海水脅迫對(duì)兩種烏桕葉片保護(hù)系統(tǒng)的影響

張煥仕，宰學(xué)明，陳洋，何河，馬艷，隋德宗

（1.金陵科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，江蘇 南京 210038；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

當(dāng)前全球人口持續(xù)增長(zhǎng)與耕地、淡水資源短缺之間的矛盾日益突出，而土壤鹽漬化導(dǎo)致的糧食減產(chǎn)則成為一個(gè)困擾全球的難題［1］。據(jù)報(bào)道，全世界約25%的土地面積遭受鹽漬化影響，中國(guó)鹽漬化土地則達(dá)到3.6×107hm2，其中海濱鹽土近2.0×107hm2，灘涂鹽土面積為3.0×106hm2左右，且仍在不斷擴(kuò)展當(dāng)中［2］。因此，選育能夠較好地適應(yīng)濱海鹽堿地的耐鹽植物對(duì)開發(fā)鹽土資源和綠化造林有重要的研究和應(yīng)用意義。特別是探明鹽脅迫下耐鹽植物的生理反應(yīng)和耐鹽機(jī)理，對(duì)于科學(xué)合理的指導(dǎo)耐鹽植物栽培種植，改良鹽堿地，充分開發(fā)其在沿海灘涂的經(jīng)濟(jì)價(jià)值具有重要意義。

烏桕［Sapium sebiferum（L.）Roxb.］，又稱蠟子樹、木油樹、木梓樹等，為大戟科（Euphorbiaceae）烏桕屬（Sapium）落葉喬木，是原產(chǎn)我國(guó)的重要油料作物，廣泛分布于我國(guó)大部分省、市、自治區(qū)。烏桕既有園林觀賞價(jià)值，又有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。其根皮、樹皮、葉等部位具有治療頭痛牙疼、清熱解毒、通便消腫等功能［3］，還含有能除菌殺蟲的活性成分，可以用于生產(chǎn)生物農(nóng)藥［4］；其籽粒含油量高達(dá)40%以上，而烏桕籽油可用于制造潤(rùn)滑劑、涂料、殺菌劑、高級(jí)燃料等［4］。其木材質(zhì)地堅(jiān)硬，可用于手工藝品、家具、雕刻和車輛等的選材［4］。在烏桕抗逆境脅迫生理機(jī)制方面，崔月和陳杰［5］研究了山烏桕對(duì)鹽脅迫的生理指標(biāo)響應(yīng)狀況，發(fā)現(xiàn)NaCl濃度達(dá)到0.4%時(shí)，山烏桕的耐鹽性達(dá)到最高，屬于中度耐鹽樹種。金雅琴等［6-7］研究了鹽脅迫對(duì)烏桕幼苗光合特性、葉綠素含量、質(zhì)膜相對(duì)透性、脯氨酸及可溶性糖含量等的影響。劉珊等［8］研究了圓葉烏桕幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制。張振［9］比較了入侵烏桕種群和原產(chǎn)地種群在根系形態(tài)和生理酶活性以及其根系的抗菌活性方面的差異。海濱晚霞烏桕和海濱紫晶烏桕是江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院選育的兩個(gè)烏桕新品種，本課題組前期已研究了該系列烏桕新品種在NaCl脅迫下的植株生長(zhǎng)量、存活率、細(xì)胞膜透性、葉綠素含量和光合參數(shù)等指標(biāo)的變化，發(fā)現(xiàn)該系列烏桕對(duì)鹽脅迫有一定的耐受度［10］。截至目前，未見到關(guān)于海濱晚霞和海濱紫晶烏桕葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)系統(tǒng)在鹽脅迫下的生理反應(yīng)的報(bào)道。

本研究以兩年生海濱晚霞和海濱紫晶烏桕盆栽苗為研究對(duì)象，采用不同濃度海水對(duì)盆栽苗進(jìn)行澆灌處理，測(cè)定不同處理時(shí)間下不同濃度海水處理的烏桕葉片保護(hù)系統(tǒng)指標(biāo)，以揭示海濱晚霞和海濱紫晶烏桕對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，為濱海鹽堿地耐鹽烏桕資源選育與造林綠化提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

兩年生海濱晚霞和海濱紫晶烏桕扦插盆栽苗由江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院種質(zhì)資源圃提供，選取長(zhǎng)勢(shì)較為一致、生長(zhǎng)健壯且無(wú)病蟲害的植株備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年4月將海濱晚霞和海濱紫晶烏桕苗分別移栽至花盆中，花盆規(guī)格為48 cm×42 cm×37 cm，每盆栽用土量為0.07 m3。土壤基質(zhì)由黃土、草炭土、珍珠巖和市售有機(jī)肥按照體積比20：3：3：2混合而成，每盆1株，移栽后置于金陵科技學(xué)院實(shí)驗(yàn)樓天橋處進(jìn)行露天管理，保持土壤不缺水，樹體無(wú)病蟲害。7月3日選取生長(zhǎng)狀況基本一致的烏桕移至光照培養(yǎng)室進(jìn)行海水脅迫處理。

原始海水采自江蘇省東臺(tái)市條子泥海灣（鹽度為34.0‰），分別將海水稀釋成9%（實(shí)際鹽度0.31%）和15%（實(shí)際鹽度0.51%）兩個(gè)濃度梯度，以自來(lái)水處理為對(duì)照（CK），每個(gè)烏桕品種各三個(gè)處理，共計(jì)六個(gè)處理。采取隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)置，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，共計(jì)30盆。每盆澆對(duì)應(yīng)濃度海水溶液或自來(lái)水1000 mL，在花盆下放置托盤，將滲透到托盤的水分再重新澆灌到花盆中。在試驗(yàn)期間不對(duì)烏桕進(jìn)行澆水，以保證海水脅迫濃度不變。培養(yǎng)室日間光照16 h（光強(qiáng)15000 lx），溫度28℃（日）/18℃（夜），相對(duì)濕度65%～85%。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

分別于不同濃度海水脅迫處理后的4 h，8 h，12 h，24 h在植株的上中下部摘取葉片，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來(lái)水將葉片沖洗干凈，并用紗布吸干葉片表面水分，之后采取硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量；采取茚三酮法測(cè)定脯氨酸（Proline，Pro）含量；采取氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性；采取愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性；采取鉬酸銨法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）活性［11］。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019和SPSS 21.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、方差分析、相關(guān)性分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水脅迫對(duì)烏桕葉片Pro含量的影響

由圖1A可知，隨著海水濃度增高，海濱晚霞烏桕葉片Pro含量顯著升高，然后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，Pro含量呈現(xiàn)出先降低后升高的總體變化趨勢(shì)。在鹽脅迫處理初期（4 h），與對(duì)照相比，海水處理下烏桕葉片Pro含量顯著升高（P＜0.05），但9%與15%海水處理的Pro含量之間沒有顯著性差異（P＞0.05）。當(dāng)處理達(dá)到8 h時(shí)，三種處理下的Pro含量都下降到了最低值，但兩種海水濃度處理的Pro含量均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同海水濃度處理的葉片中Pro的含量均不斷升高，并都在24 h時(shí)達(dá)到了最高含量，9%與15%海水處理的Pro含量之間沒有顯著性差異，但均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）。

圖1 海水脅迫對(duì)烏桕P(guān)ro含量的影響Fig.1 Effect of seawater stress on proline contents in S.sebiferum

由圖1B可知，海濱紫晶烏桕葉片Pro含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。其中，對(duì)照與15%海水處理的Pro含量先呈升高趨勢(shì)，在8 h后急劇下降，而9%海水處理的Pro含量在12 h達(dá)到最高值，并在12 h后出現(xiàn)下降。在鹽脅迫處理初期（4 h）和8 h時(shí)，對(duì)照與15%海水處理的Pro含量都顯著高于9%海水處理（P＜0.05），而在12 h和24 h時(shí)，兩者的Pro含量又顯著低于9%海水處理（P＜0.05）。

2.2 海水脅迫對(duì)烏桕葉片SOD活性的影響

通過(guò)不同濃度海水脅迫處理發(fā)現(xiàn)，脅迫導(dǎo)致海濱晚霞鳥桕葉片SOD活性降低，并隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)出先增加后降低的總體變化趨勢(shì)（圖2A）。9%與15%海水處理的SOD活性分別在8 h時(shí)達(dá)到最高活性，然后隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，SOD活性逐步降低。9%海水處理的SOD活性在4 h和8 h時(shí)與對(duì)照相比沒有顯著性差異（P＞0.05），當(dāng)處理12 h和24 h時(shí)則顯著低于對(duì)照處理（P＜0.05），而15%海水處理的SOD活性則從處理初期到末期（24 h）一直顯著低于對(duì)照處理（P＜0.05）。

圖2 海水脅迫對(duì)烏桕SOD活性的影響Fig.2 Effect of seawater stress on SOD activities in S.sebiferum

由圖2B可知，不同處理的海濱紫晶葉片SOD活性隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)總體呈下降的趨勢(shì)，不同濃度海水脅迫導(dǎo)致SOD活性降低。9%海水處理的SOD活性在8 h時(shí)達(dá)到最高活性，然后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，活性逐步降低，且一直顯著低于對(duì)照處理（P＜0.05），在8 h和24 h時(shí)也顯著低于15%海水處理。15%海水處理的SOD活性雖然在8 h時(shí)短暫提高至與對(duì)照沒有顯著差異，但其他處理時(shí)間的活性顯著低于（P＜0.05）或低于對(duì)照處理。

2.3 海水脅迫對(duì)烏桕葉片POD活性的影響

由圖3A可知，不同濃度海水處理下，海濱晚霞烏桕葉片POD活性呈現(xiàn)出先增加后降低的總體變化趨勢(shì)，且海水脅迫導(dǎo)致POD活性顯著提高（P＜0.05）。9%與15%海水處理的POD活性分別在8 h時(shí)達(dá)到最高活性，然后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，POD活性逐步降低，在24 h時(shí)降到最低活性。除了24 h，這兩個(gè)濃度的海水處理的POD活性在其他處理時(shí)間都顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05），但這兩個(gè)處理之間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

由圖3B可知，不同濃度海水處理下，海濱紫晶烏桕葉片POD活性呈現(xiàn)出先下降后升高的總體變化趨勢(shì)，且海水脅迫導(dǎo)致POD活性在處理4 h至12 h時(shí)顯著低于對(duì)照處理（P＜0.05），在24 h時(shí)又提高至顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）。9%海水處理的POD活性在處理24 h時(shí)顯著高于15%海水處理（P＜0.05），在處理4 h至12 h時(shí)沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 海水脅迫對(duì)烏桕P(guān)OD活性的影響Fig.3 Effect of seawater stress on POD activities in S.Sebiferum

2.4 海水脅迫對(duì)烏桕葉片CAT活性的影響

由圖4A可知，不同濃度海水脅迫處理下的海濱晚霞烏桕葉片CAT活性隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，并且顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）。9%海水處理的CAT活性初期緩慢提高，然后在12 h時(shí)下降到最低值，最后在24 h處理下達(dá)到最大活性。15%海水處理下，脅迫初期（4 h）其活性就急劇增加，但隨著時(shí)間延長(zhǎng)，其活性又持續(xù)下降，在24 h時(shí)下降到最低值，顯著低于9%海水處理（P＜0.05）。

由圖4B可知，不同濃度海水脅迫處理下的海濱紫晶烏桕葉片CAT活性隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。9%海水處理的CAT活性初期顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05），之后開始持續(xù)下降，在12 h時(shí)下降到最低值，但與對(duì)照處理沒有顯著差異（P＞0.05），然后又急劇提高，處理24 h時(shí)達(dá)到最大活性，顯著高于對(duì)照和15%海水處理。15%海水處理下，脅迫初期（4 h）其CAT活性顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05），但隨著時(shí)間延長(zhǎng)，其活性呈先下降再升高，然后又降低的變化趨勢(shì)，在處理12 h時(shí)達(dá)到最大活性，顯著高于對(duì)照和9%海水處理（P＜0.05）。

圖4 海水脅迫對(duì)烏桕CAT活性的影響Fig.4 Effect of seawater stress on CAT activities in S.sebiferum

2.5 海水脅迫對(duì)烏桕葉片MDA含量的影響

圖5 A表明，不同濃度的海水脅迫處理導(dǎo)致海濱晚霞葉片MDA含量增加，9%與15%海水處理的MDA含量隨時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)，而對(duì)照處理則呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)。海水處理4 h時(shí)，9%與15%海水處理的MDA含量顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）。隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照處理的MDA含量持續(xù)增加，19%與15%海水處理的MDA含量先在8 h時(shí)下降到最小值，然后迅速升高，分別在24 h時(shí)達(dá)到峰值。在此過(guò)程中，雖然9%與15%海水處理的MDA含量高于對(duì)照處理，但都沒有顯著性差異（P＞0.05）。

圖5 海水脅迫對(duì)烏桕MDA含量的影響Fig.5 Effect of seawater stress on MDA contents in S.Sebiferum

圖5 B表明，在不同的脅迫時(shí)間下，不同濃度的海水脅迫處理之間海濱紫晶葉片MDA含量沒有顯著性差異（P＞0.05），只有15%海水處理的MDA含量在24 h時(shí)顯著高于其他處理（P＜0.05）。對(duì)照與9%海水處理的MDA含量隨時(shí)間延長(zhǎng)不斷增加，在12 h時(shí)達(dá)到最高值后又開始降低，而15%海水處理則呈現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)。

2.6 海水脅迫下各生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表1相關(guān)性分析結(jié)果可知，烏桕葉片Pro含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與SOD活性和POD活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；MDA含量與SOD活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與POD活性則呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；CAT活性與其他指標(biāo)都不存在顯著相關(guān)性；SOD活性和POD活性間存在著極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

表1 海水脅迫下烏桕葉片生理指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果Tab.1 The correlation analysis of S.sebiferum physiological indexes under seawater stress

3 討論與結(jié)論

當(dāng)植物遭受鹽脅迫時(shí)，其組織細(xì)胞外部滲透壓降低，為防止內(nèi)部水分滲出，并不斷吸收環(huán)境中的水分，植物通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡，以緩解鹽脅迫導(dǎo)致的生理干旱［12-13］。Pro作為植物蛋白質(zhì)的重要組分之一，是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)劑，溶解于細(xì)胞質(zhì)中，能夠有效降低細(xì)胞滲透勢(shì)，發(fā)揮改善光合活性、保護(hù)抗氧化酶活性等作用，增強(qiáng)植物耐鹽脅迫能力［14］。已有研究表明，在一定鹽濃度范圍內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)Pro的積累與脅迫濃度呈正相關(guān)［15-16］。金雅琴等［7］研究認(rèn)為，一定濃度的鹽脅迫可以誘導(dǎo)烏桕葉片中游離脯氨酸含量的增加。本試驗(yàn)結(jié)果表明，海濱晚霞葉片中Pro含量隨著海水濃度提高而顯著增加，且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，呈現(xiàn)出先降低后升高的總體變化趨勢(shì)。而海濱紫晶烏桕葉片中Pro積累量在低濃度海水（9%）處理初期（4～8 h）顯著低于對(duì)照處理，然后隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，Pro含量呈現(xiàn)出先升高后降低的總體變化趨勢(shì)；而高濃度海水（15%）處理時(shí)Pro積累量在初期顯著高于對(duì)照，然后在12 h后急劇下降。同時(shí)，相關(guān)分析表明Pro含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與SOD活性和POD活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。這說(shuō)明兩種烏桕都具有較強(qiáng)的抗鹽脅迫能力，可在海水脅迫初期以較低的Pro含量維持細(xì)胞滲透勢(shì)，而隨著海水濃度增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，可通過(guò)提高體內(nèi)Pro含量達(dá)到降低細(xì)胞滲透勢(shì)的目的，保護(hù)SOD活性和POD活性，以緩解細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度，減少M(fèi)DA在葉片內(nèi)的積累，降低鹽脅迫對(duì)烏桕組織細(xì)胞的傷害。但超過(guò)一定鹽脅迫濃度范圍和脅迫時(shí)間，相較海濱晚霞烏桕，海濱紫晶烏桕可能就無(wú)法通過(guò)調(diào)整Pro含量以有效應(yīng)對(duì)鹽脅迫引起的傷害。這與崔月和陳杰［5］的研究結(jié)果基本一致：山烏桕葉片Pro含量在受到鹽脅迫時(shí)極顯著升高，但超過(guò)0.4%NaCl濃度時(shí)Pro則出現(xiàn)下降。

鹽脅迫會(huì)引起植物產(chǎn)生大量超氧陰離子（O2-）、過(guò)氧化氫（H2O2）和羥基自由基（OH-）等活性氧（ROS），破壞細(xì)胞的正常生理代謝平衡，這將誘導(dǎo)植物產(chǎn)生SOD、POD和CAT等抗氧化酶以清除多余ROS，減輕ROS積累對(duì)植物的傷害［17］。SOD、POD和CAT可相互協(xié)作降低細(xì)胞內(nèi)活性氧的積累，由SOD負(fù)責(zé)將ROS轉(zhuǎn)化為O2和H2O2，POD和CAT再將SOD產(chǎn)生的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2［18］。山烏桕葉片在0～0.4% NaCl濃度下SOD和POD活性先增高，在0.6%NaCl濃度下再降低［5］。徐千瑞等［17］研究表明，隨著脅迫的持續(xù)進(jìn)行，0.30%土壤含鹽量處理組日本莢蒾植株葉片的SOD、POD活性及0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性也表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)［19］。徐濤等［20］研究表明，隨著鹽處理濃度和時(shí)間的增加，黃薇體內(nèi)的SOD活性則呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。唐寧等［21］研究則發(fā)現(xiàn)，隨著海水濃度的增加，秋葵POD活性呈升高趨勢(shì)，CAT活性與SOD活性均呈先升高后降低的趨勢(shì)。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海水處理濃度增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，海濱晚霞葉片SOD和POD活性均呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，15%海水處理下的CAT活性隨著時(shí)間延長(zhǎng)持續(xù)下降，其SOD活性則從處理初期到末期（24 h）一直顯著低于對(duì)照處理（P＜0.05）。與對(duì)照相比，無(wú)論高濃度海水還是低濃度海水處理都抑制了海濱紫晶烏桕SOD和POD活性，只有POD活性在處理24 h時(shí)顯著高于對(duì)照。不同濃度海水處理下的CAT活性隨著時(shí)間延長(zhǎng)呈不同變化趨勢(shì)，但總體上顯著高于對(duì)照處理。相關(guān)性分析表明，MDA含量與SOD活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與POD活性則呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；CAT活性與其他指標(biāo)都不存在顯著相關(guān)性；SOD活性和POD活性間存在著極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。這可能說(shuō)明海濱晚霞烏桕在受到鹽脅迫時(shí)主要通過(guò)提高POD活性以清除ROS，緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。而海濱紫晶可能主要通過(guò)提高CAT活性清除ROS，POD活性則在烏桕遭受長(zhǎng)時(shí)間高濃度海水脅迫時(shí)才會(huì)被激發(fā)以參與抗氧化酶系統(tǒng)的ROS清除協(xié)作。同時(shí)，隨著脅迫濃度和處理時(shí)間增加，海濱晚霞烏桕葉片細(xì)胞只能承受一定范圍內(nèi)的ROS積累，一旦超出其承受范圍會(huì)造成細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加深，降低其耐鹽能力。這與徐千瑞等［19］和彭立新等［22］的研究結(jié)論是一致的。

研究表明，鹽脅迫會(huì)損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，引起膜透性極大增加，致使膜脂過(guò)氧化，最終導(dǎo)致植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)的最終產(chǎn)物，是衡量細(xì)胞膜損傷的最常用指標(biāo)之一，其含量的高低可反映膜質(zhì)過(guò)氧化程度和間接評(píng)價(jià)植物細(xì)胞膜的受損狀況［23］。崔月和陳杰［5］研究發(fā)現(xiàn)，鹽濃度達(dá)到0.4%時(shí)，山烏桕幼苗的MDA含量顯著提高。金雅琴等［7］研究表明，烏桕葉片MDA的含量隨土壤NaCl濃度升高而呈增加趨勢(shì)，但都小于對(duì)照處理，說(shuō)明鹽溶液可降低MDA在烏桕組織體內(nèi)的積累。與以上研究有所不同，本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，海水脅迫處理導(dǎo)致烏桕葉片MDA含量增加，且9%與15%海水處理的海濱晚霞烏桕MDA含量在脅迫初期顯著高于對(duì)照處理，然后隨時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)。而海濱紫晶葉片MDA含量經(jīng)不同濃度海水脅迫處理在不同脅迫時(shí)間下沒有顯著性差異，只有高濃度（15%）海水處理的MDA含量在處理24 h后顯著高于其他處理。相關(guān)性分析表明，MDA含量與SOD和POD活性則呈顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明海濱晚霞具備一定的耐鹽脅迫能力，在受到鹽脅迫時(shí)能夠迅速啟動(dòng)體內(nèi)的防御體系以保護(hù)細(xì)胞膜，減輕膜脂過(guò)氧化，但其耐鹽能力又比較有限，導(dǎo)致高濃度海水脅迫對(duì)其細(xì)胞膜造成一定損傷，引起MDA含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。海濱紫晶則具備較強(qiáng)的耐鹽脅迫能力，其在鹽脅迫初期能維持MDA含量在較低水平，在受到高濃度海水長(zhǎng)期脅迫時(shí)才會(huì)引起較嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化，表現(xiàn)出較高的MDA積累量。這也與我們前期研究發(fā)現(xiàn)四個(gè)烏桕新品種耐鹽強(qiáng)弱順序依次為：海濱紫晶＞海濱緋紅＞海濱夢(mèng)幻＞海濱晚霞的結(jié)果相一致［10］。

綜上所述，海濱晚霞和海濱紫晶烏桕在不同海水濃度脅迫下都能夠迅速啟動(dòng)體內(nèi)的防御體系以保護(hù)細(xì)胞膜，減輕膜脂過(guò)氧化，但兩種烏桕的葉片保護(hù)系統(tǒng)在抗鹽脅迫過(guò)程又表現(xiàn)出了各自不同的特點(diǎn)。其中，隨著海水濃度增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，兩種烏桕可通過(guò)提高體內(nèi)脯氨酸含量達(dá)到降低細(xì)胞滲透勢(shì)、保護(hù)SOD活性和POD活性的目的；海濱晚霞在受到海水脅迫時(shí)主要通過(guò)提高POD活性以清除ROS，海濱紫晶可能主要通過(guò)提高CAT活性清除ROS，以緩解海水脅迫對(duì)植物的傷害；海水脅迫導(dǎo)致兩種烏桕葉片的MDA含量增加，相較海濱晚霞，海濱紫晶在受到高濃度海水長(zhǎng)期脅迫時(shí)才會(huì)引起較嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化，表現(xiàn)出較高的MDA積累量。