曹郭鄭
(河南秋樂(lè)種業(yè)科技股份有限公司,河南 鄭州 450003)
玉米是我國(guó)三大農(nóng)作物之一,種植面積和總產(chǎn)量近年來(lái)在主要農(nóng)作物中位居首位。自新中國(guó)成立以來(lái),玉米在解決溫飽問(wèn)題、保障糧食安全、發(fā)展國(guó)民經(jīng)濟(jì)及緩解能源危機(jī)等方面發(fā)揮了重要作用。要進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量,必須重視優(yōu)良玉米品種選育和推廣工作。目前,為降低玉米生產(chǎn)成本、簡(jiǎn)化農(nóng)事勞作,玉米播種精量化和單?;殉蔀榘l(fā)展趨勢(shì),這對(duì)玉米種子質(zhì)量有更高的要求。2021 年11 月1 日起,強(qiáng)制性國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《糧食作物種子第1 部分:禾谷類》(中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)公告2020 年第21 號(hào))正式實(shí)施,該標(biāo)準(zhǔn)明確了單粒播種子質(zhì)量要求,將單粒播種子的發(fā)芽率指標(biāo)定為93%,這也對(duì)種子活力提出了更高的要求。
種子活力表明種子的生長(zhǎng)狀態(tài)和健康程度,是種子萌發(fā)生長(zhǎng)的潛力以及應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的抗逆性和抗病性的總和,是種子好壞的重要衡量標(biāo)準(zhǔn),可以通過(guò)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、種子壽命、幼苗根長(zhǎng)、幼苗株高、幼苗鮮/干質(zhì)量、低溫冷凍發(fā)芽、抗逆性等特征來(lái)表示。高種子活力的種子,其幼苗成活率也高,在出苗期利于提高種子的生長(zhǎng)速度并使幼苗健康,在生長(zhǎng)期可以提高植株對(duì)不利自然環(huán)境和病蟲害的抵御能力,進(jìn)而提升糧食產(chǎn)量。只有提高種子活力才能使種子發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)速度及整齊度、田間表現(xiàn)和種子耐貯藏性等各項(xiàng)有關(guān)種子質(zhì)量的性狀得到提升[1]。因此,人們?cè)絹?lái)越關(guān)注如何提高種子活力。然而,玉米種子在貯藏、加工等過(guò)程中受多種因素影響,其活力會(huì)出現(xiàn)不可逆的逐漸降低現(xiàn)象,這會(huì)對(duì)種子公司的經(jīng)營(yíng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成損失。隨著現(xiàn)代生理學(xué)及分子生物學(xué)的發(fā)展,對(duì)種子活力的研究取得了顯著進(jìn)展。鑒于此,就影響玉米種子活力的相關(guān)因素進(jìn)行綜述,并提出種子活力檢測(cè)方法和應(yīng)對(duì)策略,以期為玉米種子的貯藏和利用提供理論支持。
玉米種子活力的影響因素有遺傳特性、種子大小、種子發(fā)育形成時(shí)的氣候條件、微生物侵染及種子處理等,總的來(lái)說(shuō)可歸納為遺傳和環(huán)境兩方面的因素。遺傳因素決定了種子活力實(shí)現(xiàn)的可能性,而環(huán)境因素決定了種子活力表現(xiàn)的可能性。
遺傳因素包括親本的遺傳特性、品種類別、雜種優(yōu)勢(shì)利用方式、種子大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分、種皮色澤和破裂性、生育期等,這決定了種子活力實(shí)現(xiàn)的可能性。遺傳因素不同,種子活力水平會(huì)呈現(xiàn)較大的差異。胚乳小與種皮皺縮的高賴氨酸玉米種子活力較一般玉米種子低。玉米種子活力存在著基因型上的顯著差異,一般認(rèn)為種子活力是由微效多基因控制的。雜交種種子與母本種子萌發(fā)特性呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān),而與父本種子無(wú)顯著相關(guān)性,暗示控制種子活力的因素可能存在于細(xì)胞質(zhì)中。雜交種種子的各項(xiàng)活力指標(biāo)表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢(shì)高于其雙親的種子活力值,這可能是由于雙親優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)雜種優(yōu)勢(shì)所致。在一定程度上,玉米大粒型種子較小粒型種子有較高的出苗率,可產(chǎn)生較健壯的幼苗,這可能與大粒型種子干物質(zhì)積累較多,在幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中能供給充足養(yǎng)分有關(guān)。特用玉米如甜玉米、糯玉米和爆裂玉米的發(fā)芽率和活力較一般玉米低,這可能與其甘氨酸含量過(guò)多、淀粉類型及蛋白質(zhì)類型有關(guān)。
環(huán)境因素也是影響種子活力的主要因素,包括種子成熟度、種子貯藏時(shí)間,以及種子貯藏環(huán)境等。
1.2.1 種子成熟度 種子發(fā)育到生理成熟時(shí)其種子活力最高,玉米種子活力最高時(shí)一般出現(xiàn)在授粉后40~45 d(蠟熟末期)。另外,種子的著生部位也影響種子的成熟度。研究表明,同一玉米品種的果穗中部籽?;盍Υ笥陧敳孔蚜;盍Γ?]。種子成熟度越高,在貯藏過(guò)程中其發(fā)芽率和活力降低的越少,說(shuō)明種子的成熟度越高,其耐貯藏性就越好。
1.2.2 種子貯藏時(shí)間 玉米種子經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的貯藏后,活力會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)。貯藏時(shí)間越長(zhǎng),降低幅度越大。具有高活力的種子其耐貯性較強(qiáng),活力下降較緩,但這也受品種類別的影響。在各項(xiàng)活力指標(biāo)中,發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)和電導(dǎo)率能比較明顯地反映種子的活力變化情況。陳舊玉米種子幼苗的株高與新種子幼苗株高相比,無(wú)明顯差異;新種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和活力指數(shù)均高于陳舊種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和活力指數(shù)。隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng),脂膜過(guò)氧化會(huì)使種子內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、淀粉等的含量下降,而溶酶體失活可加快營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降解速率,從而使得玉米種子的活力降低。種子在貯藏過(guò)程中,種子活力的下降發(fā)生最早,發(fā)芽勢(shì)次之,發(fā)芽率再次之。條件合適的情況下,玉米種子貯藏2 a 后,仍具較高發(fā)芽率,但活力較低;而貯藏3 a 后,種子的活力和發(fā)芽率均嚴(yán)重下降。
1.2.3 種子貯藏環(huán)境 水分、溫度、倉(cāng)蟲和微生物等也會(huì)給種子的貯藏帶來(lái)影響。通常種子含水量和溫度是影響種子耐貯性的2 個(gè)重要外界因素。需要注意的是,在貯藏時(shí),降低種子含水量的效果大于降低溫度的效果。通常每降低1%的含水量相當(dāng)于環(huán)境溫度降低10 ℃,所以溫度和水分互作也較大程度上影響種子的質(zhì)量和耐貯性。入庫(kù)時(shí)種子水分必須達(dá)到安全標(biāo)準(zhǔn),玉米種子水分低于12.5%可滿足安全貯藏要求,密閉貯藏時(shí)玉米種子水分應(yīng)低于11%。溫度影響種子代謝活動(dòng)的強(qiáng)度,為了維持玉米種子較高的活力,通常將溫度控制在10 ℃以下。貯藏環(huán)境應(yīng)做好清倉(cāng)與消毒,防止倉(cāng)蟲如玉米象、谷盜和老鼠侵害,同時(shí)避免微生物滋生,從而影響種子活力。
1.2.4 其他因素 在種子收獲、脫粒、精選分級(jí)和包裝過(guò)程中造成的種子破損,也會(huì)影響種子活力。雜交穗上種子活力具有位置效應(yīng),處于果穗中上部的種子具有較高的發(fā)芽率和活力。在生產(chǎn)、流通和加工過(guò)程中受病菌感染也會(huì)降低種子活力。當(dāng)前商品化玉米雜交種有較高的包衣率,使用配方合適的種衣劑包衣的玉米種子,其活力一段時(shí)間內(nèi)會(huì)有一定程度的提升,但不利于長(zhǎng)時(shí)間存放。不同溫度下不同品種種子活力相關(guān)性狀如發(fā)芽率、活力指數(shù)與苗干/鮮質(zhì)量間呈極顯著相關(guān)性[3]。對(duì)同一品種來(lái)說(shuō),千粒質(zhì)量或體積與種子活力呈正相關(guān)關(guān)系。但不同品種的玉米種子活力高低不能僅依靠某個(gè)種子活力指標(biāo)來(lái)判斷。
玉米種子活力測(cè)定應(yīng)用較為廣泛的方法主要有低溫發(fā)芽測(cè)定法、幼苗生長(zhǎng)測(cè)定法、電導(dǎo)率測(cè)定法、加速老化試驗(yàn)法和抗冷測(cè)定法等。用不同方法測(cè)定同一玉米種子樣品,活力結(jié)果是有差異的。研究表明,低溫發(fā)芽試驗(yàn)法對(duì)指導(dǎo)田間生產(chǎn)更具實(shí)際意義[4]。但在實(shí)際操作過(guò)程中,應(yīng)考慮到當(dāng)?shù)卦囼?yàn)條件和玉米生長(zhǎng)環(huán)境等因素,選擇實(shí)用、高效、重復(fù)性好的測(cè)定方法。下面以標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)和低溫發(fā)芽測(cè)定法為例進(jìn)行闡述。
對(duì)用作基質(zhì)的砂子進(jìn)行篩選去除雜質(zhì),用清水洗后于160 ℃條件下烘干滅菌3 h,備用。隨機(jī)選取待檢品種 800 粒種子(4 次重復(fù),每個(gè)重復(fù) 200 粒),用2%的次氯酸鈉溶液浸泡3 min,用蒸餾水清洗3 遍,去除種子表面的次氯酸鈉,備用。參照《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程:發(fā)芽試驗(yàn)》(GB/T3543.4—1995),到第 4 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),第7 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。每個(gè)重復(fù)選取有代表性的20 株幼苗,測(cè)量其鮮質(zhì)量。相關(guān)名詞解釋:
發(fā)芽勢(shì):第4 天的發(fā)芽率。
發(fā)芽率:第7 天的發(fā)芽率。
發(fā)芽指數(shù):GI=ΣGt/Dt。式中,GI為發(fā)芽指數(shù);Gt為第t天的發(fā)芽數(shù);Dt為發(fā)芽天數(shù)。
活力指數(shù):VI=GI×S。式中,VI為活力指數(shù);S為20 株幼苗鮮質(zhì)量的平均值。
發(fā)芽指數(shù)高,表明種子發(fā)芽快、種子活力高;活力指數(shù)既可體現(xiàn)種子的發(fā)芽速度,又能指示幼苗生長(zhǎng)的強(qiáng)弱。
將完成消毒的玉米種子置于溫度為6 ℃、相對(duì)濕度為95%的條件下處理3 d。取出后用25 ℃的蒸餾水沖洗2 遍,浸泡5 min,轉(zhuǎn)移至25 ℃條件下發(fā)芽。7 d 后測(cè)定發(fā)芽率和活力指數(shù),以判斷種子活力。
針對(duì)種子活力的影響因素,在科學(xué)的檢測(cè)方法前提下,可采取必要的措施以保證較高的種子質(zhì)量,進(jìn)而提升產(chǎn)品和種子公司市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。
雜交種種子活力與親本基因型有關(guān)[5],應(yīng)在品種選育階段予以篩選,尤其在母本自交系選擇時(shí),應(yīng)選擇較高種子活力的自交系,以保障雜交種有較高的種子活力。同時(shí),規(guī)范親本擴(kuò)繁程序,可采用一年足量繁殖、多年貯存、分年使用的方法,嚴(yán)控?cái)U(kuò)繁代數(shù),以保持親本種性和純度,延長(zhǎng)使用年限。
根據(jù)品種類型建立優(yōu)勢(shì)制種基地,選擇條件好、穩(wěn)定成熟的種子生產(chǎn)基地,確保隔離條件及劃分(空間、時(shí)間、屏障)符合要求,嚴(yán)管播種株行距、錯(cuò)期、去雜、去劣、去雄、保純、收獲、晾曬等關(guān)鍵環(huán)節(jié)。其中,應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行種子生產(chǎn)過(guò)程中的4 次檢查。初始檢查:確認(rèn)種子田,檢查內(nèi)容包括前茬作物、隔離距離和邊界、親本行比、地勢(shì)和排灌條件等;花前檢查:確認(rèn)是否正確去雜,檢查內(nèi)容包括親本品種特性及生長(zhǎng)情況,隔離及邊行是否滿足要求等;開花期檢查:應(yīng)在母本1%~2%吐絲時(shí)進(jìn)行定期檢查,檢查內(nèi)容包括母本吐絲率和去雄情況、父本去雜情況、異型株率等;收獲前檢查:鑒定病株、異型株,確定收獲時(shí)間及存放場(chǎng)地,避免混雜。
玉米雜交種最適收獲期為蠟熟末期,此時(shí)籽粒接近生理成熟,具有最高的質(zhì)量潛力。收獲過(guò)早,種子發(fā)育不完善,含水量高,干物質(zhì)積累不足;收獲過(guò)遲,種子會(huì)暴露在降雨、病蟲和鳥害等的不良環(huán)境中,同時(shí)遭受凍害的風(fēng)險(xiǎn)增加,種子易衰老,將致使種子活力下降,并且不利于貯藏和保管。
果穗收獲后,要及時(shí)進(jìn)行降水干燥作業(yè),通常分為自然降水和機(jī)械烘干2 種。自然降水就是利用自然條件降低玉米種子含水量,達(dá)到安全貯藏水分的標(biāo)準(zhǔn),采用的方式有站稈扒皮、高茬晾曬、搭架晾曬等,可將種子含水量降至16%以下。機(jī)械烘干是利用烘干機(jī)對(duì)果穗或籽粒干燥降水,通常種溫不高于43 ℃,時(shí)間不超過(guò)96 h。脫粒和精選過(guò)程應(yīng)盡可能避免因機(jī)械損傷而引起病蟲害侵染,主要措施有2個(gè):一是種子含水量不高于15%;二是調(diào)試好精選機(jī),防止堵塞。經(jīng)過(guò)清選和精選分級(jí),可以進(jìn)一步提高種子純度、凈度和質(zhì)量。
入庫(kù)前做好精選分級(jí)和質(zhì)量檢測(cè),清除破碎粒和不成熟粒,嚴(yán)控種子水分,一般不超過(guò)13%,南方過(guò)夏則應(yīng)低于12%。入倉(cāng)前要對(duì)倉(cāng)庫(kù)進(jìn)行維檢、清倉(cāng)、消毒和熏蒸。入庫(kù)后要嚴(yán)格管理,保證干燥和低溫的環(huán)境,確保種子貯藏質(zhì)量。如果條件允許,可以采用氣調(diào)貯藏,利用機(jī)械脫氧或生化脫氧減少環(huán)境中的氧氣,從而延緩種子衰老。轉(zhuǎn)運(yùn)種子時(shí)應(yīng)避免環(huán)境的驟然變化,以免影響發(fā)芽率。貯藏期間做好防潮和檢查工作,出倉(cāng)前要對(duì)種子進(jìn)行發(fā)芽率和種子活力的測(cè)定。
種子精選分級(jí)后進(jìn)行合理包裝,以質(zhì)量分裝為主。大包裝有1 000 kg 袋和50 kg 袋,小包裝每袋2~10 kg,以尼龍編織袋為主,可防止混雜和吸濕回潮,同時(shí)可提高種子商品性,便于運(yùn)輸和銷售。加工成品過(guò)程中可以選用優(yōu)質(zhì)種衣劑進(jìn)行包衣,殺菌防蟲的同時(shí)也能促進(jìn)玉米根系發(fā)育,提升發(fā)芽率和種子活力,達(dá)到全苗壯苗的目的。例如,目前廣泛使用的種衣劑有殺菌劑如精甲霜靈、戊唑醇、嘧菌酯和咯菌腈等,殺蟲劑如吡蟲啉、噻蟲嗪、丁硫克百威和溴氰蟲酰胺等。
播種前曬種也是提高種子活力簡(jiǎn)單有效的手段之一[6-13],曬種可以改善種皮的通透性,激發(fā)種子內(nèi)部生理代謝活動(dòng),還可以利用太陽(yáng)光中的紫外線殺滅種子表面的病原菌,減少玉米生長(zhǎng)過(guò)程中病蟲害發(fā)生率,進(jìn)而提高種子活力。通常在播種前連續(xù)曬種 2~3 d 即可。
種子預(yù)處理的物理手段通常有電磁場(chǎng)、輻射等。電磁場(chǎng)處理可增加發(fā)芽率,提升幼苗出苗質(zhì)量,促進(jìn)光合作用和吸肥能力,表明種子活力得到提高。磁化水處理也有類似效果,這可能與提升種子抗氧化酶活性,改善內(nèi)源激素的分泌有關(guān)。一定時(shí)間低劑量的輻射可促進(jìn)種子生長(zhǎng),提高種子活力,尤其對(duì)質(zhì)量較低的種子來(lái)說(shuō),效果更佳,這可能與酶的活化和膜功能的改善有關(guān)。低頻電流可提高種皮透性和酶活性,加速種子生理代謝,一定程度上也會(huì)增加種子活力。
玉米是我國(guó)種植面積及產(chǎn)量第一大作物,種業(yè)產(chǎn)業(yè)化程度較高。種子質(zhì)量作為種子企業(yè)核心競(jìng)爭(zhēng)力之一,其各項(xiàng)指標(biāo),尤其是種子活力,應(yīng)受到重視。由于發(fā)芽率的測(cè)定是在種子最適宜萌發(fā)的條件下進(jìn)行的,而實(shí)際播種后的外界條件往往不甚理想,常出現(xiàn)高發(fā)芽率的種子反而出苗不好的現(xiàn)象,給種植戶造成經(jīng)濟(jì)損失。然而,目前還有部分種子企業(yè)用發(fā)芽率來(lái)預(yù)測(cè)種子的田間出苗率。
相對(duì)于傳統(tǒng)的發(fā)芽率測(cè)定,活力測(cè)定能更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)玉米種子的田間出苗情況,也為科學(xué)用種、防止生產(chǎn)事故發(fā)生提供了有效手段。因此,對(duì)玉米種子活力的影響因素、檢測(cè)方法和應(yīng)對(duì)策略進(jìn)行了綜述,建議按照活力測(cè)定結(jié)果制定正確的用種方案,促進(jìn)種子管理與應(yīng)用科學(xué)化。