作物內(nèi)稟水分利用效率變化

趙福年 楊紅燕 王潤(rùn)元 張 凱 齊月陳 斐 王鶴齡 趙 鴻

(1 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730020； 2聊城市土壤肥料工作站,山東 聊城 252000)

隨著氣候變暖,全球干旱頻發(fā),且呈不斷增加趨勢(shì)[1-2],使得水資源匱乏的干旱和半干旱區(qū)水分供需矛盾進(jìn)一步加劇[3-4]。 對(duì)該地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)而言,如何有效地利用有限的水資源是亟待解決的關(guān)鍵難題。水分利用效率是指水分產(chǎn)出與消耗的比率,是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要指標(biāo)之一[5-7]。 在葉片尺度上,采用凈光合速率( net photosynthetic rate,Pn) 與蒸騰速率(transpiration rate,Tr)的比值表征葉片瞬時(shí)水分利用效率(water use efficiency,WUE)[8-11],該指標(biāo)在估算環(huán)境因素對(duì)植物的影響中起著重要作用。 楊文平等[9]發(fā)現(xiàn),隨著光照的增強(qiáng),小麥葉片Pn 和Tr 均呈先升高后減小的變化趨勢(shì),從而導(dǎo)致WUE 先快速增大,隨后又趨于穩(wěn)定；魏小平等[10]研究發(fā)明,由于氣孔對(duì)CO2的傳輸阻力明顯大于對(duì)水汽的傳輸阻力,干旱發(fā)生時(shí)Tr 會(huì)快速降低,而Pn 保持相對(duì)穩(wěn)定,從而使不同抗旱性春小麥葉片的WUE 升高；王晨光等[11]研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高會(huì)導(dǎo)致大豆葉片氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)降低,從而引起Tr 減小,但由于光合作用的源料CO2濃度增大,Pn 會(huì)升高,進(jìn)而導(dǎo)致大豆葉片WUE 增大。 在計(jì)算WUE 時(shí),Tr 的變化不僅受氣孔的控制,大氣干濕條件的改變也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生較大影響。 若作物葉片Gs 相同,大氣越干燥,Tr 越大,從而引起WUE 變動(dòng),說(shuō)明WUE 受環(huán)境因素影響較大[12]。因此,葉片尺度的WUE 無(wú)法真實(shí)地反映作物本身的水分利用特性。 為剔除大氣干濕條件對(duì)WUE 的影響,Fischer 等[13]提出了考慮植物特性的內(nèi)稟水分利用效率(intrinsic water use efficiency,IWUE),該指標(biāo)能夠評(píng)估不同品種或物種對(duì)植物水分利用特性的影響。 因此,IWUE 也常被用于篩選抗逆性好的品種。

IWUE 能夠從本質(zhì)上反映Pn 與Gs 之間的關(guān)系。早期研究認(rèn)為植物的Gs 與Pn 呈穩(wěn)定的線性關(guān)系[14-15],在不同環(huán)境條件下同增同減。 根據(jù)這種線性關(guān)系,研究者們提出了數(shù)種計(jì)算Gs 的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚15-17]。 這些半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ驮谀M植被與大氣之間碳水耦合過程中具有非常重要的作用[18-21]。 然而,這些半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛥?shù)的確定需要依靠大量的試驗(yàn)觀測(cè),而葉片尺度氣體交換測(cè)定過程耗時(shí)且費(fèi)力,因此許多研究者在使用模型模擬Gs 時(shí)往往采用固定不變的參數(shù)[22-23]。 而一些研究指出,半經(jīng)驗(yàn)Gs 模型參數(shù)會(huì)隨著不同作物及環(huán)境條件發(fā)生變化[24-27],使用固定的參數(shù)可能會(huì)使Gs 的模擬產(chǎn)生誤差。 半經(jīng)驗(yàn)Gs 模型主要根據(jù)IWUE,即Pn 與Gs 之間的關(guān)系建立,因此分析IWUE 在不同作物不同環(huán)境條件下的變化對(duì)認(rèn)識(shí)作物水分利用特征,以及模型參數(shù)的準(zhǔn)確確定具有非常重要的意義。

玉米(Zea mays)和小麥(Triticum aestivum)是中國(guó)西北干旱半干旱區(qū)主要的糧食作物。 本研究以該地區(qū)典型作物春小麥、春玉米為試驗(yàn)對(duì)象,通過分析其IWUE 變化及環(huán)境影響因素,以期明確該地區(qū)作物水分利用調(diào)控機(jī)理及為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)用水的有效管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為春玉米科河28 號(hào)和春小麥定西新24號(hào),分別由武威市祥云種業(yè)公司和定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.2 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 玉米試驗(yàn) 于2013年,在甘肅省河西走廊東端的武威市涼州區(qū)清源鎮(zhèn)發(fā)展村(37.8°N,102.8°E)武威荒漠生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行玉米試驗(yàn),海拔1 534.8 m,年均氣溫8.5℃,年降水量171.0 mm 左右。 氣候特點(diǎn)為太陽(yáng)輻射強(qiáng)、日照充足、溫差大、降水少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、空氣干燥。 2013年4月20日播種春玉米科河28 號(hào),采用點(diǎn)種播種。 試驗(yàn)設(shè)置充足灌水(整個(gè)生育期保證供水充足)和干旱脅迫(從玉米拔節(jié)期開始不灌水直至植株萎蔫)2 個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次。 充足灌溉處理試驗(yàn)田面積為243 m2,干旱脅迫處理為165 m2,玉米行間距為30 cm,播種深度為15 cm。

1.2.2 小麥大田試驗(yàn)及桶栽試驗(yàn) 在甘肅省定西市安定區(qū)西川(104.37°E,35.35°N)中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)站進(jìn)行小麥大田試驗(yàn)和桶栽試驗(yàn),海拔1 920 m,年平均氣溫6.3℃,年日照時(shí)數(shù)2 500 h。 試驗(yàn)作物為春小麥定西新24 號(hào)。 大田試驗(yàn)于2014年和2017年分別進(jìn)行,每個(gè)處理小區(qū)面積為3.0 m2(2 m×1.5 m)。 2014年試驗(yàn)設(shè)置2 個(gè)處理,分別為充足灌水(整個(gè)生育期保證供水充足)和干旱脅迫(從小麥拔節(jié)期開始不灌水直至萎蔫),每個(gè)處理重復(fù)4 次。 2017年試驗(yàn)設(shè)置5 個(gè)處理,分別為播前不灌水和灌水10、30、60、90 mm(該處理在生育期不同階段補(bǔ)水以保證100 cm 土層土壤含水量大于75%田間持水量,當(dāng)土壤含水量低于75%的田間持水量時(shí),補(bǔ)水至100%田間持水量),每個(gè)處理設(shè)4 個(gè)重復(fù)。

桶栽試驗(yàn)分別于2014、2015 和2017年進(jìn)行。 供試土壤為黃綿土,從大田采集0 ～50 cm 土層的土壤,風(fēng)干過篩,裝桶(桶直徑29 cm,深度45 cm),每桶裝土14 kg,桶裝土平均容重1.15 g·cm3,田間持水量26.8%,萎蔫系數(shù)5.5%。 其中田間持水量和萎蔫系數(shù)均為重量含水量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

采用Li-6400 便攜式光合儀(LI-COR 公司,美國(guó))測(cè)定Pn、Tr、Gs、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)及大氣CO2濃度等作物葉片光合生理參數(shù)。 具體操作如下：

1)玉米試驗(yàn)：于玉米長(zhǎng)至抽雄期進(jìn)行,晴朗天氣條件下,采用自然光源進(jìn)行觀測(cè),每次觀測(cè)時(shí),選擇玉米冠層第3 片完全展開葉葉片正面進(jìn)行光合生理參數(shù)測(cè)定,于8：00-18：00,每2 h 觀測(cè)一次。

2)2017年小麥大田試驗(yàn)：于小麥長(zhǎng)至拔節(jié)抽穗期至開花期進(jìn)行,晴朗天氣條件下,采用自然光源進(jìn)行觀測(cè),每次觀測(cè)時(shí),選擇小麥冠層第1 片完全展開葉葉片正面進(jìn)行光合生理參數(shù)測(cè)定,于8：00-18：00,每2 h觀測(cè)一次。

3)盆栽試驗(yàn)及2014年大田試驗(yàn)：以控制環(huán)境方式進(jìn)行葉片光合生理參數(shù)觀測(cè)。 每次觀測(cè)時(shí),選擇小麥冠層第1 片完全展開葉葉片正面測(cè)定,樣品室CO2濃度為380 μmol·mol-1,葉室溫度25℃,空氣飽和差為1.5～2.5 kPa。 測(cè)量葉室采用紅藍(lán)光源,為避免人為因素對(duì)光合生理過程光強(qiáng)造成影響,葉室光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)設(shè)置不同的梯度自動(dòng)測(cè)量,梯度水平分別為0、15、30、60、120、200、300、600、900、1 200、1 500、1 800 及2 100 μmol·m-2·s-1。葉片在1 500 μmol·m-2·s-1PAR 適應(yīng)30～40 min,待讀數(shù)穩(wěn)定后,進(jìn)入自動(dòng)測(cè)量程序,以確保僅土壤水分影響春小麥光合參數(shù)的變化。

將不同水分處理下的玉米光合觀測(cè)資料與小麥大田光合觀測(cè)資料進(jìn)行整合,分析玉米、小麥Gs 與Pn關(guān)系及IWUE 之間的差異。 選擇2017年小麥大田水分供給充足處理一日中的觀測(cè)資料,分別于8：00-11：00、11：00-14：00 和14：00-17：00 分析Gs 與Pn 關(guān)系及IWUE 在一日中的變化。 不同水分處理?xiàng)l件下Gs 與Pn 關(guān)系及IWUE 的計(jì)算,采用盆栽試驗(yàn)和2014年大田試驗(yàn),控制環(huán)境條件下的光合生理資料進(jìn)行分析。 由于春小麥光飽和點(diǎn)接近1 500 μmol·m-2·s-1,因此,本研究?jī)H選擇光合有效輻射為1 500 μmol·m-2·s-1的光合生理參數(shù)進(jìn)行分析,以確保剔除其他環(huán)境因素對(duì)Gs、Pn 及IWUE 的影響。 前人研究認(rèn)為光飽和條件下的Gs 可以作為干旱脅迫程度的指標(biāo)[28],因此本研究分析不同水分處理?xiàng)l件下Gs 與Pn 關(guān)系時(shí),以Gs值作為衡量作物遭受干旱嚴(yán)重程度的標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

1.4.1 數(shù)據(jù)來(lái)源 本研究數(shù)據(jù)分別來(lái)源于玉米光合過程觀測(cè)試驗(yàn)、大田小麥光合過程觀測(cè)試驗(yàn)、盆栽小麥光合過程觀測(cè)試驗(yàn)及文獻(xiàn)收集的不同氣候區(qū)C3作物光合過程資料。 其中,文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來(lái)源于Lin 等[29]收集整理的全球不同植物類型氣孔行為數(shù)據(jù)庫(kù)。 本研究選擇C3作物在濕潤(rùn)區(qū)和半干旱區(qū)的數(shù)據(jù)集,主要包括作物Gs、Pn、葉片溫度、空氣CO2濃度以及空氣飽和差等。

1.4.2 內(nèi)稟水分利用效率的計(jì)算 在葉片尺度上,WUE(μmol·mmol-1) 為Pn(μmol·m-2·s-1) 與Tr(mmol·m-2·s-1)的比值,即：

式中,gc：氣孔對(duì)CO2的導(dǎo)度；Ca：大氣CO2濃度；Ci：胞間CO2濃度。 Tr 由氣孔對(duì)水汽的導(dǎo)度(Gs)與葉片與空氣之間的飽和水汽壓差(vapour pressure deficit,VPDL,kPa)相乘得到,即：

式中,es：葉片表面的水汽壓；ea：空氣水汽壓。 為了剔除飽和水汽壓差對(duì)水分效率的影響,將公式(1)乘以VPDL,再根據(jù)公式(3)可得內(nèi)稟水分利用效率(IWUE,μmol·mol-1),IWUE 是Pn 與Gs 的比值,若將作物Pn 隨著Gs 的變化繪制于二維坐標(biāo)系中,則以Gs為橫坐標(biāo),Pn 為縱坐標(biāo),每個(gè)點(diǎn)與原點(diǎn)構(gòu)成的直線斜率即為相應(yīng)Gs 下作物的IWUE,公式如下：

根據(jù)公式(2)可知,IWUE 與Ci 和Ca 之比有關(guān),公式如下：

式中,1.6：源于氣孔對(duì)水汽的導(dǎo)度是對(duì)CO2導(dǎo)度的1.6 倍；一般認(rèn)為植物Ci/Ca 值相對(duì)穩(wěn)定,即C3植物為0.7,C4植物為0.4[14]。 當(dāng)Ca 為400 μmol·mol-1時(shí),根據(jù)公式(5),C3和C4作物的IWUE 分別為75 和150 μmol·mol-1,C4作物是C3作物的2 倍。 但實(shí)際上,Ci/Ca 值會(huì)隨著環(huán)境條件的改變發(fā)生變化,作物的IWUE 并不固定。

1.4.3 氣孔導(dǎo)度模型 依據(jù)水分供給充足時(shí)Gs 與Pn 呈線性關(guān)系[14],Ball 等[15]研究發(fā)現(xiàn)植物Gs 受Pn、葉片表面相對(duì)濕度(leaf surface relative humdity,RHs)及CO2濃度(leaf surface CO2concentration,Cs)的影響,從而提出了半經(jīng)驗(yàn)氣孔導(dǎo)度模型,即Ball-Berry 模型：

式中,m：Gs 模型斜率,由Gs 與PnRHs/Cs(Ball-Berry 參數(shù),簡(jiǎn)稱BB 參數(shù))關(guān)系擬合獲得；g0：凈光合速率為零或小于零時(shí)的Gs,可以由Gs 與PnRHs/Cs關(guān)系擬合截距獲得,或在黑暗條件下由光合儀測(cè)量獲得,本研究根據(jù)擬合關(guān)系獲得該參數(shù)。 同時(shí),根據(jù)公式(4)和(6),若忽略g0,則：

式中,Cs與RHs與作物葉片特征及環(huán)境氣象條件有關(guān),相同的氣象條件下,其數(shù)值變化相對(duì)較小,因此根據(jù)公式(7)可知,IWUE 與Gs 模型參數(shù)(m)呈反比,即IWUE 值大,則m 值小,IWUE 值小,則m 值大。

1.4.4 氣孔導(dǎo)度模型主要參數(shù)計(jì)算 根據(jù)Fick 定律,按照公式計(jì)算葉片表面CO2濃度(Cs)：

式中,1.35：大氣對(duì)水汽和CO2的擴(kuò)散比率；gb：邊界層導(dǎo)度,采用Li-6400 便攜式光合儀測(cè)定光合生理參數(shù)時(shí)設(shè)定,本研究所用gb值為1.42 mol·m-2·s-1。

RHs由如下公式變換獲得：

式中,es：葉片表面水汽壓；ei：葉片氣孔腔內(nèi)水汽壓,可認(rèn)為其為葉溫(leaf temperature,TL,℃)下的飽和水汽壓,計(jì)算公式如下：

本研究中,線性回歸檢驗(yàn)以及不同回歸直線斜率與截距的比較采用SPSS 13.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 IWUE 變化

2.1.1 相同條件下小麥和玉米IWUE 的變化 由圖1可知,隨著Gs 的增大,小麥的Pn 先線性增大后趨于穩(wěn)定,玉米則呈先快速線性增大,后增大速度放緩的趨勢(shì)。2 種作物的Pn 隨著Gs 的變化均存在明顯拐點(diǎn),其中小麥的拐點(diǎn)位于Gs 約為0.15 mol·m-2·s-1處,玉米的拐點(diǎn)位于Gs 約為0.25 mol·m-2·s-1處。 相同Gs 下,玉米的Pn 較大,說(shuō)明玉米的IWUE 高于小麥。 玉米和小麥的IWUE 變化與Gs 相反,即Gs 大時(shí),IWUE 小,Gs 逐漸減小時(shí),IWUE 逐漸增大,待Gs 達(dá)到2 種作物的拐點(diǎn)后,其IWUE 趨于穩(wěn)定,平均值保持不變,此時(shí)玉米和小麥的IWUE 分別為137.3、103.9 μmol·mol-1。

圖1 玉米、小麥凈光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)Fig.1 Response of Pn to Gs for maize and wheat

2.1.2 不同水分條件下小麥IWUE 的變化 由圖2可知,盆栽小麥和大田小麥的Pn 與Gs 的關(guān)系均無(wú)明顯差異。 但在水分條件不同的情況下,Pn 與Gs 的關(guān)系存在差異。 當(dāng)水分供給不足時(shí),Pn 隨著Gs 的增大,呈持續(xù)線性增大的趨勢(shì)；當(dāng)水分供給條件較好時(shí),隨著Gs 的增大,Pn 增加的趨勢(shì)變緩,拐點(diǎn)位于Gs 為0.15 mol·m-2·s-1處。 此外,在水分供給較為充足時(shí),IWUE 較小,隨著水分供給條件變差,IWUE 增大,當(dāng)Gs 降至0.15 mol·m-2·s-1時(shí),IWUE 趨于穩(wěn)定,為115.5 μmol·mol-1。

圖2 不同水分條件下盆栽和大田小麥凈光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)Fig.2 Response of Pn to Gs for wheat growing in pot and field under different water conditions

2.1.3 不同觀測(cè)時(shí)間下小麥IWUE 的變化 由圖3可知,不同觀測(cè)時(shí)段,Pn 與Gs 的線性關(guān)系存在差異。其中,中午(11：00-15：00)與下午(15：00-18：00)時(shí)段,Pn 與Gs 的線性關(guān)系基本一致,而上午(8：00-11：00)與中午和下午完全不同。 中午和下午,隨著Gs 的增大,Pn 均呈快速線性增大,Gs 每增加 0.1 mol·m-2·s-1,Pn 增加8.2 μmol·m-2·s-1；而上午時(shí),Gs每增加0.1 mol·m-2·s-1,Pn 增加4.6 μmol·m-2·s-1,僅為中午和下午Pn 的一半。 同時(shí),在上午隨著Gs 的降低,IWUE 不斷增大,而到中午和下午時(shí)段,隨著Gs減小,IWUE 趨于穩(wěn)定,平均值為87.2 μmol·mol-1。

圖3 不同觀測(cè)時(shí)段小麥光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)Fig.3 Response of Pn to Gs for wheat during different daily time

2.1.4 不同氣候區(qū)及環(huán)境條件下作物IWUE 的變化 分析文獻(xiàn)資料收集的數(shù)據(jù)[29],發(fā)現(xiàn)在濕潤(rùn)氣候區(qū),Pn 隨著 Gs 的增加呈緩慢增加趨勢(shì),每 0.1 mol·m-2·s-1Gs 的增幅為1.1 μmol·m-2·s-1,在半干旱區(qū),Pn 增幅為4.0 μmol·m-2·s-1每0.1 mol·m-2·s-1Gs。 但在有利的環(huán)境條件(水分供給充足的上午時(shí)段)下,每0.1 mol·m-2·s-1Gs,Pn 的增幅為6.5 μmol·mol-1,不利的環(huán)境條件下為2.6 μmol·mol-1,平均為4.1 μmol·mol-1。 不同氣候區(qū)的IWUE 存在差異。 濕潤(rùn)區(qū)的IWUE 明顯偏小,隨著Gs 降低,IWUE 逐漸增大；半干旱區(qū)的 IWUE 相對(duì)比較穩(wěn)定,為50.4 μmol·mol-1。在不利環(huán)境條件下(水分脅迫條件的中午及下午時(shí)段),小麥的IWUE 平均為88 μmol·mol-1。隨著環(huán)境條件的改善,IWUE 有所減小(圖4)。

2.2 Gs 模型斜率變化

2.2.1 玉米和小麥Gs 模型 由圖5可知,不考慮觀測(cè)時(shí)段及水分供給條件的影響,小麥和玉米Gs 模型斜率分別為11.6 和7.8,玉米的Gs 模型斜率明顯低于小麥(圖5),且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著(P＜0.05)；而玉米的g0值大于小麥。 在相同的BB 參數(shù)下,小麥的Gs 大于玉米。

2.2.2 不同水分條件小麥Gs 模型 由圖6可知,觀察不同生長(zhǎng)條件下小麥的Gs 模型參數(shù),發(fā)現(xiàn)水分供給充足條件下,盆栽小麥和大田小麥Gs 斜率分別為10.8 和10.6,但二者間無(wú)顯著差異(P＞0.05)；在水分脅迫條件下分別為6.9 和7.5,也無(wú)顯著差異(P＞0.05)。 而不同水分處理情形下,無(wú)論是盆栽小麥還是大田小麥,水分供給較為充足的處理Gs 模型斜率均顯著大于水分脅迫的Gs 斜率(P＜0.05)。

2.2.3 不同觀測(cè)時(shí)段小麥Gs 模型 由圖7可知,在不同觀測(cè)時(shí)段,小麥Gs 斜率不完全一致,在中午和下午時(shí)段分別為11.6 和12.7,但無(wú)顯著差異(P＞0.05)；而上午觀測(cè)所得的小麥Gs 斜率為17,明顯大于中午和下午。 隨著時(shí)間的變化,g0并無(wú)明顯的變化規(guī)律,上午的g0模擬值小于中午和下午。

圖4 不同氣候區(qū)及不同環(huán)境條件下C3 作物凈光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)Fig.4 Response of Pn to Gs for C3 crop under different climate types and environmental conditions

圖5 玉米與小麥氣孔導(dǎo)度模型Fig.5 Gs model for maize and wheat

圖6 不同水分條件下小麥Gs 模型Fig.6 Gs model for wheat under different water conditions

圖7 不同觀測(cè)時(shí)段小麥氣孔導(dǎo)度模型Fig.7 Stomatal conductance model for wheat during different daily time

2.2.4 不同氣候區(qū)不同環(huán)境條件作物Gs 模型 由圖8可知,對(duì)應(yīng)相同的BB 參數(shù),濕潤(rùn)區(qū)的作物具有較大的Gs,且濕潤(rùn)區(qū)作物BB 參數(shù)Gs 普遍大于半干旱區(qū)作物的值。 而計(jì)算獲得的Gs 模型斜率m 表現(xiàn)為濕潤(rùn)區(qū)大于半干旱區(qū),分別為13.3 和10.6。 但二者g0之間無(wú)顯著差異(P＞0.05),分別為 0.05 和 0.07 mol·m-2·s-1。小麥在相對(duì)適宜的環(huán)境條件下,Gs 模型斜率m 為9.2,不利條件下為7.1,二者間差異顯著(P＜0.05)。 不同氣候區(qū),相同作物不同生長(zhǎng)條件下的m值存在差異,說(shuō)明濕潤(rùn)及適宜的生長(zhǎng)條件下,作物傾向于增大Gs 模型斜率m,即盡可能提高Gs,以最大可能地利用水分。 而干燥和不利的環(huán)境條件使作物傾向于減小m 值,以減小Gs,從而保守地利用水分。

圖8 不同氣候區(qū)及不同環(huán)境條件下C3 作物Gs 模型Fig.8 Gs model for C3 crop under different climate types and different environmental conditions

3 討論

C3與C4作物的IWUE 不同。 研究表明,在產(chǎn)量水平上,小麥(C3作物)的WUE 明顯小于玉米(C4作物)[30],且C3植物的IWUE 小于C4植物[22]。 本研究中,在葉片尺度,相同的Gs 下,玉米具有較強(qiáng)的光合能力,其Pn 高于小麥；而當(dāng)Gs 增大到一定程度時(shí),小麥的Pn 基本保持不變,玉米的Pn 則持續(xù)增大,僅增速略有下降。 說(shuō)明在作物氣孔不斷打開的過程中,C3作物小麥的IWUE 快速降低,而C4作物玉米的IWUE 降速則相對(duì)較緩。 若氣象條件相同,且在相同的Gs 下,IWUE 高的玉米消耗同等的水分,必將產(chǎn)生更多的同化物。 說(shuō)明在葉片尺度上玉米本身的特性決定了其水分產(chǎn)出和投入比要高于小麥。

不同環(huán)境條件下,作物的IWUE 不同。 Gs、Pn 均會(huì)隨著氣象因素及水分條件變化發(fā)生改變[8-10],但環(huán)境條件的變化對(duì)Gs 與Pn 之間的關(guān)系并無(wú)明顯影響,即Gs 和Pn 會(huì)隨著環(huán)境條件而發(fā)生變化,但I(xiàn)WUE 始終保持穩(wěn)定[12,14]。 然而,也有研究認(rèn)為植物的IWUE會(huì)隨著環(huán)境條件的變化而發(fā)生改變[31-32],這與本研究結(jié)果相同。 本研究中,在相同的氣象條件下,水分供給良好的小麥傾向于保持較大的Gs,通過吸收更多CO2以進(jìn)行光合作用。 在水分供給不足時(shí),小麥葉片的Gs有所降低,以獲得相對(duì)較大的Pn,從而提高作物WUE。 水分供給充足時(shí),由于上午時(shí)段大氣蒸發(fā)力小,小麥提高Gs 也不會(huì)過多消耗水分,反而有利于提高Pn,此時(shí)小麥傾向于增大Gs；中午和下午時(shí)段,大氣蒸發(fā)力增大,過大的Gs 必然導(dǎo)致大量的水分消耗,小麥通過降低Gs,在有限的水分下保證一定的光合生理過程,有利于提高小麥的WUE。 綜上,小麥葉片的Gs 具有最優(yōu)化調(diào)控能力,始終傾向于在消耗較少水分的條件下,以獲得最大的光合產(chǎn)出。 而不同氣候條件下的作物IWUE 變化,也再次印證了這一觀點(diǎn)。 本研究結(jié)果表明,在濕潤(rùn)氣候區(qū),作物生長(zhǎng)在大氣蒸發(fā)力相對(duì)較小,水分供給較為充足的條件下,作物傾向于增大Gs,以最大限度地吸收CO2進(jìn)行光合作用,因此濕潤(rùn)區(qū)作物的IWUE 較小,而Pn 較大；在半干旱氣候區(qū),由于大氣蒸發(fā)力較大,作物光合過程及生長(zhǎng)發(fā)育受到水分限制,作物傾向于降低Gs,以減小過量的水分消耗,進(jìn)而提高作物WUE,所以IWUE 較大。

Gs 模型斜率(m)因不同作物、不同環(huán)境條件而存在差異。 m 能夠反映植物Gs 與Pn 之間的關(guān)系,也可表征植物葉片氣孔控制代價(jià)(消耗水分)與產(chǎn)出(植物葉片吸收CO2進(jìn)行光合生產(chǎn))之間的平衡[15]。 早期研究中常利用Gs 模型作為模擬植被與大氣氣體交換的工具,但多采用固定的m 值[24,33],也有部分研究者認(rèn)為m 值會(huì)隨著不同環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化,觀點(diǎn)尚未統(tǒng)一[34-36]。 本研究中,玉米與小麥的IWUE 存在差異,間接反映了2 種類型作物Gs 與Pn 之間的關(guān)系不同,即C3作物(小麥)的m 值較大,而C4作物(玉米)的m 值較小,說(shuō)明C4作物對(duì)水分利用相對(duì)保守(傾向于以較小的水分消耗獲得較大的產(chǎn)出)。 本研究還發(fā)現(xiàn),當(dāng)環(huán)境條件由有利轉(zhuǎn)變?yōu)椴焕麜r(shí),小麥的m值呈減小趨勢(shì),說(shuō)明作物能夠通過氣孔的優(yōu)化控制,以較小的水分消耗下獲得較大的產(chǎn)出。 而不同氣候區(qū)m值的差異,也說(shuō)明了生長(zhǎng)在半干旱區(qū)的作物較濕潤(rùn)區(qū)作物具有更為保守的水分利用策略。 綜上,在使用模型模擬植被與大氣之間氣體交換時(shí),需要考慮不同氣候區(qū)、不同環(huán)境條件下,不同作物m 的值差異。

目前,針對(duì)作物IWUE 的研究多集中在相同作物不同品種抗逆性比較方面[37-39],較大的IWUE 意味著作物品種對(duì)不適環(huán)境條件的積極響應(yīng)策略。 隨著全球氣候的變化,在不同氣候區(qū)選擇種植不同內(nèi)稟水分利用效率的作物類型與品種,進(jìn)行合理的作物結(jié)構(gòu)布局,有利于提高作物產(chǎn)量。 如在濕潤(rùn)區(qū)可以選擇種植IWUE 低的作物類型或作物品種,從而在適宜的環(huán)境條件下使其獲得最大的作物產(chǎn)出；在半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū),水分供給不足,大氣蒸發(fā)力強(qiáng),可以選擇種植IWUE 較高的作物類型或作物品種,使其在有限的水分供給下獲得較大的作物產(chǎn)出,以減少水分消耗。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,C4作物(玉米)的IWUE 高于C3作物(小麥),除作物類型外,環(huán)境條件的改變也會(huì)影響作物的IWUE。 作物IWUE 的變化意味著Gs 與Pn 關(guān)系的改變,因此,在使用Gs 模型時(shí),需要根據(jù)環(huán)境條件選擇不同的模型參數(shù)。 綜上,IWUE 對(duì)不同氣候區(qū)作物品種選擇及布局具有重要的指導(dǎo)意義。