2021年國內(nèi)外家兔遺傳育種與繁殖研究進展

王源朗，丁海生，趙輝玲，黃冬維

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，畜禽產(chǎn)品安全工程安徽省重點實驗室，合肥 230031)

兔產(chǎn)業(yè)是中國節(jié)糧型畜牧業(yè)中代表性的產(chǎn)業(yè)。在鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略實施的背景下，家兔養(yǎng)殖已成為肩負農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的重要方向。家兔養(yǎng)殖業(yè)具有投資少、用地小、周期短等特點，尤其在非洲豬瘟、新型冠狀病毒肺炎疫情影響的當下，人們對健康的重視勢必影響家庭膳食結(jié)構(gòu)的調(diào)整，而兔肉“三高三低”的特點也更為符合消費者對綠色健康食品的需求。良種良繁是實現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)的關(guān)鍵，是提升畜牧生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的快速變革迭代，中國的家兔育種工作已有了長足的進步，近年來取得了較大進展，但相較大宗家畜尚有一定距離，亟需加強育種核心技術(shù)創(chuàng)新，發(fā)揮中國家兔種質(zhì)資源優(yōu)勢。作者綜述了2021年國內(nèi)外家兔遺傳育種及繁殖相關(guān)的研究進展，以期為家兔遺傳育種與繁殖研究提供思路，為家兔生產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 國外家兔遺傳育種與繁殖研究進展

1.1 傳統(tǒng)育種

家兔重要經(jīng)濟性狀大多屬于數(shù)量性狀，而這些性狀受選擇和環(huán)境因素的影響較大。Farghly等[1]探究不同光源(白熾燈、熒光燈、節(jié)能燈、LED燈)對加利福利尼亞兔生長性能、胴體性狀、血液生化指標及健康狀況的影響，結(jié)果表明，在白熾燈和LED燈下飼養(yǎng)的家兔于16周齡時體重最大；LED照明組于14～16周齡時體重增速最快，飼料轉(zhuǎn)化率最低；熒光和LED照明組脂肪百分比較低；LED照明組免疫球蛋白濃度最低，血糖濃度最高，直腸溫度、死亡率、健康風(fēng)險均最低。綜上，LED光源或可替代白熾燈和熒光燈，以提高家兔生長性能，且不影響健康狀況及動物福利。El-Tarabany等[2]探究飼養(yǎng)密度對育肥兔生長效率、胴體產(chǎn)量及氨基酸分布的影響，將96只斷奶家兔分配至3種密度的兔籠中：低籠密度(LCD)為1 425 cm2/兔；中等籠密度(MCD)為850 cm2/兔；高籠密度(HCD)為625 cm2/兔，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，MCD、LCD組中家兔可以維持正常的生長性能、胴體性狀及動物福利等，此外，只有在LCD中飼養(yǎng)才能維持生長期家兔肌肉中必需氨基酸和非必需氨基酸的水平。Jaen-Tellez等[3]使用紅外熱像儀評價熱應(yīng)激對家兔性能參數(shù)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，家兔在寒冷季節(jié)生產(chǎn)力更佳，溫濕度指數(shù)(THI)對平均日增重(ADG)和日采食量(DFI)有顯著影響。THI越高，ADG、DFI和飼料轉(zhuǎn)化率越高，處理的壓力越大，生產(chǎn)效率越低，飼料轉(zhuǎn)化率隨THI的升高而增加。家兔對氣候和個體因素的反應(yīng)引起動物福利的變化，影響動物生產(chǎn)力。Matics等[4]通過計算機斷層掃描，選擇2個遺傳系(瘦肉系和肥胖系)，從出生至屠宰日齡被安置在2個可調(diào)控溫度的房間，觀察不同環(huán)境溫度對不同遺傳系生長期獺兔生長性能和胴體性狀的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，溫度對屠宰性能、采食量、日增重和脂肪沉積均有顯著影響，環(huán)境溫度越高，相應(yīng)的指數(shù)越低；溫度的影響強度與家兔體脂含量有關(guān)，溫度-遺傳互作效應(yīng)在生產(chǎn)性狀與胴體性狀中具有重要作用，且溫度對瘦肉系和肥胖系家兔的影響不同。Fetiveau等[5]通過設(shè)置不同密度的飼養(yǎng)環(huán)境及可開放的戶外場所研究戶外養(yǎng)殖模式及放養(yǎng)密度對斷奶家兔行為、生長性狀的影響，將299只斷奶仔兔分為4組：可進入戶外高密度養(yǎng)殖、不可進入戶外高密度養(yǎng)殖、可進入戶外低密度養(yǎng)殖、不可進入戶外低密度養(yǎng)殖，結(jié)果表明，放養(yǎng)密度對死亡率和平均日增重沒有影響，但戶外接觸增多可能導(dǎo)致死亡率上升。綜上，戶外飼養(yǎng)可實現(xiàn)家兔的自然行為，但影響家兔的生長性能。

1.2 分子育種

1.2.1 選擇及環(huán)境效應(yīng) 現(xiàn)代分子遺傳研究中，?；谌蚪M變異信息分析群體的遺傳背景、群體結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性、群體進化方向等。Casto-Rebollo等[6]利用群體遺傳分化指數(shù)(Fst)、連續(xù)性純合片段(ROH)、連鎖不平衡分析(varLD)3種方法對基礎(chǔ)群體、高環(huán)境效應(yīng)家系、低環(huán)境效應(yīng)家系進行選擇評估，通過全基因組測序分析檢測發(fā)生突變的基因，結(jié)果共檢測到373個基因的轉(zhuǎn)錄單元發(fā)生功能性突變，其中111個基因與免疫系統(tǒng)、應(yīng)激反應(yīng)、生殖與胚胎發(fā)育及機體代謝有關(guān)，環(huán)境效應(yīng)差異可作為評估家兔適應(yīng)能力的衡量標準，強選擇信號區(qū)域被識別為窩產(chǎn)仔數(shù)的環(huán)境差異，其中多為免疫反應(yīng)和應(yīng)激相關(guān)基因。生長環(huán)境的變化不僅影響到家兔早期的生長發(fā)育，還會程序化地影響后期的生長發(fā)育。Madkour等[7]為探究早期熱應(yīng)激對家兔肝臟耐熱相關(guān)基因表達及生理反應(yīng)的影響，將2個品種兔(新西蘭白兔、芭拉迪黑兔)在人為控制的室內(nèi)環(huán)境飼養(yǎng)(28 ℃±2 ℃、40%±2% RH)，42日齡時分為2組處理：對照組(未處理)及熱應(yīng)激組(在36 ℃±1 ℃、62% RH環(huán)境中保持6 h)，13周以后同時置于急性熱應(yīng)激環(huán)境(在36 ℃±1 ℃，62% RH環(huán)境中保持6 h)，結(jié)果表明，肝臟相關(guān)抗性基因、血清生化指標參數(shù)均有顯著差異，早期熱應(yīng)激處理對2個品種家兔具有長期的影響。

1.2.2 皮毛性狀相關(guān)基因 動物白化性狀的表象是因為缺乏黑色素沉積，酪氨酸酶(TYR)是黑色素合成的限速酶，它參與黑色素合成過程中多巴和多巴醌的合成，而黑色素合成的類型與數(shù)量是由其活性和濃度共同決定的。研究發(fā)現(xiàn)，TYR表達量的上調(diào)可以增加黑色素的數(shù)量[8]。家兔TYR基因變異導(dǎo)致編碼序列中最后1個N-糖基化位點的改變，可能與家兔白化性狀顯著相關(guān)[9]。Utzeri等[10]為探究TYR基因多態(tài)性與家兔白化性狀的相關(guān)性，通過測序?qū)?1個家兔品種及撒丁島野兔的所有編碼及兩側(cè)區(qū)域進行測序分析，共鑒定出15個多態(tài)位點，驗證了其他相關(guān)論述中5個錯義位點，其中3個與不同的毛色表型相關(guān)，同時發(fā)現(xiàn)2個新的錯義突變，該研究進一步揭示了家兔TYR基因的變異對毛色白化的影響。

1.2.3 繁殖性狀相關(guān)基因 提高種兔繁殖性能，發(fā)揮種質(zhì)優(yōu)勢是發(fā)展養(yǎng)兔業(yè)、增加生產(chǎn)效益的重要措施。乳頭數(shù)量是受多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，與其他哺乳動物一樣，家兔的乳頭數(shù)量間接影響其繁殖效率，進而影響了哺乳仔兔的生長速度及窩斷奶仔兔數(shù)。通過選擇及關(guān)鍵基因的篩選可提高母兔的繁殖性能，目前通過整合物種全基因組信息，如參考基因組及SNP數(shù)據(jù)，開發(fā)相應(yīng)SNP芯片，用于家兔相關(guān)經(jīng)濟性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)研究[11-12]。Bovo等[13]通過GWAS研究影響歐洲家兔乳頭數(shù)相關(guān)基因，選取247只意大利白兔進行試驗，其中具有8個乳頭的121只，具有10個乳頭的126只，使用芯片進行基因分型，共鑒定出50個顯著SNPs，包括OCU1、NUDT2、NR6A1等基因被定義為影響家兔乳頭數(shù)量的候選基因，或作為重要標記參與選擇計劃。Khalil等[14]探究生長激素(GH)基因與家兔生長性狀及精液品質(zhì)性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明，GH基因CT基因型與家兔生長性狀和精液品質(zhì)性狀具有良好的相關(guān)性，其中c.―78 C>T突變是提高家兔生長性狀和精液品質(zhì)性狀選擇效率的關(guān)鍵突變。

2 國內(nèi)家兔遺傳育種與繁殖研究進展

2.1 傳統(tǒng)育種

2.1.1 選擇及環(huán)境效應(yīng) 生產(chǎn)環(huán)境的改變對家兔生產(chǎn)造成極大影響，若防范不及時，易造成家兔繁殖率大幅度降低、生長性能顯著下降等不良情況的發(fā)生。雷岷等[15]選取160只健康四川白兔初產(chǎn)母兔，分別飼養(yǎng)在濕簾負壓縱向通風(fēng)大棚兔舍和普通封閉式兔舍，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，濕簾負壓縱向通風(fēng)大棚兔舍顯著降低兔舍THI，可以使四川白兔母兔表現(xiàn)出較好的繁殖性能，提高四川白兔的生長速度和飼料利用率，降低死亡率。郭志強等[16]選取600只35日齡斷奶新西蘭白兔，隨機分為2個處理，置于開放式兔舍和安裝卷簾的開放式兔舍中進行49 d生長試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冬季開放式兔舍安裝卷簾顯著提高了保溫效果，并優(yōu)化了腸道菌群結(jié)構(gòu)，顯著提高肉兔生產(chǎn)性能。鄺良德等[17]選取200只健康齊興肉兔初產(chǎn)母兔，隨機分為適溫組和熱應(yīng)激組2個處理，對2組母兔繁殖性能、血清生化指標等進行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下齊興肉兔仍表現(xiàn)出較好的繁殖特性，推測可能與血清生化指標和生殖激素的變化有關(guān)。韓守嶺等[18]于2020年夏季和秋季選取540只35日齡斷奶伊高樂商品代肉兔，隨機分為3組：低密度組(每籠飼養(yǎng)4只)、中密度組(每籠飼養(yǎng)5只)和高密度組(每籠飼養(yǎng)6只)，測定并記錄生產(chǎn)性能及成活率，結(jié)果表明，夏、秋季節(jié)飼養(yǎng)密度為13～20只/m2時對育肥期肉兔生產(chǎn)性能及成活率均無顯著影響，另發(fā)現(xiàn)肉兔育肥期死亡的主要疾病為腸炎和肺炎，需重視球蟲病的防治工作。孫世坤等[19]探究不同光源對閩西南黑母兔發(fā)情及促性腺激素釋放激素(GnRH)水平的影響，設(shè)置LED燈照組、節(jié)能燈光組、自然光照組3組，光照總長16 h，光照時間為06：00—22：00，記錄發(fā)情情況，并采集血樣測定GnRH水平，結(jié)果顯示，LED燈和節(jié)能燈補光對閩西南黑兔發(fā)情率有顯著影響，對GnRH影響較小。

2.1.2 生產(chǎn)性能測定 家兔生產(chǎn)性能的測定為品種選育程度、出欄時間選擇等提供理論參考。劉公言等[20]分別選取90、110、130和150日齡的閩西南黑兔各10只(公母各半)，研究不同屠宰日齡對閩西南黑兔屠宰性能、脂肪沉積及肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，隨著屠宰日齡增大，屠宰性能相關(guān)指標參數(shù)顯著增大，脂肪含量顯著增加，110～130日齡閩西南黑兔肌肉中不飽和脂肪酸/脂肪酸比值較高，建議閩西南黑兔屠宰日齡以110～130日齡為宜。丁海生等[21]選取12和16周齡的皖南黃兔各16只(公母各半)，對其屠宰性能和肉品質(zhì)進行鑒定，結(jié)果表明，12周齡時屠宰性能相關(guān)指標均不同程度地高于16周齡，同時，性別和部位對肉品質(zhì)均有一定程度的影響，腿肌保水性能更好。楊瑞鑫等[22]選取50只3.5月齡獺兔，飼養(yǎng)40 d后測定體尺數(shù)據(jù)及皮張面積，計算胸深指數(shù)和體軀指數(shù)，進行相關(guān)性分析，并對獺兔體重和皮張面積做回歸分析，結(jié)果表明，體重與胸圍、皮張面積呈極顯著正相關(guān)，體長與背長、體軀指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，腿臀圍與體軀指數(shù)呈顯著負相關(guān)；利用體重與皮張面積所得回歸方程為：Y=0.454X―224.32(R2=0.265)，其方差分析的F值為17.33，達到極顯著水平，說明回歸方程可靠性高，建議獺兔選育應(yīng)以體重為主，兼顧胸圍與體長進行選擇。

2.2 分子育種

2.2.1 品種與遺傳多樣性 新一代測序技術(shù)的發(fā)展為在基因組水平上研究群體遺傳進化提供了更高效、更準確的方法。Liu等[23]利用限制性內(nèi)切位點相關(guān)DNA測序(RAD-Seq)技術(shù)對6個中國地方品種和2個外來品種進行測定，結(jié)果表明，共檢出1 006 496個SNPs，通過毛色分組進行選擇特征分析發(fā)現(xiàn)，黑色素生成途徑顯著富集；九嶷山兔和福建黃兔的遺傳多樣性最高，比利時兔、新西蘭兔、萬載兔、四川白兔和閩西南黑兔具有較好的保護效率，福建黃兔、云南花兔和九嶷山兔具有多遺傳祖先，萬載兔與其他品種親緣關(guān)系較遠。Wang等[24]揭示了川白獺兔線粒體基因組序列，其中線粒體基因組全長為17 179 bp，包含2個核糖體DNA基因、14個編碼蛋白基因、22個轉(zhuǎn)運RNA基因及1個D-loop序列。Yang等[25]系統(tǒng)描述了家兔反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的進化特征，采用多軟件進行轉(zhuǎn)座子的從頭識別，利用多數(shù)據(jù)庫對識別的轉(zhuǎn)座子進行注釋，并通過PCR擴增對相應(yīng)轉(zhuǎn)座子的活性進行驗證，結(jié)果揭示了家兔不同于其他哺乳動物的轉(zhuǎn)座子進化，轉(zhuǎn)座子在家兔基因組進化中發(fā)揮了重要作用。

2.2.2 皮毛性狀相關(guān)基因 皮毛性狀是家兔極為重要的經(jīng)濟性狀，研究長毛兔、獺兔毛囊和皮膚發(fā)育相關(guān)基因，將分子標記運用到育種實踐中，從而快速提高經(jīng)濟效益。Bai等[26]探究DNA甲基化和組蛋白乙?；瘏⑴c安哥拉兔次生毛囊發(fā)育周期中無翅型MMTV整合位點家族成員10b重組蛋白(Wnt10b)的表達過程，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Wnt10b是安哥拉兔次生毛囊發(fā)育周期中重要的激活因子，發(fā)育周期中Wnt10b基因的表達可能被DNA甲基化和組蛋白乙?；缺碛^遺傳機制所調(diào)控，啟動子CpG5位點可能是該周期中抑制Wnt10b轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵甲基化位點，此外CpG島11―256和98―361 bp的組蛋白H3ac可能參與了次生毛囊發(fā)育周期中Wnt10b轉(zhuǎn)錄的上調(diào)，轉(zhuǎn)錄因子ZF57可維持CpG5位點的DNA甲基化，充當Wnt10b的轉(zhuǎn)錄抑制因子。Chen等[27]通過全基因組甲基化測序比較青紫藍色獺兔和淺青紫藍色獺兔群體的DNA甲基化圖譜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，共鑒定到126 405個差異甲基化區(qū)域，其中11 459個差異甲基化相關(guān)基因通過富集分析發(fā)現(xiàn)，主要參與發(fā)育色素沉著和Wnt信號通路，家兔毛囊顏色稀釋的過程與DNA甲基化程度的變化具有一定的相關(guān)性。Ding等[28]對不同產(chǎn)毛量兔皮膚組織lncRNA表達譜進行探究，通過高通量測序及組織學(xué)檢測發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)毛量群體毛囊密度更高，差異表達的lncRNA被顯著富集于脂質(zhì)代謝、細胞凋亡及毛囊發(fā)育等相關(guān)通路中。Hu等[29]探究USP13去泛素化酶介導(dǎo)小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子M(MITF-M)基因表達對黑色素細胞增殖和凋亡的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，過表達MITF-M基因的黑色素細胞表現(xiàn)出更快的細胞增殖，減少了凋亡的產(chǎn)生，同時升高了黑色素水平；MITF-M基因過表達的黑色素細胞中黑色素相關(guān)基因TYR、DCT、GPNMB、PMEL顯著上調(diào)，外源性USP13酶顯著上調(diào)了MITF-M蛋白水平，下調(diào)USP13可顯著抑制MITF-M蛋白水平，說明黑色素細胞MITF-M水平受USP13去泛素化酶調(diào)控。Hu等[30]探究G蛋白αi2亞單位(GNAI2)基因調(diào)控黑色素細胞增殖和凋亡的研究機制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，GNAI2基因在不同毛色的家兔群體中表達量存在差異，其中黑色家兔中GNAI2基因表達量最高，白色家兔中GNAI2基因表達量最低，過表達GNAI2基因顯著增加了黑色素含量，促進黑色素細胞增殖，抑制黑色素細胞凋亡，利用siRNA敲除GNAI2則出現(xiàn)相反的結(jié)果，同時GNAI2顯著提高了家兔黑色素細胞中黑色素相關(guān)基因TYR、GPNMB、PMEL、DCT的mRNA表達水平。Jia等[31]對不同毛色的4種家兔(天府黑兔、四川白兔、四川灰兔、福建黃兔)MC1R、MITF、TYR、TYRP1和MLPH基因多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)，MC1R、MITF、TYR、TYRP1、MLPH基因分別存在2、3、5、1及3個SNPs位點，這些變異為低、中度多態(tài)，且不同品種間分別存在顯著差異。Zhao等[32]研究發(fā)現(xiàn)，胰島素生長因子1(IGF-1)和表皮細胞生長因子(EGF)配合使用可促進安哥拉兔毛囊增殖及發(fā)育；活體試驗發(fā)現(xiàn)，將IGF-1和EGF聯(lián)合用于家兔毛囊背部皮下注射，既可促進毛皮發(fā)育周期從休止期向生長期的增殖，又可調(diào)控LEF1、CND1、WNT2等毛囊發(fā)育相關(guān)基因的表達。

2.2.3 體脂與肉質(zhì)性狀相關(guān)基因 肉兔的肌肉發(fā)育與脂肪沉積過程受多基因共同調(diào)控，進而影響肉兔的生長發(fā)育情況及兔肉品質(zhì)，因此，相關(guān)分子調(diào)控機制的研究一直是該領(lǐng)域的研究熱點。Jing等[33]構(gòu)建了胚胎期、幼年期和成年新西蘭兔腿肌的9個RNA庫，共鑒定出278個差異表達miRNAs，其中胚胎期和幼年期差異表達miRNA主要富集于骨骼肌分化和肥厚增大、肌肉結(jié)構(gòu)和代謝能力等相關(guān)通路；幼年期與成年差異表達miRNA主要富集于細胞外基質(zhì)、肌肉結(jié)構(gòu)等相關(guān)通路，篩選出ocu-miR-185-3p和ocu-miR-370-3p為關(guān)鍵miRNAs。Zheng等[34]對胚胎期、幼年期和成年新西蘭兔腿肌進行形態(tài)學(xué)檢測，同時構(gòu)建轉(zhuǎn)錄組文庫，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同時期家兔腿肌纖維直徑、數(shù)量、面積和密度均存在極顯著差異，共鑒定出481個差異表達的circRNAs和5 658個差異表達基因，功能分析表明，差異表達的circRNAs參與機體代謝及骨骼肌構(gòu)成相關(guān)的通路。Shao等[35]研究miR-208b對家兔前體脂肪細胞的調(diào)控作用發(fā)現(xiàn)，在前體脂肪細胞中過表達miR-208b，前體脂肪細胞標志物PPAR和FABP4表達較高，油紅O染色顯示過表達組脂滴數(shù)量增加；抑制miR-208b表達時出現(xiàn)相反的結(jié)果，通過EdU和CCK-8分析均表明，miR-208b可促進家兔前體脂肪細胞增殖。Li等[36]構(gòu)建35～70日齡高脂飼喂和正常飼喂群體，通過轉(zhuǎn)錄組測序和TMT定量蛋白技術(shù)檢測，篩選出54個與骨骼肌代謝相關(guān)的差異表達miRNAs、248個差異表達mRNAs和108個差異表達蛋白；通過網(wǎng)絡(luò)分析顯示，7對miRNA-mRNA參與代謝，其中2個miRNAs (miR-92a-3p和miR-30a/c/d-5p)調(diào)控3個轉(zhuǎn)錄因子(MYBL2、STAT1和IKZF1)。Wang等[37]構(gòu)建正常飲食和高脂飲食兩組試驗群體進行miRNA測序，結(jié)果共篩選出52個已知的差異表達miRNAs和31個新發(fā)現(xiàn)的差異表達miRNAs，富集分析發(fā)現(xiàn)，差異表達的miRNAs參與p53信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、亞油酸代謝和其他脂肪生成相關(guān)的通路中。Zhang等[38]利用全轉(zhuǎn)錄組測序和ITRAQ定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對四川白兔與德國齊卡肉兔的背肌組織進行測定，結(jié)果表明，共有267個circRNAs、356個miRNAs及755個蛋白在兩品種間差異表達，進一步通過功能富集分析發(fā)現(xiàn)，這些非編碼RNA與蛋白之間的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)可能與家兔肌纖維類型和肉品質(zhì)性狀相關(guān)。

2.2.4 繁殖性能相關(guān)基因 母兔的繁殖力很大程度上決定了養(yǎng)殖單位的經(jīng)濟效益，而繁殖性狀是由微效多基因控制的數(shù)量性狀，屬低遺傳力性狀，遺傳改良難度大，分子育種的改良效率遠高于傳統(tǒng)育種方法。Song等[39]探究組織蛋白酶S(CTSS)調(diào)控對家兔卵巢細胞的調(diào)控作用發(fā)現(xiàn)，過表達CTSS可增加STAR和CYP19A1的表達，并顯著促進孕酮和雌激素的分泌，同時過表達CTSS還可以上調(diào)細胞增殖相關(guān)基因PCNA及抗凋亡基因BCL2的表達，促進卵巢顆粒細胞增殖；下調(diào)CTSS則顯著降低孕酮和雌激素的分泌，導(dǎo)致細胞凋亡。Li等[40]通過過表達和抑制miR-18b的活性研究miR-18b在家兔卵巢顆粒細胞中的功能，結(jié)果表明，miR-18b可抑制甾體生成相關(guān)基因的表達，促進雌二醇的分泌；采用CCK-8增殖試驗、異硫氰酸熒光素凋亡檢測、流式細胞術(shù)和實時熒光定量PCR研究miR-18b對細胞增殖、細胞周期和凋亡的影響，結(jié)果顯示，miR-18b促進細胞凋亡。

3 小 結(jié)

2021年國內(nèi)外家兔育種與繁殖相關(guān)研究取得了較多成績，包括基因組、表觀遺傳學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等領(lǐng)域。國外在傳統(tǒng)育種、分子育種等方面均有一定研究，傳統(tǒng)育種和分子育種研究均主要集中于環(huán)境效應(yīng)的影響作用，對皮毛性狀和繁殖性狀也有少量研究；國內(nèi)在傳統(tǒng)育種與分子育種方面的研究相較國外更多，傳統(tǒng)育種研究主要集中于遺傳與環(huán)境互作，分子育種研究主要集中在皮毛性狀方面，以篩選與毛囊發(fā)育、皮膚黑色素沉積等相關(guān)功能基因為主，同時，分子育種還涉及與體脂及肉質(zhì)性狀和繁殖性狀相關(guān)的研究。本綜述可為進一步研究家兔遺傳機理和繁殖育種技術(shù)提供參考依據(jù)，從而促進家兔產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展。