典型草原群落物種多樣性及功能群特征對不同管理方式的響應

楊天成, 李曉佳,2, 海春興,姜洪濤, 張麗星，常耀文

(1.內(nèi)蒙古師范大學地理科學學院,呼和浩特 010022; 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)土地利用與整治工程技術(shù)研究中心，呼和浩特 010022；3.南京林業(yè)大學林學院，南京 210037)

【研究意義】草原為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)和平衡中起到不可或缺的作用[1]。同時草原作為區(qū)域畜牧業(yè)發(fā)展的重要載體，具有維持區(qū)域經(jīng)濟—自然協(xié)調(diào)發(fā)展的作用。內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原面積約占內(nèi)蒙古天然草場面積的1/3，是極易受到人為活動干擾的生態(tài)脆弱區(qū)[2]，由于不合理的管理方式造成了不同程度的草地退化，天然草原面積呈現(xiàn)減少的趨勢[3]，已然一定程度上破壞了草地本身的調(diào)節(jié)能力，因此采取不同管理方式對于維持草原群落的多樣性和穩(wěn)定性具有重要意義[4]。【前人研究進展】探討群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性變化特征及其影響因素是當前生態(tài)學研究的主要方向之一[5]，草原群落的結(jié)構(gòu)組成和物種多樣性受氣溫、降水等自然因素的影響，同時也受到人為活動的干擾，其中放牧、刈割和圍封作為天然草原主要的人為影響因素，受到國內(nèi)外多位學者的關(guān)注[6-7]，但說法不一。放牧可以顯著改變草地群落結(jié)構(gòu)和特征，研究表明，自由放牧可以通過有效的土壤養(yǎng)分的回歸增加物種的優(yōu)勢度和均勻度，進而提高草原群落的多樣性和穩(wěn)定性[8-9]；也有研究發(fā)現(xiàn)放牧強度的增加會顯著降低群落的高度、蓋度、頻度、地上生物量和凋落物含量，嚴重影響草地生產(chǎn)力和草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動[10-12]。圍封禁牧可以作為有效緩解草原退化的手段[13-14]，刈割也對增加群落物種多樣性和穩(wěn)定性起重要作用，促進草原持續(xù)發(fā)展[15]。功能群作為群落組成的基礎，一定程度上反映了群落的基本特征[16]，物種功能群結(jié)構(gòu)特征和多樣性也受人為管理方式的顯著影響。【本研究切入點】以往研究多集中在放牧方式對物種多樣性和穩(wěn)定性的影響[17-15]。鮮有研究不同管理方式對功能群特征和多樣性的影響，尤其對于內(nèi)蒙古西烏珠穆沁旗典型草原的群落功能群研究更為罕見?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文選取內(nèi)蒙古西烏珠穆沁旗典型草原區(qū)4種不同管理方式，通過對比群落多樣性指數(shù)、功能群結(jié)構(gòu)特征及生物量，比較及優(yōu)化草原管理方式，為保護天然草原生態(tài)質(zhì)量、緩解草原退化問題提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)西烏珠穆沁旗位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟東北部(116°21′～119°31′E， 43°57′～45°23′N)，深居內(nèi)陸，屬于溫帶干旱與半干旱大陸性氣候。全旗年均氣溫在0～1 ℃左右，年均降水量345.8 mm，水分由東南向西北遞減。西烏旗可利用天然草場種類多、面積大。包括山地草甸草原，大針茅典型草原等，利用率高達88%。土壤以栗鈣土、黑鈣土、森林土為主。植物群落建群種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)，優(yōu)勢種為無芒隱子草(C.songorica)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、大針茅(Stipagrandis)等，伴生種為野韭(Alliumramosum)、賴草(Leymuschinensis)等。

1.2 群落調(diào)查及測定方法

于2020年7月在內(nèi)蒙古西烏珠穆沁旗天然草場，選取4種草場類型，分別為刈割草場放牧(MG)、夏季放牧草場(SG)、冬季放牧草場(WG)、禁牧刈割草場 (MP)，其中刈割、禁牧草場均以多年刈割和禁牧為主要利用方式，每種類型草場選取3個樣地作為平行樣，采用樣方法對樣地分區(qū)進行群落調(diào)查，每個分區(qū)隨機設置3個1 m2(1 m×1 m)的植物樣方，樣方間距至少10 m作為緩沖帶，測定樣方內(nèi)物種種類、物種密度、自然高度、蓋度、生物量及凋落物。高度用標尺測量，蓋度采用目測估計法測量，密度用物種數(shù)量計算法。每個樣方使用收割法獲取各個物種的鮮重，并在65 ℃下烘干至恒重稱取干重，作為地上生物量(表1)。

表1 樣地基本情況

1.3 指標計算

1.3.1 植物群落物種重要值計算公式

IV=(RHI+RCO+RDE)/3

式中，IV為重要值，RHI為相對高度，RCO為相對蓋度，RDE為相對密度。

1.3.2 植物群落α多樣性計算公式 Margarlef豐富度指數(shù)：

Shannon-wiener多樣性指數(shù):

-∑Piln(Pi)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

1-∑(Pi)2

Pielou均勻度指數(shù):

式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種個體數(shù)，Pi為物種i的相對重要值。

1.3.2 群落相似性指標 運用Jaccard相似性公式得到群落間相似性指數(shù)q。

q=c/(a+b-c)

式中，c為兩個群落間共有物種數(shù)，a、b分別為2個群落各自物種數(shù)。

1.4 功能群劃分

根據(jù)白永飛的劃分方法[18]，將典型草原群落中的物種根據(jù)其生活型劃分為4種功能群：多年生禾草(PG)、多年生雜草(PF)、一二年生草本(AB)、灌木，半灌木(SS)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運用Excel整理數(shù)據(jù)、運算各項指標。SPSS 24.0進行各項指標間顯著性差異分析，運用LSD多重比較法進行顯著性差異分析，對凋落物與多樣性各指標間進行Pearson相關(guān)性分析，Origin 9.1繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草場類型下典型草原群落組成變化

本次樣方調(diào)查共計發(fā)現(xiàn)物種35種，其中放牧刈割草場20種，夏季放牧草場12種，冬季放牧草場22種，禁牧刈割草場14種(表2)，其中糙隱子草、無芒隱子草、賴草、大針茅同時出現(xiàn)在4種草場管理方式中，共有種占物種數(shù)的11.43%。苜蓿(Alfalfa)、米口袋(Rice pocket)僅在放牧割草場中出現(xiàn)，占5.71%，豆科植物的出現(xiàn)和增加促進了土壤養(yǎng)分的回歸和草地恢復；狼毒花(Stellerachamaejasme)僅出現(xiàn)在夏季放牧草場；米口袋、芨芨草(Achnatherumsplendens)等10種物種僅出現(xiàn)在冬季放牧草場，占28.57%；芥菜(Leaf mustard)、山丹(Shandan)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)僅出現(xiàn)在禁牧刈割草場，盡管特有物種重要值占比極低，但也表現(xiàn)物種的存活度和群落穩(wěn)定性對不管理方式響應明顯，夏季放牧草場群落組成較其他管理方式更為簡單，僅占物種總數(shù)34.29%。

表2 不同管理方式下典型草原物種組成及重要值

續(xù)表2 Continued table 2

群落物種組成及重要值可在一定程度上表明群落的基本性質(zhì)，通過對不同管理方式下典型草原建群種和優(yōu)勢種重要值比較發(fā)現(xiàn)，糙隱子草、無芒隱子草、賴草和大針茅在不同管理方式間作為典型草原的建群種和優(yōu)勢種沒有改變，但在不同管理方式間存在顯著的差異性。4種物種累加重要值分別為MG、SG、WG、MP的37.91%、74.31%、32.71%、52.71%，建群種糙隱子草重要值夏季放牧草場顯著高于其他管理方式。但狼毒花、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等退化指示種出現(xiàn)于夏季放牧草場。禾本科在4種管理方式中占優(yōu)勢，禾本科重要值在放牧割草場和禁牧割草場中分別占49.52%、49.99%，其次為莎草科占比15.70%、18.75%；表明放牧對割草場物種組成和重要值影響不顯著；禾本科重要值在夏季放牧草場占比81.06%，瑞香科位于次優(yōu)勢占比11.35%；禾本科重要值在冬季放牧草場占比70.60%，其次為百合科占比6.95%。

由表3可知，冬季放牧草場與夏季放牧草場和放牧刈割草場群落水平相似(q>0.5)，冬季放牧草場與禁牧割草場由于管理方式差異呈現(xiàn)群落間極不相似水平(q<0.25)，其余管理方式之間存在放牧、刈割等相同人為擾動方式，提高了群落間相似程度，屬于中等不相似水平(0.25

表3 不同管理方式群落相似性指數(shù)

2.2 不同管理方式下群落α多樣性及凋落物變化規(guī)律

典型草原植物群落Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在不同管理方式之間出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。夏季放牧草場Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于其他管理方式(P<0.05)，Simpson指數(shù)在其他管理方式之間不顯著(圖1)；禁牧刈割草場的Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與放牧刈割草場差異顯著(P<0.05)，表明放牧處理提高了割草場物種豐富度和多樣性。夏季放牧草場和冬季放牧草場Pielou均勻度指數(shù)顯著低于放牧刈割草場(P<0.05)，分別減少了23.9%和15.85%，可見在放牧草場，一定程度刈割可以提高群落物種的均勻度。

不同小寫字母代表不同管理方式之間差異顯著(P<0.05)，下同Different lowercase letters represent significant differences between different management methods (P<0.05)，the same as below圖1 不同管理方式Shannon-wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)比較Fig.1 Comparison of Shannon-wiener diversity index and Pielou evenness index of different management methods

夏季放牧草場Margalef豐富度指數(shù)最低(1.30)，顯著低于放牧割草場和冬季放牧草場(P<0.05)，說明夏季放牧草場管理方式對物種豐富度影響較大(圖2)。

圖2 不同管理方式 Simpson指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)比較Fig.2 Comparison of Simpson index and Margalef richness index of different management methods

凋落物通過調(diào)節(jié)土壤—植被養(yǎng)分間循環(huán)，可以直接影響地上生物量及群落多樣性特征(圖3)，平均凋落物含量刈割草場禁牧>刈割草場放牧>夏季放牧草場 >冬季放牧草場，冬季放牧草場凋落物含量顯著低于其他管理方式(P<0.05)冬草場比夏季放牧草場低58.46%。凋落物含量對物種多樣性影響顯著，冬季放牧草場Margalef豐富度與凋落物含量呈著負相關(guān)(P<0.05)，表明冬季放牧草場放牧強度低于夏季放牧草場，凋落物含量顯著減少，顯著提高了物種多樣性(表4)。

圖3 不同管理方式對凋落物含量的影響Fig.3 Effects of different management methods on litter content

2.3 不同管理方式下的植物功能群結(jié)構(gòu)特征

通過對不同管理方式功能群重要值比較(圖5)發(fā)現(xiàn)，多年生禾草重要值在4種管理方式中占絕對優(yōu)勢，相比于其他管理方式，放牧刈割草場多年生禾草重要值所占比例有所減少，相比禁牧割草場少7.59%，表明刈割和放牧等人為活動可以提高草原群落的多樣性；同時夏季放牧草場功能群結(jié)構(gòu)單一，穩(wěn)定性差，說明夏季放牧草場放牧強度造成了物種多樣性的降低，不利于典型草原區(qū)的發(fā)展。

表4 凋落物量與物種多樣性相關(guān)關(guān)系

SS:灌木、半灌木; PG:多年生禾草; PF:多年生雜類草; AB:一、二年生草本植物，下同SS: Shrubs, subshrubs; PG: Perennial grass; PF: Perennial weed; AB: A biennial herb,the same as below圖5 不同管理方式植被功能群重要值比較Fig.5 Comparison of important values of vegetation functional groups under different management methods

由圖6可知，不同管理方式對功能群物種地上生物量影響顯著，放牧割草場PG地上生物量最大(222.08 g/m2)，顯著高于其他管理方式(P<0.05)；冬季放牧草場和放牧刈割草場PF地上生物量顯著高于其他管理方式(P<0.05)，冬季放牧草場AB地上生物量顯著高于禁牧割草場(P<0.05)，其余功能群物種地上生物量對管理方式響應不顯著。

圖6 不同管理方式對功能群地上生物量的影響Fig.6 Effects of different management methods on aboveground biomass of functional groups

3 討 論

群落多樣性和穩(wěn)定性往往受到自然條件和人為管理方式的影響[19]。群落的物種組成和重要值變化作為評價群落特征變化的主要指標，在不同管理方式間呈現(xiàn)顯著差異，刈割通過改變?nèi)郝鋬?nèi)物種高度及蓋度，進而間接影響物種間競爭關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)相比于刈割草場(MG、MP)，夏季放牧草場(SG)和冬季放牧草場(WG)群落高度、蓋度、密度、地上生物量均有所下降，草場在刈割處理下降低了優(yōu)勢種糙隱子草和黃囊苔草的重要值，增加了伴生種的重要值，出現(xiàn)了新的雜草類物種，表明刈割處理相比于放牧處理，增加了群落的多樣性，更有利于群落的發(fā)展，研究發(fā)現(xiàn),不同物種對刈割耐受程度不同，刈割對隱子草生長有利，而對羊草等植株高度有優(yōu)勢的根莖類禾草有抑制作用[20-21]，與本文典型草原群落多樣性變化和物種重要值變化一致。同時放牧刈割草場出現(xiàn)苜蓿、米口袋等豆科植物，增加了土壤固氮效應，有利于草地的植被恢復和養(yǎng)分循環(huán)。夏季放牧草場物種數(shù)少，結(jié)構(gòu)簡單穩(wěn)定性差，且出現(xiàn)退化指示物種，表明夏季放牧草場放牧強度過大導致出現(xiàn)草地退化現(xiàn)象，家畜通過采食植被，破壞了植物正常光合作用，超過了自身調(diào)節(jié)的限度，所以過度放牧是造成草地退化的主要原因之一[22]。但放牧對群落多樣性影響機制說法不一，多數(shù)研究表明，禁牧更有利于群落發(fā)展，更多符合“中度干擾”理論[23-24]，SW和WG與刈割草場物種相似度較低，表明不同擾動方式對群落物種組成影響顯著，研究區(qū)MP和MG群落物種組成對增加了放牧因素響應并不顯著，甚至放牧增加了物種數(shù)量，表明放牧強度并未超過單峰峰值，但具體疊加人為干擾因素對草地群落組成的影響還需要進一步討論。

不同管理方式對群落多樣性和豐富度有顯著影響，放牧依然是影響群落多樣性的主要方式，家畜通過踩踏地表凋落物的方式將地上物質(zhì)能量進行再分配，將多年生禾草和雜草類種子更多進入土壤，同時典型草原存在多種耐牧性物種例如糙隱子草，導致放牧增加了物種的優(yōu)勢度和豐富度[25-26]，與本文夏季放牧草場Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均顯著低于其他管理方式不符，重度放牧會降低群落的多樣性指數(shù)，破壞草蓄平衡[27-28]，表明夏季放牧草場放牧強度超過了草地的適宜放牧強度，造成了草地退化，放牧割草場Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)顯著高于禁牧處理，圍封多樣性指數(shù)高于夏季放牧草場和冬季放牧草場，表明一定程度刈割和放牧有利于草地發(fā)展，圍封有利于草地恢復[29]。

功能群的變化會直接改變種間關(guān)系，并且體現(xiàn)在地上生物量和凋落物量的變化上[30]，以往研究表明，放牧處理會降低多年生禾草，促進雜草類的繁育，圍封禁牧可以增加禾草類的生長，有效起到草地恢復的作用[31]。本研究發(fā)現(xiàn)禁牧處理后禾本科與雜草類重要值比例變化與前人研究相似，表明刈割和放牧處理有效抑制了優(yōu)勢種的發(fā)育，增加了其余功能群物種的重要值比例。但刈割加放牧的管理方式多年生禾草地上生物量顯著高于其他管理方式，因此刈割與放牧對功能群的影響機制需要進一步探討。夏季放牧草場禾草類生物量高于冬季放牧草場，但其余功能群生物量顯著低于冬季放牧草場，表明夏季放牧草場群落穩(wěn)定性較差，放牧通過干擾群落植物正常光合作用，降低群落功能群多樣性[32-33]。夏季放牧草場凋落物含量顯著高于冬季放牧草場，可以解釋夏季放牧草場多年生禾草生物量高于冬季放牧草場，凋落物通過影響土壤養(yǎng)分循環(huán)進而影響植物生長，凋落物增加為多年生禾草生長發(fā)育提供了更多的土壤養(yǎng)分[34-35]。綜合來看，不同管理方式間群落物種組成、相似性、多樣性均呈現(xiàn)顯著差異，放牧割草場更有利于群落多樣性的維持，以及功能群之間的種間平衡，與前人提出的放牧優(yōu)化假說一致[36-37]。但典型草原群落特征仍受到多種環(huán)境因子的影響，需要進一步明確影響草地的自然和人為因素的內(nèi)在機制，以期更好地實現(xiàn)對草地資源的利用和保護。

4 結(jié) 論

夏季放牧草場相比其他3種管理方式，群落高度、蓋度、密度均降低，物種數(shù)比放牧刈割草場少了66.67%。禾本科重要值在4種管理方式均占絕對優(yōu)勢，刈割降低了禾本科的重要值，增加了伴生種的重要值。夏季放牧草場、冬季放牧草場與刈割草場群落間相似度較低(0.24

夏季放牧草場Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于其他管理方式(P<0.05)，冬季放牧草場與刈割草場之間多樣性和豐富度差異不顯著，冬季放牧草場凋落物含量和優(yōu)勢種地上生物量著低于其他管理方式(P<0.05)。相比放牧草場，刈割草場降低了多年生禾草的比例，增加了雜草類和一二年生草本的比例，同時放牧刈割處理下地上生物量顯著增加，符合放牧優(yōu)化假說。

放牧刈割處理更利于草原生態(tài)穩(wěn)定，應當減輕夏季放牧草場放牧強度，適當增加冬季放牧草場和禁牧刈割草場的放牧強度，達到經(jīng)濟效益與生態(tài)健康的平衡，實現(xiàn)草原可持續(xù)發(fā)展。