae,31 屬97 種)、毛茛科(Ranunculaceae,18 屬76 種)、豆科(Leguminosae,32 屬71種)、百合科(Liliaceae,26 屬61 種)、傘形科(Umbelliferae,25 屬58 種)、唇形科(Labiatae,23 屬43 種)、虎耳草科(Saxifragaceae,10 屬33 種)、忍冬科(Caprifoliaceae,4 屬32 種)、玄參科(Scrophulariaceae,8 屬29 種)、蓼科(Polygonaceae,9 屬28 種)、石竹科(Caryophyllaceae,10 屬26 種)、小檗科(Berberidaceae,6屬24 種)、蘭科(Orchidaceae,17 屬24 種)、龍膽科(Gentianaceae,6 屬20 種)，占總科數(shù)的11.54%；含10～19 種的科有19 科，占總科數(shù)的14.62%；含5～9種的科有29 科，占總科數(shù)的22.31%；含2～4 種的科有39 科，占總科數(shù)的30.00%；僅含1 種的科有28 科，占總科數(shù)的21.54%。

表1 茂縣藥用種子植物科的組成Table 1 Family of medicinal seed plants in Mao County

根據(jù)吳征鎰[15–16]的種子植物科分布區(qū)類(lèi)型劃分，茂縣藥用種子植物130 科可劃分為10 個(gè)分布區(qū)類(lèi)型及其12 個(gè)變型(表2)，包括世界廣布(1)、熱帶分布(2～7)、溫帶分布(8～14)以及中國(guó)特有(15)共4 大類(lèi)型，其中熱帶分布52 科，占科總數(shù)(世界廣布科不計(jì)入，下同)的56.52%；溫帶分布38 科,占41.30%。世界廣布38 科中較常見(jiàn)的有菊科、唇形科、豆科、百合科、報(bào)春花科(Pricaeae)、薔薇科、玄參科等，均為較大的科，在該地區(qū)起著重要作用。

表2 茂縣藥用種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型Table 2 Distribution types of medicinal seed plant families in Mao County

續(xù)表(Continued)

熱帶分布科中泛熱帶分布型有36 科，占熱帶分布科的69.23%，其中大戟科(Euphorbiaceae)、樟科(Lauraceae)、蕓香科(Rutaceae)等為喬木層的部分構(gòu)成科，而蕁麻科(Urticaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)等為灌木層和草本層的構(gòu)成科。

溫帶分布型共38 科，其中以北溫帶分布型及其變型占優(yōu)勢(shì)，計(jì)27 科，占溫帶科數(shù)的71.05%。北溫帶分布型是本區(qū)重要的優(yōu)勢(shì)植物，其中形成針葉林的主要為松科(Lycopodiaceae)和杉科(Taxodiaceae)等植物，而槭樹(shù)科(Aceraceae)、金縷梅科(Hamamelidanceae)等植物共同構(gòu)成了落葉闊葉林或常綠落葉闊葉混交林的落葉成分。

從科級(jí)水平看，研究區(qū)有22 個(gè)分布區(qū)類(lèi)型,表明研究區(qū)植物區(qū)系地理成分具有較強(qiáng)的復(fù)雜性和多樣性，其中熱帶分布科占比較大，達(dá)56.52%。然而，熱帶成分中占比最高的泛熱帶成分中大部分屬下成員在我國(guó)溫帶地區(qū)均有大范圍分布，具明顯溫帶性質(zhì)，真正意義上的熱帶分布科僅東亞熱帶間斷分布的種類(lèi)較多(45 種，占藥用種子植物總數(shù)的3.35%)。溫帶分布科與泛熱帶分布科的總和超過(guò)該區(qū)域總科數(shù)的一半，達(dá)該區(qū)總科數(shù)的56.92%，這也體現(xiàn)了茂縣地區(qū)藥用種子植物科的溫帶性質(zhì)。此外，該區(qū)具較多起源古老的木本植物科，如樟科、山茶科(Theaceae)、殼斗科(Fagaceae)。

3.3 藥用種子植物屬的組成分析

茂縣地區(qū)藥用種子植物區(qū)系中包括582 屬，其中裸子植物14 屬，被子植物568 屬，根據(jù)所含種數(shù)可劃分為4 個(gè)等級(jí)，含10 種以上的有11 屬，最多的是鐵線蓮屬(Clematis)，含19 種，含5～9 種的有63 屬，含2～4 種的有178 屬，僅含1 種的有329 屬，含1～4種的共計(jì)507 屬783 種，分別占總屬、種數(shù)的87.11%、58.35%，可見(jiàn)該地區(qū)以小型屬占優(yōu)勢(shì)(表3)。

表3 茂縣藥用種子植物屬的組成Table 3 Genera of medicinal seed plants in Mao County

根據(jù)吳征鎰[17]對(duì)中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類(lèi)型的劃分，茂縣藥用種子植物582 屬可劃分為15 個(gè)分布區(qū)類(lèi)型20 個(gè)變型(表4)。其中世界廣布型49屬，絕大部分為草本植物屬，如燈心草屬(Juncus)、老鸛草屬(Geranium)、蓼屬(Polygonum)、鐵線蓮屬等，這些屬所含物種多為林緣或林下草本層中重要的伴生種。

表4 茂縣藥用種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型Table 4 Distribution types of medicinal seed plant genera in Mao County

熱帶分布(2～7 型)共計(jì)6 個(gè)類(lèi)型6 個(gè)變型，共有149 屬。其中，泛熱帶分布型及變型有69 屬,占總屬數(shù)(世界廣布科不計(jì)入，下同)的12.95%，該類(lèi)型多為常見(jiàn)屬，如菟絲子屬(Cuscuta)、薯蕷屬(Dioscorea)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、大戟屬(Euphorbia)、鳳仙花屬(Impatiens)、狗尾草屬(Setaria)等；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有11 屬，占2.06%，如泡花樹(shù)屬(Meliosma)為灌木，紫茉莉?qū)?Mirabilis)為1年生草本、木姜子屬(Litsea)為落葉小喬木，這些屬是本區(qū)林下灌木層的重要組成部分，也為南美洲植物區(qū)系與熱帶亞洲植物區(qū)系的共同淵源提供了一定證據(jù)。舊世界泛熱帶分布及其變型有14 屬，占2.63%。其中，天門(mén)冬屬(Asparagus)、樓梯草屬(Elatostema)、香茶菜屬(Rabdosia)為此分布型的優(yōu)勢(shì)草本屬，海桐花屬(Pittosporum)和槲寄生屬(Viscum)為藤本屬,八角楓屬(Alangium)為較原始木本屬，廣布于我國(guó)熱帶至亞熱帶森林。熱帶亞洲至大洋洲分布有12 屬,占2.25%。主要有柘屬(Cudrania)、天麻屬(Gastrodia)、蕘花屬(Wikstroemia)等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布有20 屬，占3.75%。常見(jiàn)代表屬有栗屬(Castanea)、鐵仔屬(Myrsine)、魚(yú)眼草屬(Dichrocephala)、大豆屬(Glycine)等。熱帶亞洲及其變型有23 屬，占4.32%,代表屬有構(gòu)屬(Broussonetia)、山茶屬(Camellia)、清風(fēng)藤屬(Sabia)、雞矢藤屬(Paederia)、葛屬(Pueraria)等，豐富了本區(qū)植物的多樣性。

溫帶分布(8～14 類(lèi)型)共計(jì)7 個(gè)類(lèi)型14 個(gè)變型，共有363 屬，占68.11%。其中，北溫帶分布型及其變型共有156 屬，在所有類(lèi)型中比例最高，達(dá)29.27%。具有代表性的草本屬有香青屬(Anaphalis)、天南星屬(Arisaema)、蒿屬(Artemisia)、紫菀屬(Aster)、薊屬(Cirsium)、風(fēng)輪菜屬(Clinopodium)、紫堇屬(Corydalis)、馬先蒿屬(Pedicularis)、黃精屬(Polugonatm)、委陵菜屬(Potentilla)、蓼屬、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)、蒲公英屬(Taraxacum)等，是本區(qū)林下、草原或高山草甸的優(yōu)勢(shì)植物或建群種。喬木屬有槭屬(Acer)、樺木屬(Betula)、胡桃屬(Juglans)、山茱萸屬(Macrocarpium)、桑屬(Morus)、松屬(Pinus)、李屬(Prunus)、櫟屬(Quercus)、椴樹(shù)屬(Tilia)、榆屬(Ulmus)等，是我國(guó)落葉闊葉林、針闊葉混交林、針葉林以及熱帶和亞熱帶山地森林的主要構(gòu)成樹(shù)種;灌木屬有小檗屬(Berberis)、徠木屬(Cornus)、黃櫨屬(Cotinus)、栒子屬(Cotoneaster)、胡頹子屬(Elaeagnus)、杜鵑花屬(Rhododendron)、鹽膚木屬(Rhus)、薔薇屬(Rosa)、莢迷屬(Viburnum)等，這些屬是落葉或常綠灌叢的重要組成或林下植物，藤本主要為忍冬屬(Lonicera)和葡萄屬(Vitis)。東亞和北美間斷分布及其變型有42 屬，占7.88%，包含草本屬有蟹甲草屬(Cacalia)、萬(wàn)壽竹屬(Disporum)、鹿藥屬(Smilacina)、紅毛七屬(Caulophyllum)、透骨草屬(Diphylleia)、莛子藨屬(Triosteum)等，喬木屬有皂莢屬(Gleditsia)、漆樹(shù)屬(Toxicodendron)，灌木屬有檧木屬(Aralia)、勾兒茶屬(Berchemia)、山螞蝗屬(Desmodium)、繡球花屬(Hydrangea)、胡枝子屬(Lespedeza)、珍珠梅屬(Sorbaria)等。東亞和墨西哥間斷分布變型有1 屬，為六道木屬(Abelia)。舊世界溫帶分布及其變型有56 屬,占10.51%。主要代表屬有沙參屬(Adenphora)、牛蒡?qū)?Arctium)、瑞香屬(Daphne)、香薷屬(Elsholtzia)、角盤(pán)蘭屬(Hermi- nium)、重樓屬(Paris)等。溫帶亞洲分布有11 屬,主要代表屬有亞菊屬(Ajania)、馬蘭屬(Kalimeris)、杭子梢屬(Campylotropis)、大黃屬(Rheum)、狼毒屬(Stellera)、附地菜屬(Trigonotis)、米口袋屬(Gueldenstaedtia)等。地中海區(qū)、西亞至中亞分布及其變型有14 屬，主要代表屬為茴香屬(Foeniculum)、石榴屬(Punica)、女貞屬(Ligustrum)。中亞及其變型有4 屬，分別為大麻屬(Cannabis)、紫筒草屬(Stenosolenium)、角蒿屬(Incarvillea)、擬耬斗菜屬(Paraquilegia)。東亞分布及其變型有80 屬，占15.01%，主要分布有黨參屬(Codonopsis)、蕺菜屬(Houttuynia)、紅果樹(shù)屬(Stranvaesia)、敗醬屬(Patrinia)、泥胡菜屬(Hemisteptia)、楓楊屬(Pterocarya)等，3 個(gè)裸子植物屬：三尖杉屬(Cephalotaxus)、油杉屬(Keteleeria)、側(cè)柏屬(Platycladus)為本區(qū)域的優(yōu)勢(shì)建群種之一。

中國(guó)特有分布有21 屬，占3.94%。如杜仲屬(Eucommia)、銀杏屬(Ginkgo)、獨(dú)葉草屬(Kingdonia)、巖匙屬(Berneuxia)、羌活屬(Notopterygium)等,占全國(guó)種子植物特有屬種數(shù)(257屬)的8.17%[20]。21 屬特有屬中除紫菊屬外，其余20 屬皆為世界性單種屬或寡種屬。

可以看出，茂縣地區(qū)植物區(qū)系以溫帶分布成分占優(yōu)勢(shì)，共有363 屬，占總屬數(shù)的68.11%，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的溫帶區(qū)系性質(zhì)。其中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的是北溫帶分布型，共156 屬，占29.27%。但同時(shí)熱帶成分也不容忽視，其中亞熱帶成分69 屬(占12.95%)主要分布于海拔較低的干旱河谷，是茂縣植物區(qū)系熱帶成分起源的重要研究對(duì)象。

3.4 與第3 次普查結(jié)果以及鄰近地區(qū)種子植物區(qū)系的比較

從表5可見(jiàn)，在科級(jí)水平上，2 次普查結(jié)果有98 科共有，包括銀杏科(Ginkgoaceae)和杜仲科(Eucommiaceae) 2 個(gè)中國(guó)特有科。第3 次普查結(jié)果有20 科非共有，其中榆科(Ulmaceae)、澤瀉科(Alismataceae)和馬齒莧科(Portulacaceae)為世界廣布科,而第4次普查結(jié)果有12科非共有，僅白花丹科(Plumbaginaceae)為世界廣布科。2 次普查結(jié)果在科級(jí)水平上的相似性系數(shù)(Sc)為0.84。

表5 茂縣2 次普查的藥用種子植物構(gòu)成相似性比較Table 5 Similarity of medicinal seed plants of two censuses in Mao County

屬級(jí)水平上，2 次普查中有281 屬共有，包括龍膽屬(Gentiana)、毛茛屬(Ranunculus)、羊耳蒜屬(Liparis)等世界廣布38 屬；第3 次普查結(jié)果中有169屬非共有，含豬毛菜屬(Salsola)、酸漿屬(Physalis)等世界廣布7 屬；第4 次普查結(jié)果有132 屬非共有，包括牛膝菊屬(Galinsoga)和茴芹屬(Pimpinella) 2 個(gè)世界廣布屬。2 次普查結(jié)果在屬級(jí)水平上的相似性系數(shù)(Sc)為0.65，相對(duì)于科級(jí)水平已經(jīng)具有較大的分化程度。

種級(jí)水平上，2 次普查結(jié)果中共有植物僅234種，相似性系數(shù)(Sc)為0.30，說(shuō)明2 次普查的結(jié)果存在較為明顯的種級(jí)分化。結(jié)合2 次普查的屬級(jí)水平上熱帶屬數(shù)與溫帶屬數(shù)的比值(R/T)較為接近(表6)，均表現(xiàn)為溫帶成分更占優(yōu)勢(shì)但屬級(jí)水平相似度系數(shù)較低的特點(diǎn)，這一方面說(shuō)明，茂縣復(fù)雜多樣的生態(tài)地理環(huán)境孕育了異常豐富的植物多樣性,有必要進(jìn)一步對(duì)茂縣進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間跨度、多考察頻次的植物區(qū)系調(diào)查；另一方面也說(shuō)明，在2 次普查間隔的30 余年時(shí)間跨度之下，可能存在人類(lèi)活動(dòng)及局部地形變化等因素導(dǎo)致茂縣的局部自然條件變化,從而影響原有的植物分布格局，使得第3 次普查名錄中的部分品種在本次普查過(guò)程中未見(jiàn)野生個(gè)體。

表6 茂縣2 次普查的種子植物分布區(qū)類(lèi)型Table 6 Areal types of medicinal seed plants of two censusin in Mao County

區(qū)系的形成與發(fā)展并非孤立進(jìn)行的，茂縣地處橫斷山脈地區(qū)川西北小區(qū)，屬于青藏高原與四川盆地兩大地貌單元的交匯地段，其植物區(qū)系的形成與發(fā)展與周邊地區(qū)有著密切的聯(lián)系。為進(jìn)一步對(duì)茂縣種子植物區(qū)系的組成特點(diǎn)進(jìn)行探討，本研究選擇青海瀾滄江源區(qū)、西藏錯(cuò)那縣、四川鹽邊縣、四川劍閣縣與茂縣藥用種子植物區(qū)系進(jìn)行比較研究。從地理位置來(lái)看(表7)，瀾滄江源區(qū)、劍閣縣與茂縣緯度相近，而經(jīng)度有所差異，分別位于茂縣西側(cè)與東側(cè)，其中瀾滄江源區(qū)與茂縣同處青藏高原主體區(qū)系與橫斷山區(qū)系的過(guò)渡區(qū)，但其地勢(shì)更為高聳，而劍閣縣地處四川盆地與秦嶺山地的交接地帶。鹽邊縣與茂縣經(jīng)度相近，緯度相差約5°，屬于四川盆地與云貴高原的過(guò)渡區(qū)。在4 個(gè)區(qū)域中，錯(cuò)那縣地處喜馬拉雅山脈腹地，與茂縣的經(jīng)度、緯度相差最大，同時(shí)也具有較大的海拔高差。

表7 5 個(gè)鄰近地區(qū)的基本情況Table 7 Basic information for 5 neibouring regions

由表8可見(jiàn)，5 個(gè)地區(qū)的科屬比較為接近，說(shuō)明5 個(gè)地區(qū)的屬級(jí)多樣性水平較為接近。而在科種比層面上，瀾滄江源區(qū)為1∶16.33，與之相對(duì)的是劍閣縣1∶4.48 的科種比。相對(duì)而言，瀾滄江源區(qū)“科少種多”的特點(diǎn)反映其植物區(qū)系較為年青的性質(zhì),而劍閣縣“科多種少”的特點(diǎn)則反映其植物區(qū)系較為古老的性質(zhì)。而屬種比層面上，瀾滄江源區(qū)屬種比仍然最高，為1∶3.57，余下依次為茂縣(1∶2.31)、錯(cuò)那縣(1∶2.10)、鹽邊縣(1∶1.72)以及劍閣縣(1∶1.46)，與科種比順序一致，說(shuō)明種級(jí)分化強(qiáng)度依次為瀾滄江源區(qū)、茂縣、錯(cuò)那縣、鹽邊縣、劍閣縣。

表8 5 個(gè)鄰近地區(qū)的種子植物組成Table 8 Composition of seed plants of 5 neibouring regions

對(duì)屬級(jí)區(qū)系特征進(jìn)行比較(表9)，5 個(gè)地區(qū)均以溫帶成分為優(yōu)勢(shì)成分，其中瀾滄江源區(qū)與錯(cuò)那縣的溫帶成分均遠(yuǎn)高于熱帶成分。5 個(gè)地區(qū)的熱帶屬與溫帶屬的比值(R/T)分別為茂縣(0.41)、瀾滄江源區(qū)(0.05)、錯(cuò)那縣(0.28)、鹽邊縣(0.96)、劍閣縣(0.77)，呈現(xiàn)隨緯度和海拔增加，熱帶成分逐漸減少的特點(diǎn)。例如，瀾滄江源區(qū)、茂縣與鹽邊縣，即屬于緯度與海拔均相差較大而導(dǎo)致溫帶成分遞減的情況。而錯(cuò)那縣、茂縣與劍閣縣，則屬于海拔差異因素強(qiáng)于緯度差異因素，導(dǎo)致熱帶成分呈逆緯度增長(zhǎng)的現(xiàn)象，表明溫帶成分的發(fā)展很大程度上依賴(lài)于緯度與海拔的共同作用。

表9 5 個(gè)地區(qū)種子植物區(qū)系屬的分布區(qū)類(lèi)型比較Table 9 Distribution types (%) of genera of seeds plants of the 5 regions

4 結(jié)論和討論

茂縣境內(nèi)藥用植物資源豐富，其起伏巨大的高山峽谷造就明顯的垂直型氣候帶，進(jìn)而演化出復(fù)雜多樣的植被垂直帶譜，2 次中藥資源普查調(diào)查到的藥用種子植物共130 科582 屬1 342 種?？频膬?yōu)勢(shì)地位明顯，含10 種以上的大科有34 科，包含391屬1 006 種，分別占茂縣藥用種子植物總屬數(shù)和總種數(shù)的67.18%和74.97%，在該地區(qū)的植物區(qū)系中占優(yōu)勢(shì)地位。而屬級(jí)水平上，寡種屬和單種屬共計(jì)508 屬788 種，分別占總屬、種數(shù)的87.29%、58.72%，處于主導(dǎo)地位，說(shuō)明區(qū)系中屬的分化程度較高。豐富多樣的自然條件使得茂縣野生藥材資源豐富。據(jù)統(tǒng)計(jì)，茂縣有川芎(Ligusticum chuanxiong)、天麻(Gastrodia elata)、川貝母(Fritillaria cirrhosa)、暗紫貝母(F.unibracteata)、梭砂貝母(F.delavayi)、杜仲(Eucommia ulmoides)等30 味四川道地中藥材的基原植物，涉及藥用種子植物20 科27 屬37 種，占四川49 味道地藥材的60%[21]，表明茂縣是川西高山峽谷藥材生產(chǎn)區(qū)中最適宜中藥材生長(zhǎng)的地區(qū)之一。

茂縣地處青藏高原與四川盆地的過(guò)渡帶，也是泛北極植物區(qū)系和古熱帶植物區(qū)系的過(guò)渡地帶[22]。東西向海拔的強(qiáng)烈落差促進(jìn)了東、西植物交流，而境內(nèi)南北向河谷縱橫，使之成為南北植物交匯的重要關(guān)節(jié)點(diǎn)，體現(xiàn)在該區(qū)藥用種子植物區(qū)系成分類(lèi)型復(fù)雜多樣，藥用種子植物130 科可劃分為10 個(gè)分布區(qū)類(lèi)型12 個(gè)變型，R/T 為1.37，熱帶分布52 科，占總科數(shù)的40.00%; 溫帶分布38 科，占總科數(shù)的29.23%。優(yōu)勢(shì)成分為熱帶成分，但其熱帶分布科種多為泛熱帶分布、熱帶間斷分布成分，呈現(xiàn)弱熱帶性、強(qiáng)地帶擴(kuò)散性的特點(diǎn)。而在屬級(jí)水平上，582屬分別屬于15 個(gè)分布區(qū)類(lèi)型、20 個(gè)變型，區(qū)系復(fù)雜程度進(jìn)一步顯化。R/T 為0.41，充分表明了茂縣的溫帶區(qū)系性質(zhì)。其中熱帶成分共有149 屬，占總屬數(shù)的25.60%，以泛熱帶成分為主，共計(jì)69 屬,占熱帶成分總屬數(shù)的46.31%。泛熱帶分布類(lèi)型的分布中心雖然在熱帶，但在本地區(qū)主要體現(xiàn)為分布區(qū)向溫帶延伸的結(jié)果，其余熱帶成分多分布于干旱河谷地區(qū)，是河谷多刺耐旱灌叢的組成部分。溫帶成分在該區(qū)處于明顯優(yōu)勢(shì)地位，共計(jì)363 屬875 種，占總屬數(shù)的65.2%，其中北溫帶成分呈現(xiàn)隨海拔增加優(yōu)勢(shì)地位增強(qiáng)的特點(diǎn)。雖然科一級(jí)的熱帶成分略高于溫帶成分，但缺乏典型的熱帶成分，大多如菟絲子屬、醉魚(yú)草屬(Buddleja)、羊蹄甲屬(Bauhinia)等屬于熱帶科中向溫帶延伸的耐寒成員，干旱河谷特殊的環(huán)境已經(jīng)是這類(lèi)植物分布的北限。

總體上呈現(xiàn)溫帶性質(zhì)，而含有一定比例的熱帶分布成分是茂縣藥用種子植物區(qū)系的基本特征。該結(jié)論與岷江上游地區(qū)乃至橫斷山脈地區(qū)的植物區(qū)系研究相近[23–24]，體現(xiàn)了茂縣藥用種子植物區(qū)系與熱帶植物區(qū)系的親緣關(guān)系，也說(shuō)明該區(qū)處于南北植物過(guò)渡地帶的性質(zhì)。而與茂縣第3 次普查結(jié)果進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，茂縣以溫帶性質(zhì)為主要性質(zhì)，泛熱帶成分得到一定發(fā)展，這一基本特征是較為穩(wěn)定的。與周邊地區(qū)的種子植物區(qū)系進(jìn)行對(duì)比的結(jié)果則表明茂縣藥用種子植物的溫帶性質(zhì)是其緯度因素和海拔因素共同作用的結(jié)果。

根據(jù)《中國(guó)物種紅色名錄》[25]和《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[26]，茂縣共計(jì)18 科37 屬57 種珍稀瀕危物種。4 種瀕危種(EN)，分別為毛瓣杓蘭(Cypripedium fargesii)、細(xì)葉石斛(Dendrobium hancockii)、白及(Bletilla striata)、四川牡丹(Paeonia decomposita)；國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物7 種，分別為四川蘇鐵(Cycas szechuanensis)、銀杏(Ginkgo biloba)、毛瓣杓蘭、細(xì)葉石斛、西藏杓蘭(Cypripedium tibeticum)、獨(dú)葉草(Kingdonia uniflora)、紅豆杉(Taxus wallichianavar.chinensi)；國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物17 科33 屬51 種，其中蘭科11 屬15 種，主要包括西南手參(Gymnadenia orchidis)、四川蝦脊蘭(Calanthe whiteana)、二葉舌唇蘭(Platanthera chlorantha)、尖唇鳥(niǎo)巢蘭(Neottia acuminata)等，其余尚有景天科(Crassulaceae)的異色紅景天(Rhodiola discolor)、百合科的北重樓(Paris verticillata)、麻黃科(Ephedraceae)的中麻黃(Ephedra intermedia)、木蘭科(Magnoliaceae)的五味子(Schisandra chinensis)、蕓香科的黃檗(Phellodendron amurense)等16科36種,表明茂縣不僅是蘭科植物的庇護(hù)所，也為其他保護(hù)植物提供了一定棲息空間以保障珍稀瀕危物種的繁殖生存。

茂縣地處岷江上游流域這一重要生態(tài)過(guò)渡帶,多方物種在此交匯，有著極強(qiáng)的生物多樣性。通過(guò)對(duì)茂縣藥用種子植物區(qū)系的研究，可為深入分析茂縣及周邊地區(qū)植物區(qū)系之間的聯(lián)系，揭示岷江上游地區(qū)的植物區(qū)系形成、發(fā)展脈絡(luò)，以及植物分布的變化和種系變遷的內(nèi)在機(jī)理，為茂縣乃至整個(gè)岷江上游地區(qū)的生物多樣性保護(hù)、自然資源保護(hù)及可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)性依據(jù)。