基于GAM 模型的浙江近海曼氏無針烏賊時空分布研究

徐曉萱，謝 玉，劉姝含，周永東，劉連為，隋宥珍，張洪亮，徐開達，孫浩奇

（浙江海洋大學海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產研究所，農村農業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學觀測試驗站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術研究重點實驗室，浙江舟山 316021）

曼氏無針烏賊Sepiella maindroni屬軟體動物門Mollusca、頭足綱Cephalopoda、烏賊目Sepiida、烏賊科Sepiidae、無針烏賊屬Sepiella，俗稱墨魚、烏賊等，廣泛分布于印度東海岸至西太平洋，在我國主要分布于浙江近海與閩東海域，歷史上黃海、南海有少量集群[1-2]。浙江省曼氏無針烏賊漁獲量曾占我國海洋捕撈漁獲量的前列，歷史最高年產量達6 萬多t，占浙江省海洋捕撈總產量的9.3%[3]，并成為東海漁業(yè)資源開發(fā)的重要研究對象。

該種為典型的短距離洄游性生物，從4 月中旬開始從東海近海向沿岸作生殖洄游，進入漁山、韭山、中街山漁場和嵊泗漁場等，隨后深入島礁周圍進行產卵，11 月份作越冬洄游，開始返回越冬場[4-5]。國內外關于曼氏無針烏賊的研究主要涉及其繁殖生物學[6-10]、群體遺傳學[11-12]、攝食生態(tài)學[13]等方面，但是關于環(huán)境因子變化對曼氏無針烏賊時空分布影響機理的研究偏少，且缺乏大范圍和長時間的調查研究。由于GAM模型可直接處理響應變量與多個解釋變量之間的非線性關系，對不同形式的函數(shù)進行加和，找出其中的規(guī)律，適用于不同類型分布的函數(shù)分析[14-17]。因此，本研究根據(jù)2014-2021 年連續(xù)年份的底拖網(wǎng)數(shù)據(jù)結合CTD 獲得的環(huán)境數(shù)據(jù)，采用GAM 模型分析影響其資源分布的主要環(huán)境因子，探討浙江近海曼氏無針烏賊的時空分布隨環(huán)境變化的響應，以期為曼氏無針烏賊漁業(yè)資源評估和管理提供數(shù)據(jù)基礎。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

采用的漁業(yè)數(shù)據(jù)來源于2014-2021 年4 月和11月浙江省海洋水產研究所在浙江近海進行的底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調查，調查范圍為27°N-31°N、120.5°E-124°E，其調查位置分布如圖1 所示。數(shù)據(jù)內容包括作業(yè)時間、經度、緯度、漁獲種類和生物量等信息。調查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長為25 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為3.0 cm，拖速為3 kn，每個站位拖網(wǎng)時間為1 h，每一個調查站位的水深、水溫、鹽度等環(huán)境數(shù)據(jù)通過CTD 同步測定。依據(jù)《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》[18]采集、保存樣品，在實驗室對采集的曼氏無針烏賊進行生物學測定。

圖1 調查站位示意圖Fig.1 Sketch of survey station

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 生物量密度估算

曼氏無針烏賊的生物量密度估算公式[19]如下：

式中：D為現(xiàn)存生物量密度，kg·km-2；C為每小時取樣面積內的漁獲量，kg；q為網(wǎng)具漁獲率，由于曼氏無針烏賊屬于沿岸暖水底棲種，q取0.5；A為網(wǎng)具每小時掃海面積，km2。

1.2.2 模型分析方法

建立模型之前，先對各影響因子進行Pearson 相關性分析[16]，將2 個具有顯著相關性的因子保留其中1 個，分析后初步選擇年份、月份、緯度、水深、底層水溫、表層鹽度和底層鹽度這幾個因子。利用GAM 模型對曼氏無針烏賊資源密度與時空分布及環(huán)境因子進行回歸分析。其一般表達式為[20]：

式中：函數(shù)Y 為連接函數(shù)；α 為常數(shù)截距項；x 為解釋變量；s（x）為連接解釋變量的樣條平滑函數(shù)（spline smoothing）；ε 為隨機殘差項。

將所選擇的因子帶入模型，用AIC 準則（akaike information criterion）檢驗模型的擬合程度，以AIC 最小值的模型作為最優(yōu)模型[21]。將GAM 模型中上下95%的置信區(qū)間虛實線最接近的部分定義為最適環(huán)境范圍[22]。GAM 模型的構建過程通過R 語言（Vision4.0.3）中的mgcv 軟件包實現(xiàn)，假設模型的誤差分布為Gaussian 分布，連接函數(shù)選擇自然對數(shù)[23]。使用ArcGIS 10.2 軟件繪制調查站位圖以及生物量密度分布與環(huán)境因子的關系圖。

2 結果與分析

2.1 生物量密度年際變化

2014-2021 年研究區(qū)域曼氏無針烏賊平均生物量密度最大值為0.34 kg·km-2，出現(xiàn)在2020 年，最小值為0.16 kg·km-2，出現(xiàn)在2014 年。2014 年以來，曼氏無針烏賊平均生物量密度總體上呈波動上升的趨勢，且2020 年為峰值（表1）。

表1 2014-2021 年曼氏無針烏賊生物量密度Tab.1 Biomass density of S.maindroni from 2014 to 2021（kg·km-2）

2.2 資源密度時空分布及變化

浙江近海曼氏無針烏賊生物量年間和季間變化明顯，如圖2 所示，曼氏無針烏賊主要集中分布在27°N-29°N，121°E-123°E 海域。從4 月（春季）來看，2014 年僅有5 個站位點有曼氏無針烏賊出現(xiàn)，最高生物量密度為30.62 kg·km-2，2015 年和2016 年其資源密度增大，主要分布在30°N 以南海域，到2017 年開始逐漸向北向南大范圍增加，舟山漁場中部海域的資源密度較往年大幅增長，最高生物量密度達86.86 kg·km-2，2018 年資源密度較2017 年減少，集中分布在28°N-30.5°N 海域，2019-2021 年資源分布范圍明顯擴大，資源密度顯著增長，最高生物量密度可達113.85 kg·km-2。

圖2 2014-2021 年曼氏無針烏賊生物量密度的時空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of S.maindroni by biomass density from 2014 to 2021

從11 月（秋季）來看，2014-2016 年資源密度向北逐漸增加，主要分布在30°N 附近海域，其中2015 年生物量密度最大，最高可達122.50 kg·km-2，2017 年開始分布范圍向南拓展，主要分布在浙江南部海域，2018 年主要分布在28°N-30°N，122°E-123°E，最高生物量密度為71.36 kg·km-2，2019 年集中分布在28°N附近，2020 年主要分布在浙江中部、浙江南部海域，最高生物量密度達155.97 kg·km-2，2021 年主要分布在浙江北部和浙江中部海域，且29°N-31°N 海域資源密度顯著增加，最高生物量密度達155.49 kg·km-2。

4 月，平均資源密度最高值出現(xiàn)在2020 年，為0.39 kg·km-2；11 月，平均資源密度最高值出現(xiàn)在2021年，為0.27 kg·km-2，生物量密度最大值出現(xiàn)在2020 年11 月，達155.97 kg·km-2。4 月平均生物量密度和曼氏無針烏賊出現(xiàn)站位均高于11 月，且4 月多分布在近禁漁區(qū)線以西的近海，而11 月多分布在靠近禁漁區(qū)線附近的外側海域。

2.3 模型選擇

通過AIC 準則進行因子的篩選，根據(jù)AIC 最小原則獲取最優(yōu)GAM 模型擬合曼氏無針烏賊資源密度分布與各影響因子間的關系（表2、3）。結果顯示，年份、月份、底層溫度和底層鹽度4 個因子與生物量密度呈顯著相關，故模型表達式如下：

表2 GAM 模型選擇Tab.2 GAM selection

表3 GAM 模型檢驗結果Tab.3 Test results of GAM

2.4 不同因子對資源密度的影響

根據(jù)GAM 模型擬合結果及不同因子對曼氏無針烏賊生物量密度分布的影響可得其資源分布與年份、月份、底層水溫和底層鹽度的相關性顯著（圖3），加入底層水溫和底層鹽度2 個環(huán)境因子后的最終擬合模型AIC 值最小。由年際效應圖可看出曼氏無針烏賊生物量密度年際變化較大，2020 年比2021 年稍高且顯著高于其他年份，且2014 年生物量密度最小。從季節(jié)效應的生物量密度來看，4 月（春季）生物量最高，明顯高于11 月（秋季），其生物量密度具有明顯的季節(jié)變化。由底層水溫與生物量密度的關系可知，其適宜底層水溫為14～22 ℃，14～19 ℃之間保持基本平衡，其生物量密度在19～21 ℃范圍內隨著底溫的上升而增加，最高值出現(xiàn)在21 ℃附近;由底層鹽度與生物量密度的關系可知，底層鹽度對曼氏無針烏賊生物量密度的影響范圍為16.8～35.0，鹽度在25～30 范圍內其生物量密度隨著鹽度的增高而增加，當鹽度在30～35 時，生物量密度較高。

圖3 2014-2021 年曼氏無針烏賊生物量密度與環(huán)境因子的GAM 模型擬合結果Fig.3 GAM simulation results of biomass density and environment factors of S.maindroni,2014-2021

3 討論

3.1 曼氏無針烏賊季節(jié)性分布變化與其洄游生態(tài)習性密切相關

浙江近海曼氏無針烏賊資源密度年際和季節(jié)變化較大（圖3）。根據(jù)曼氏無針烏賊的洄游特性可知其為一種區(qū)域性的近?；顒由铮捎诙叹嚯x的遷徙活動使得曼氏無針烏賊對生活海域的生態(tài)環(huán)境依賴性較強，因此烏賊的生長分布與近海人類活動密切相關，故其資源密度年際變化可能與增殖放流活動相關聯(lián)[4]。20 世紀80 年代以來，由于春、夏季未產卵的“親本烏賊”被圍捕，秋、冬季幼烏賊和越冬烏賊被過度捕撈，導致烏賊群體數(shù)量驟減，使烏賊資源逐漸枯竭[24]，而曼氏無針烏賊生長速度快、生命周期短，資源補充、恢復快，是理想的增殖放流種類[3,25-27]。因此，浙江沿岸進行的曼氏無針烏賊受精卵增殖放流活動[28-30]，為補充和恢復其資源群體起到了重要作用；曼氏無針烏賊在浙江近海海域存在季節(jié)性時空分布，可能與其生活習性（產卵、索餌和越冬洄游）有關。有研究表明，饑餓對烏賊幼體的存活和游動行為影響顯著[31]，4 月（春季）近海靠岸水溫升高快，陸地上江河流入的營養(yǎng)鹽和潮汐、上升流等水流交匯為烏賊生存繁衍提供了豐富的餌料，可將其吸引到近岸[32]。李星頡等[33]研究表明，烏賊一般產卵在附著物上，集中在10 m 水深內最多，其次是10～20 m 水深，沿岸地帶較外海地區(qū)更窄更淺，為雌雄個體相遇交配創(chuàng)造了條件，且更適合烏賊產卵，有利于提高其繁殖力。11 月（秋季）隨著氣溫的下降，水溫逐漸降低，而外海水層較近海厚，熱散發(fā)慢，降溫的速度也慢，烏賊為了越冬從近岸向外海深水層進行洄游[4,34-35]。唐逸民等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在一定溫度范圍內，溫度與曼氏無針烏賊卵的孵化速度呈正相關，近岸水溫升高，縮短了烏賊卵和幼烏賊的發(fā)育期，豐富的浮游生物也為幼烏賊的生長創(chuàng)造了條件。因此，曼氏無針烏賊4 月（春季）在近海資源密度大。

3.2 環(huán)境因子對曼氏無針烏賊資源分布的影響

模型擬合結果顯示，曼氏無針烏賊的數(shù)量分布主要受底層水溫和底層鹽度2 個環(huán)境因子的影響。水溫是影響烏賊生態(tài)習性的重要環(huán)境因子，對其生存、繁殖以及集群和洄游分布等都起著舉足輕重的作用，且能通過影響?zhàn)D料生物的資源分布對烏賊的分布產生間接影響[37-40]。李星頡等[41]研究表明人工養(yǎng)殖條件下烏賊生長最適溫度為16～25 ℃，而自然海域烏賊生長最適溫度與其相比偏低，唐逸民等[36]研究表明自然海區(qū)烏賊孵化的平均水溫范圍為17.48～17.87 ℃。李成林等[42]研究發(fā)現(xiàn)11 月膠州灣內水溫降至9.4～14.0 ℃后,曼氏無針烏賊群體開始越冬洄游，這與本研究得出的適宜底層水溫為14～22 ℃的結論基本一致；鹽度也對烏賊的生長發(fā)育有重要影響，在不同的發(fā)育階段其生長速度的快慢和鹽度的高低相關聯(lián)[43-46]。

本研究通過GAM 模型對浙江近海曼氏無針烏賊的年間變動與時間（年份和月份）、海洋環(huán)境變量（底層水溫和底層鹽度）的分析表明：2014-2021 年間，2020 年生物量密度顯著高于其他年份，且2014 年最小；4 月（春季）生物量最高，明顯高于11 月（秋季）。水溫在19～21 ℃范圍內，曼氏無針烏賊資源密度隨底層水溫升高而增加，底層水溫在21 ℃附近其資源密度較大；底層鹽度在30～35 范圍內曼氏無針烏賊資源密度較高。曼氏無針烏賊的數(shù)量分布代表著對其生存環(huán)境的適宜程度，了解其分布對于曼氏無針烏賊的資源管理、保護以及可持續(xù)利用具有重要意義。