長(zhǎng)白山針葉混交林群落特征分析
——以和龍市為例

張信杰， 于世勇， 馮延輝

(1. 國(guó)家林業(yè)和草原局林草調(diào)查規(guī)劃院， 北京 100714； 2. 建平縣林業(yè)和草原局， 遼寧 朝陽(yáng) 122400)

關(guān)鍵字：長(zhǎng)白山；針葉混交林；森林群落；生物多樣性

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，是群落組成、結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，可以直接或間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等[1]。森林結(jié)構(gòu)是實(shí)現(xiàn)森林經(jīng)營(yíng)目標(biāo)必須測(cè)定和調(diào)控的屬性，其代表著一系列定量描述森林結(jié)構(gòu)特性的指標(biāo)[2，3]。傳統(tǒng)的森林結(jié)構(gòu)指標(biāo)包括物種組成、物種多樣性、胸徑結(jié)構(gòu)和密度結(jié)構(gòu)等，通常被用來(lái)描述森林特征的平均狀態(tài)[4]。

國(guó)內(nèi)學(xué)者已經(jīng)開(kāi)展了大量關(guān)于長(zhǎng)白山地區(qū)次生林群落結(jié)構(gòu)的研究，如李建、張春雨等對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)域的森林群落(包括闊葉混交林、針闊混交林的群落)進(jìn)行了研究[5，6]，但是對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)域針葉混交林的研究較少。因此，本文以長(zhǎng)白山針葉混交林群落為研究對(duì)象，采用大樣地調(diào)查法，分析以臭冷杉(Abiesnephrolepis)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的針葉混交林群落特征，旨在明確長(zhǎng)白山針葉混交林區(qū)域群落結(jié)構(gòu)特征。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于延邊朝鮮族自治州和龍市，該區(qū)域受溫帶大陸性季風(fēng)氣候影響，年均氣溫3.6 ℃，最冷月1月的平均氣溫-15.4 ℃；夏季短暫且溫暖多雨，最熱月7月的平均氣溫19.6 ℃，年均降水量580 mm[7]；土壤類(lèi)型為富含有機(jī)質(zhì)的山地暗棕色森林土，土層厚度20～100 cm。該地區(qū)物種屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系，喬木樹(shù)種主要包括紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉、白樺(Betulaplatyphylla)、色木槭(Acermono)、紅松、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、青楷槭(Acertegmentosum)、碩樺(Betulacostata)、岳樺(Betulaermanii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(shù)(Ulmuspumila)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃檗(Phellodendronamurense)等[8]。灌木樹(shù)種主要有長(zhǎng)白忍冬(Loniceraruprechtiana)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、榛(Corylusheterophylla)、狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)等。草本層主要有山芹(Ostericumsieboldii)、白毛羊胡子草(Eriophorumvaginatum)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

采用設(shè)置大樣地進(jìn)行調(diào)查。大樣地及樣地設(shè)置方法，參照王兵等起草的《森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性監(jiān)測(cè)與評(píng)估規(guī)范》[9]。根據(jù)和龍市2019年森林資源管理“一張圖”，選取有代表性的針葉混交林作為調(diào)查樣地，小樣地形狀為正方形(20 m×20 m)，編號(hào)依次為1、2、3、4、5、6、7、8、9。在每個(gè)小樣地范圍內(nèi)的4個(gè)角點(diǎn)或中心點(diǎn)位置，設(shè)置具有代表性的2個(gè)5 m×5 m的灌木層樣方，在每個(gè)灌木層樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)有代表性的草本樣方(1 m ×1 m)，共18個(gè)。

2.2 樣地調(diào)查

在小樣地中進(jìn)行植被類(lèi)型、森林質(zhì)量和樹(shù)種多樣性調(diào)查，分別調(diào)查喬木層、灌木層和草本層。喬木層調(diào)查內(nèi)容：胸徑≥5.0 cm的喬木樹(shù)種名稱(chēng)，測(cè)定每株樹(shù)的胸徑和樹(shù)高等因子，并做好記錄[10]。灌木層調(diào)查內(nèi)容：下木(胸徑<5 cm、高度≥2 m的幼樹(shù))的樹(shù)種名稱(chēng)、平均高、平均胸徑，灌木(含高度<2 m的幼樹(shù))的種類(lèi)、株數(shù)、蓋度、平均高、平均地徑，藤本植物的種名、藤高、蔓數(shù)、蓋度和地徑，附(寄)生植物的附(寄)主種名和蓋度，并計(jì)算每種林木的蓋度。草本層則調(diào)查草本植物(含喬木、灌木幼苗)的種類(lèi)、數(shù)量和平均高。

2.3 重要值計(jì)算方法

分別計(jì)算喬木、灌木和草本植物重要值，計(jì)算公式如下[11]：

相對(duì)多度/% = 100×(某個(gè)物種的株數(shù)/所有物種的總株數(shù))。

相對(duì)頻度/% = 100×(某個(gè)物種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有物種出現(xiàn)的總次數(shù))。

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度/% = 100×(某個(gè)物種的胸高斷面積/所有物種的胸高斷面積和)。

相對(duì)蓋度/%=100×(某個(gè)物種的蓋度/所有物種的總蓋度)。

喬木重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。

灌木重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。

草本重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。

3 結(jié)論與分析

3.1 物種多樣性

長(zhǎng)白山生態(tài)功能區(qū)針葉林大樣地是以紅松-臭冷杉為主的森林群落，涉及喬木16種，灌木5種，藤本1種，草本11種。組成喬木的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種除紅松、臭冷杉外，還有紫椴、白樺、紅皮云杉、色木槭、青楷槭等。受喬木郁閉度較高(郁閉度>0.7)影響，導(dǎo)致灌木層發(fā)育較差，高度為0.5～1.7 m，總蓋度為1 %～15 %，灌木主要有長(zhǎng)白忍冬、柳葉繡線菊、刺五加、榛等。草本層主要有山芹、白毛羊胡子草、狹葉蕁麻、東北茶藨子、蒲公英等。

3.2 群落空間結(jié)構(gòu)

3.2.1 喬木層結(jié)構(gòu)

針葉混交林喬木層樹(shù)種分布見(jiàn)表1。

表1 針葉混交林喬木層樹(shù)種分布

表1(續(xù))

表1(續(xù))

主要樹(shù)種株數(shù)或胸高斷面積或蓄積量占總株數(shù)或總胸高斷面積或總蓄積量65 %(不含)以上稱(chēng)為純林[12]，從表1中可以看出，9個(gè)樣地中，針葉樹(shù)種株數(shù)比例或胸高斷面積比例或蓄積量比例超過(guò)65 %的樣地占7個(gè)，占總樣地?cái)?shù)量的77.78 %。根據(jù)全部樣地?cái)?shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，針葉樹(shù)種胸高斷面積或蓄積量的比例超過(guò)了65 %。因此，這個(gè)大樣地屬于典型的針葉混交林群落。

針葉混交林樹(shù)種徑階分布見(jiàn)圖1。從圖1中可以看出，長(zhǎng)白山森林生態(tài)功能區(qū)針葉混交林群落以頂級(jí)樹(shù)種紅松、臭冷杉、紫椴為主，大部分胸徑為16～34 cm，個(gè)別胸徑超過(guò)34 cm，其中紅松胸徑為14～32 cm，臭冷杉為16～36 cm，紫椴為18～34 cm，基本呈現(xiàn)正態(tài)分布。色木槭、青楷槭、花楷槭等樹(shù)種胸徑較小，多分布在16 cm以下，榆樹(shù)、白樺、碩樺、岳樺等樹(shù)種胸徑分布差異較大。

樹(shù)高方面，長(zhǎng)白落葉松、碩樺、白樺、臭冷杉、紅松、紫椴等平均樹(shù)高>15 m，蒙古櫟、色木槭、青楷槭、花楷槭、暴馬丁香等平均樹(shù)高<10 m。臭冷杉、紅松、紫椴株數(shù)超過(guò)喬木層中其他喬木樹(shù)種，在喬木層占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

針葉混交林喬木層樹(shù)種組成見(jiàn)表2。從表2中可以看出，重要值最高的喬木樹(shù)種是臭冷杉，重要值超過(guò)25 %，其次是紅松，重要值接近20 %；同時(shí)，二者出現(xiàn)的頻率最高，在9個(gè)樣方中出現(xiàn)的頻率均達(dá)到100 %。紫椴和色木槭的重要值也較高，均超過(guò)了10 %，并且出現(xiàn)的頻率分別達(dá)到77.78 %、100 %。

表2 針葉混交林喬木層樹(shù)種組成

3.2.2 灌木層結(jié)構(gòu)

針葉混交林灌木層樹(shù)種組成見(jiàn)表3。由于長(zhǎng)白山生態(tài)功能區(qū)域針葉混交林喬木層比較發(fā)達(dá)，郁閉度較高，導(dǎo)致灌木層發(fā)育較差，從表3中可以看出，所有樹(shù)種的平均蓋度均較低。針葉混交林的灌木層區(qū)域主要由下木、灌木、藤本組成(見(jiàn)表3)，其中下木主要是胸徑<5 cm的喬木樹(shù)種，如臭冷杉、赤楊、青楷槭、色木槭等，灌木以長(zhǎng)白忍冬、暴馬丁香、柳葉繡線菊為優(yōu)勢(shì)種，株數(shù)占38.75 %。根據(jù)表3中灌木層的平均高度，青楷槭、色木槭的幼樹(shù)等組成了灌木層的頂層。而紅松、臭冷杉的幼苗組成了灌木層的最底層。灌木樹(shù)種柳葉繡線菊、刺五加等構(gòu)成了灌木層的中間層。重要值較高的是臭冷杉和長(zhǎng)白忍冬，出現(xiàn)的頻率也最高；狗棗獼猴桃、紅松、長(zhǎng)白落葉松等樹(shù)種的重要值較低。

表3 針葉混交林灌木層樹(shù)種組成

表3(續(xù))

3.2.3 草本層結(jié)構(gòu)

根據(jù)對(duì)草本層的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)草本層有12種植物(見(jiàn)表4)，草本植物總株數(shù)達(dá)到763株。其中，山芹、白毛羊胡子草是草本層中重要的優(yōu)勢(shì)種，二者在株數(shù)、蓋度以及出現(xiàn)的頻率上均遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)草本層其他植物，其中山芹出現(xiàn)的頻率為100 %，株數(shù)占37.09 %：白毛羊胡子草出現(xiàn)的頻率為77.78 %，株數(shù)占29.23 %。二者的重要值之和達(dá)到52.55 %，在草本層中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，構(gòu)成了針葉混交林下最近地表的保護(hù)層。狹葉蕁麻、東北茶藨子2種植物的重要值之和達(dá)到了28.88 %，成為草本層中的常見(jiàn)物種。

表4 針葉混交林草本層植物組成

3.3 質(zhì)量評(píng)定

所調(diào)查區(qū)域?yàn)獒樔~林典型樣地，森林生長(zhǎng)狀況較好，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種以天然臭冷杉、紅松、紫椴為主，中齡林，郁閉度0.70，平均樹(shù)高14.0 m，平均胸徑18.8 cm，蓄積量243.37 m3·hm-2，植被蓋度90 %，群落結(jié)構(gòu)完整，自然度Ⅲ，災(zāi)害等級(jí)無(wú)，森林健康。其中臭冷杉在喬木層、灌木層、草本層均有出現(xiàn)，而紅松、槭樹(shù)類(lèi)、長(zhǎng)白落葉松等樹(shù)種在喬木層和灌木層出現(xiàn)，因此，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的天然更新較好。

3.4 群落特征

根據(jù)物種的生態(tài)學(xué)及生物學(xué)特性，森林群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種主要是喬木樹(shù)種。喬木調(diào)查主要包括群落更新過(guò)程中的主林層和演替層，而灌木層和草本層主要為更新層。

根據(jù)喬木樹(shù)種在各層分布統(tǒng)計(jì)情況(表1、表2)，主林層的喬木樹(shù)種臭冷杉、紅松、長(zhǎng)白落葉松、槭樹(shù)類(lèi)等在更新層中均有出現(xiàn)。臭冷杉在更新層(即灌木層)和主林層均為優(yōu)勢(shì)物種，槭樹(shù)類(lèi)(包括色木槭、青楷槭、花楷槭)在主林層和更新層表現(xiàn)得比較一致，具有比較高的重要值，紫椴和白樺在主林層占有一定比例，但是在更新層中并未出現(xiàn)。由此可知，臭冷杉作為該地區(qū)演替頂級(jí)群落的主要優(yōu)勢(shì)種和建群種，在主林層和演替層均占有比較明顯的控制地位，喜陰的槭樹(shù)類(lèi)在更新層中表現(xiàn)較好，說(shuō)明針葉混交林群落已經(jīng)在本地區(qū)成為比較穩(wěn)定的群落，能夠在自然條件下形成穩(wěn)定的自我更新，而群落中白樺、碩樺等先鋒樹(shù)種逐步退出生態(tài)位的趨勢(shì)明顯。由此可知，長(zhǎng)白山森林生態(tài)功能區(qū)針葉混交林的天然次生林已經(jīng)穩(wěn)步朝著頂級(jí)群落演替，群落的穩(wěn)定性較好。

在灌木層除了喬木樹(shù)種表現(xiàn)比較突出以外，長(zhǎng)白忍冬、柳葉繡線菊以及暴馬丁香的重要值也較大，說(shuō)明其為針葉混交林下的常見(jiàn)灌木樹(shù)種。草本層則是比較集中于山芹、白毛羊胡子草及狹葉蕁麻等常見(jiàn)的草本植物。

4 結(jié)論

在長(zhǎng)白山森林生態(tài)功能區(qū)中，原始闊葉紅松林是長(zhǎng)白山西部地區(qū)的地帶性頂級(jí)植被類(lèi)型[6]。天然次生林大多以針闊混交林或落葉闊葉混交林為主，針葉混交林分布則稀少。因此，研究長(zhǎng)白山區(qū)域的針葉混交林群落結(jié)構(gòu)，對(duì)豐富森林群落研究、生物多樣性分布等有著重要意義。在冷濕的環(huán)境中，針葉混交林以臭冷杉、紅松為主體(株數(shù)占51.10 %，蓄積量占62.21 %)，輔以紫椴、槭樹(shù)類(lèi)闊葉樹(shù)(株數(shù)占29.15 %，蓄積量占18.93 %)，構(gòu)成了穩(wěn)定而豐富的森林群落。臭冷杉、紅松、紫椴是群落中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值分別為27.31 %、19.47 %、10.75 %，合計(jì)超過(guò)50 %，在主林層中占控制地位；臭冷杉、槭樹(shù)類(lèi)、長(zhǎng)白忍冬是灌木層群落的主要優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為20.77 %、16.88 %和28.54 %；山芹、白毛羊胡子草是草本層中重要的優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為30.39 %、22.16 %。本文通過(guò)一個(gè)時(shí)間點(diǎn)來(lái)進(jìn)行研究，雖然對(duì)幼齡林、幼苗進(jìn)行了調(diào)查，明確了其群落特征，但是從時(shí)間尺度上受限，以后可以通過(guò)每隔5年的監(jiān)測(cè)，來(lái)系統(tǒng)挖掘長(zhǎng)白山森林生態(tài)功能區(qū)針葉混交林生態(tài)群落的變化，以彌補(bǔ)本研究的不足。