豫西苗嶺統(tǒng)饅頭組二段皺飾構(gòu)造與遺跡化石共生特征*

李 妲 賀西同 邢智峰 齊永安 鄭 偉 付 建

1河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南 焦作 454003

2河南省生物遺跡與成礦過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 焦作 454003

3中原經(jīng)濟(jì)區(qū)煤層氣與頁(yè)巖氣協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 焦作 454003

微生物席是由數(shù)量龐大、成員間依賴關(guān)系復(fù)雜的微生物群落所構(gòu)成，因其具有復(fù)雜性、持久性和規(guī)模龐大，從而成為地球上最獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)之一（Hagadorn and Bottjer，1999；Bailey et al.，2006；Bayet-Goll and Daraei，2020）。皺飾構(gòu)造是識(shí)別微生物席最直接和明顯的證據(jù)（梅冥相，2014），眾多學(xué)者對(duì)新元古代、甚至太古宙時(shí)期的皺飾構(gòu)造做了大量研究，并對(duì)不同時(shí)期皺飾構(gòu)造的形成機(jī)制與沉積環(huán)境等問(wèn)題進(jìn)行了詳細(xì)論述（Hagadorn and Bottjer，1999；Noffke et al.，2002）。近年來(lái)，一些學(xué)者已經(jīng)開始探索后生生物和微生物席之間的相互作用（Mata and Bottjer，2009；Mángano and Buatois，2011；Sarkar et al.，2016）。不同于顯生宙，前寒武紀(jì)皺飾構(gòu)造的發(fā)育幾乎不受后生動(dòng)物擾動(dòng)的影響，可以更好地反映當(dāng)時(shí)的沉積環(huán)境等，而寒武紀(jì)大爆發(fā)后，受后生生物勃發(fā)的影響，微生物席底質(zhì)開始逐漸破碎且被后生動(dòng)物擾動(dòng)為主導(dǎo)的混合底所取代，海洋底質(zhì)開始發(fā)生變化（Buatois and Mángano，2011）。在從微生物席底到生物擾動(dòng)混合底的海洋底質(zhì)轉(zhuǎn)變過(guò)程中，微生物與后生動(dòng)物此消彼長(zhǎng)的角斗也出現(xiàn)了短暫的和諧共生，因此寒武紀(jì)成為研究微生物活動(dòng)與后生動(dòng)物擾動(dòng)交替演化的關(guān)鍵時(shí)期，是打開寒武紀(jì)底質(zhì)革命大門的“鑰匙”（齊永安等，2012）。豫西寒武系饅頭組二段出現(xiàn)了皺飾構(gòu)造與遺跡化石的共生現(xiàn)象，本研究希望通過(guò)分析該共生現(xiàn)象，探究微生物席和后生動(dòng)物的共存關(guān)系規(guī)律以及二者交替演化的控制因素。

1 區(qū)域地質(zhì)背景

登封地區(qū)位于河南省西北部（圖1-B），華北克拉通南緣。太古宙末期，由阜平運(yùn)動(dòng)形成的初始克拉通基底經(jīng)呂梁—中條運(yùn)動(dòng)后最終固化為華北地臺(tái)，寒武紀(jì)初期發(fā)育典型的陸表?？死ǔ练e，多以碳酸鹽沉積為主，其古水深變化可大致反映海平面變化趨勢(shì)（孫大中和陸松年，1987；朱茂炎等，2021）。寒武紀(jì)第三期晚期，河南地區(qū)開始接受沉積，整體為海進(jìn)，之后海平面不斷上升，至張夏期海平面達(dá)到最高（齊永安等，2019）。

研究剖面位于河南登封關(guān)口涉村附近（圖1-C），寒武系連續(xù)發(fā)育（圖1-A）。其中饅頭組總厚241.87 m，可分為3段：饅頭組一段以紫紅色粉砂質(zhì)泥巖為主，可見(jiàn)水平和少量垂直（近垂直）濾食動(dòng)物潛穴及大量生物活動(dòng)遺跡，下伏地層為朱砂洞組與辛集組；饅頭組二段上部為紅褐色泥巖，下部砂含量較多，為紫紅色頁(yè)巖與黃綠色粉砂巖薄互層，且可見(jiàn)較為豐富的皺飾構(gòu)造與遺跡化石共存；饅頭組三段為厚層鮞粒灰?guī)r夾透鏡狀泥質(zhì)條帶，小區(qū)域可見(jiàn)數(shù)層微生物巖，上覆張夏組（李妲等，2016）。饅頭組一段為潮坪相碎屑巖夾碳酸鹽巖沉積，饅頭組二段、三段為潮坪相和淺海相碎屑巖沉積（齊永安等，2019）。文中主要研究層位為饅頭組二段下部，厚度約15 m，主要巖性為黃綠色粉砂巖與紫紅色頁(yè)巖互層，由下向上粉砂質(zhì)泥含量逐漸增多。

圖1 河南登封第二統(tǒng)—苗嶺統(tǒng)剖面位置與巖性柱狀圖Fig.1 Section location and lithological column of the Series 2-Miaolingian in Dengfeng，Henan

2 微生物成因沉積構(gòu)造

文中手標(biāo)本取自登封剖面寒武系苗嶺統(tǒng)饅頭組二段下部。樣品經(jīng)過(guò)切片和拍照，將較薄部分制成平行和垂直于皺飾構(gòu)造表面的薄片，并利用蔡司偏光顯微鏡與體視顯微鏡對(duì)薄片進(jìn)行分析。另外，根據(jù)生物擾動(dòng)等級(jí)劃分方法（Taylor and Goldring，1993），估計(jì)了研究層段生物擾動(dòng)的強(qiáng)度。

2.1 構(gòu)造特征

微生物成因沉積構(gòu)造包括皺飾構(gòu)造和席裂構(gòu)造，主要發(fā)育在登封剖面饅頭組二段下部。根據(jù)這2種微生物成因沉積構(gòu)造的分布特征，筆者將該段地層由下向上劃分為A、B、C共3段（圖2）。皺飾構(gòu)造主要分布在A段黃綠色薄層粉砂巖層面，少量分布于C段紫紅色粉砂巖層面，且自下向上皺飾構(gòu)造紋理變大。C段除發(fā)育皺飾構(gòu)造之外，還可見(jiàn)微生物席裂構(gòu)造。B段僅發(fā)育少量潛穴類遺跡化石。因此，皺飾構(gòu)造與遺跡化石共生現(xiàn)象主要發(fā)育在A、C段含大量皺飾構(gòu)造的紫紅色頁(yè)巖與黃綠色粉砂巖互層中。研究層段生物擾動(dòng)程度自下向上呈遞減趨勢(shì)，整體較小，生物擾動(dòng)指數(shù)BI（Biothurbation Index）為1～2。自下向上粉砂質(zhì)泥逐漸增多，指示水體逐漸變淺、能量適中、相對(duì)強(qiáng)度差異較小。

圖2 河南登封饅頭組二段下部巖性柱狀圖及微生物席—遺跡化石主要共生層位（紅色線框?yàn)橹饕芯繉游唬〧ig.2 Lithological column of lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan，and main strata of symbiotic occurrence of matground and trace fossils（the frame in red dotted line is the main study strata）

2.1.1 皺飾構(gòu)造特征

登封剖面饅頭組二段下部所發(fā)育的皺飾構(gòu)造主要分布于A、C段，具有區(qū)域性和多樣性，整體呈大范圍斑塊狀分布（圖3-A），多層疊覆發(fā)育（圖3-B，3-C，3-D）。該時(shí)期整體環(huán)境適宜微生物席生長(zhǎng)，以藍(lán)細(xì)菌為主導(dǎo)的微生物群落發(fā)育繁盛，但未形成連續(xù)大面積分布，說(shuō)明此時(shí)后生物動(dòng)物對(duì)微生物群落產(chǎn)生了影響，微生物群落僅呈斑塊狀小區(qū)域分布。

圖3 河南登封饅頭組二段下部野外剖面及皺飾構(gòu)造圖片F(xiàn)ig.3 Field profile of lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan and field pictures of patchy wrinkle structure

A段為砂泥互層，皺飾構(gòu)造通常覆蓋在薄層疊積的具有細(xì)密紋理的粉砂巖表面，上覆紫紅色泥頁(yè)巖。皺飾構(gòu)造一般不凸出于層面生長(zhǎng)，紋理較細(xì)小，直徑0.1～0.2 cm，峰脊高約0.1 cm（圖4-C，4-E，4-F）。C段為紫紅色砂巖，皺飾構(gòu)造凸出發(fā)育于紫紅色粉砂巖層面之上，具有較大的波狀紋理結(jié)構(gòu)，層面紋理直徑0.2～0.5 cm，峰脊高度0.2～0.3 cm（圖4-A，4-B）。該層段皺飾構(gòu)造形態(tài)多樣，紋理排列方式與產(chǎn)出特征各異，有的紋理彎曲復(fù)雜、常出現(xiàn)分叉、峰脊平滑（圖4-A至4-C，4-E），有的則以不規(guī)則網(wǎng)狀紋理及尖銳脊峰為特征（圖4-D，4-F）。此外，在水流與風(fēng)化共同作用下，皺飾構(gòu)造出現(xiàn)較為復(fù)雜的形態(tài)，峰脊變得平滑（圖4-B，4-F），造成研究區(qū)皺飾構(gòu)造的多樣性增加。

圖4 河南登封饅頭組二段下部皺飾構(gòu)造形態(tài)Fig.4 Pattern of wrinkle structure in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

在樣品的橫截面上，深色皺飾構(gòu)造層厚約600μm（圖5-A，5-B，5-D），單偏光下粉砂巖與上覆皺飾構(gòu)造明暗差別明顯。與粉砂巖相比，皺飾構(gòu)造層礦物粒徑較小且排列緊密（圖5-B），說(shuō)明是微生物捕捉較小顆粒并形成微生物席。單個(gè)沉積物顆粒漂浮在不透明基質(zhì)中（圖5-C，5-D），也指示了微生物席對(duì)懸浮沉積物顆粒的捕捉與包裹（Noffke et al.，2002）。

圖5 河南登封饅頭組二段下部微生物席顯微特征Fig.5 Microscopic characteristics of microbial mat in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

2.1.2 微生物席裂構(gòu)造

除皺飾構(gòu)造外，在登封剖面饅頭組二段下部還同時(shí)識(shí)別出以席裂為主的“微生物成因沉積構(gòu)造”（Microbially Induced Sedimentary Structures，簡(jiǎn) 稱MISS）。席裂主要在C段紫紅色粉砂巖中發(fā)育，寬度為2～4 mm，填充物為黃綠色粉砂巖（圖6-A，6-C），干裂后可形成“U”形裂痕（圖6-B）。

圖6 河南登封饅頭組二段下部席裂構(gòu)造特征Fig.6 Characteristics of mat-crack in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

2.2 沉積環(huán)境

登封剖面饅頭組二段下部發(fā)育的皺飾構(gòu)造與席裂均具有一定的空間分布（圖2），說(shuō)明其形成時(shí)的沉積環(huán)境存在差異。

2.2.1 皺飾構(gòu)造發(fā)育的沉積環(huán)境

作為微生物成因沉積構(gòu)造的一種，皺飾構(gòu)造除受到微生物群落的成因與后生動(dòng)物的擾動(dòng)影響外，水動(dòng)力條件、透光性與底質(zhì)條件等環(huán)境因素對(duì)其發(fā)育也有巨大的影響（Hagadorn and Bottjer，1999；Mata and Bottjer，2009；郭榮濤等，2012；邢智峰等，2020）。豫西饅頭組二段下部所發(fā)育的皺飾構(gòu)造一定程度上反映了當(dāng)時(shí)的水體深度、水動(dòng)力強(qiáng)度以及底質(zhì)等沉積環(huán)境條件，文中結(jié)合前人研究成果與研究層段皺飾構(gòu)造發(fā)育特征，建立了皺飾構(gòu)造發(fā)育控制因素模式（圖7）。

目前，普遍認(rèn)為藍(lán)細(xì)菌是皺飾構(gòu)造的主要形成 者（Gderdes et al.，2000；Noffke et al.，2006）（圖7-A），其通過(guò)光合作用進(jìn)行新陳代謝，可在低生物擾動(dòng)的環(huán)境中形成微生物席，進(jìn)而發(fā)育為皺飾構(gòu)造（鐘怡江等，2022）。在這一過(guò)程中，首先，良好的光照條件為微生物群落發(fā)展成為微生物席的關(guān)鍵因素，因?yàn)橥腹鈪^(qū)需要向水下延伸至生物群落所在的底質(zhì)環(huán)境中以保證自養(yǎng)微生物的光合作用正常進(jìn)行（Mata and Bottjer，2009）；依據(jù)可用光合輻射（PAR，photosynthetically available radiation）對(duì)透光性因素進(jìn)行定量分析表明，當(dāng)PAR＞1%時(shí)，皺飾構(gòu)造開始發(fā)育（Kuwahara et al.，2000）（圖7-C）。再者，登封饅頭組二段中的泥沙互層滿足了干凈、少泥質(zhì)的粉砂質(zhì)底質(zhì)條件（圖7-B），為皺飾構(gòu)造良好的發(fā)育場(chǎng)所（Noffke et al.，2002；梅冥相等，2011）。最后，除良好的透光性與適宜的粉砂質(zhì)底質(zhì)外，水動(dòng)力條件對(duì)皺飾構(gòu)造的分布與形態(tài)結(jié)構(gòu)亦有重要影響（Mata and Bottjer，2009），其中水流需要具有足夠的強(qiáng)度以將粉砂巖上的泥質(zhì)覆蓋物沖刷掉，之后水動(dòng)力減弱至適當(dāng)強(qiáng)度時(shí)（圖7-E），沉積物顆粒被粘結(jié)形成席層（Noffke et al.，2002）。登封饅頭組二段沉積于潮間帶與潮上帶環(huán)境，在適當(dāng)?shù)乃畡?dòng)力強(qiáng)度與沉積速率影響下，微生物席層會(huì)間歇性地被埋藏與遷移，從而發(fā)育多期的膠結(jié)作用（Gerdes et al.，1993）。

圖7 河南登封饅頭組二段下部皺飾構(gòu)造發(fā)育控制因素模式Fig.7 Schematic diagram of control factors of wrinkle structure in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

登封剖面饅頭組皺飾構(gòu)造主要發(fā)育在A、C段薄層粉砂巖表面，粉砂巖中下部未見(jiàn)暴露標(biāo)志，推測(cè)其形成環(huán)境為潮間帶，水體整體較淺（李妲等，2016），透光性良好。該時(shí)期的潮坪環(huán)境中后生動(dòng)物匱乏，微生物在該區(qū)域受到的環(huán)境壓力較小，進(jìn)而可能在局部形成皺飾構(gòu)造。A段中皺飾構(gòu)造紋理較小且薄（圖4-C，4-E），這可能與潮間帶中上部水動(dòng)力相對(duì)較強(qiáng)和透光性相對(duì)較弱有關(guān)，并且該段發(fā)育了較少的皺飾構(gòu)造，其網(wǎng)格狀紋理也較?。▓D4-D，4-F）。而C段所發(fā)育的皺飾構(gòu)造紋理較大且厚（圖4-A，4-B），可能是受潮間帶上部較強(qiáng)潮汐水動(dòng)力與良好透光性因素影響。

2.2.2 微生物席裂構(gòu)造發(fā)育的沉積環(huán)境

微生物席裂構(gòu)造的形態(tài)多樣性可反映出微生物席的厚度和暴露時(shí)間長(zhǎng)短，具有很重要的指示意義。饅頭組下部C段除廣泛發(fā)育皺飾構(gòu)造外，還發(fā)育間歇性暴露標(biāo)志——席裂構(gòu)造，表明微生物席發(fā)育于間歇性暴露地表和脫水收縮的潮上帶環(huán)境（Gerdes et al.，2000；Kovalchuk et al.，2017；邢 智峰等，2020）（如圖8）。由于皺飾構(gòu)造與席裂構(gòu)造交互出現(xiàn)，推測(cè)其沉積環(huán)境為間歇性暴露的潮上帶下部。此外，A段出現(xiàn)席裂構(gòu)造（圖6），說(shuō)明此時(shí)水體復(fù)雜多變，頻繁的海平面變化使得微生物席間歇性暴露于海平面之上。

圖8 河南登封饅頭組二段下部MISS空間分布模式Fig.8 Spatial distribution mode of MISS in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

3 與皺飾構(gòu)造共生的遺跡化石

3.1 遺跡化石類型

登封剖面饅頭組二段下部皺飾構(gòu)造和遺跡化石共生現(xiàn)象豐富，類型多樣。對(duì)微生物席與后生動(dòng)物相互影響的研究，前人認(rèn)為主要以席足轍跡、席牧食跡與席下礦工所造生物潛穴3種層次的共生類型為主（Buatois et al.，2014）。在借鑒前人研究成果的基礎(chǔ)上，以縱向共生深度為重點(diǎn)，將研究層位遺跡化石分為3種階層的共生類型：（1）席上牧食跡與足轍跡；（2）席砂交界處水平漫游跡潛穴；（3）深層泥巖中的生物擾動(dòng)。

3.1.1 席上牧食跡與足轍跡

登封剖面饅頭組二段下部發(fā)現(xiàn)的微生物席與遺跡化石共生類型之一為微生物席與足轍跡、牧食跡共生（圖9）。微生物席上足轍跡Monomorphichnus henanensis（楊式溥等，2004）較淺（圖9-A，9-C），直徑一般為毫米級(jí)，推測(cè)造跡者為小型節(jié)肢動(dòng)物，其受自身?xiàng)l件影響，掘穴能力不高。雖然部分席上足轍跡的存在區(qū)域未發(fā)現(xiàn)明顯的皺飾構(gòu)造（圖9-A，9-C）作為直觀的共生證據(jù)，然而顯微鏡下懸浮沉積物顆粒的存在亦證明了微生物席的存在（圖9-D）。此外，微生物席基底與節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)的組合，可使一些細(xì)微的遺跡化石（如Diplichnites）得以保存于較硬的微生物席表面上。這種現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在幸運(yùn)階與寒武系第二統(tǒng)（Seilacher，2008；Buatois et al.，2014），這是因?yàn)樵摃r(shí)期微生物席與淺層擾動(dòng)沉積物的混合使得底質(zhì)變硬，造成沉積物—水界面化學(xué)梯度出現(xiàn)巨大差異，從而可以使細(xì)微的節(jié)肢動(dòng)物抓痕與淺層潛穴得到特殊保存（Droser et al.，2002；Seilacher et al.，2005；Sarkar et al.，2016）。所以，研究層段砂巖表面節(jié)肢動(dòng)物細(xì)微抓痕的保存（圖9-C），也印證了微生物席層的存在。

Grazing trails一般被解釋為牧食跡，是造跡生物（蠕蟲類）在沉積物中游移、尋找食物時(shí)留下的常見(jiàn)覓食構(gòu)造。該類造跡生物通常在沉積物—水界面之下較淺處進(jìn)行水平或近水平活動(dòng)，是淺層、較安靜的低能環(huán)境中的造跡者。此類共生表現(xiàn)為遺跡化石發(fā)育于微生物席面的上下，通常緊貼皺飾構(gòu)造，為水平方向，如牧食跡Jinningichnus badaowanensis（楊 式 溥 等，2004）印 痕 直 徑0.15～0.2 cm，印痕周圍粉砂巖層面發(fā)育波狀皺飾構(gòu)造（圖9-B），推測(cè)其造跡生物緊貼微生物席層面進(jìn)行覓食或活動(dòng)，方向?yàn)樗椒较颉?/p>

圖9 河南登封饅頭組二段下部微生物席上足轍跡與牧食跡Fig.9 Trackways and grazing trace on microbial mat in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

3.1.2 席砂交界處水平漫游跡

微生物席之下所發(fā)育的遺跡化石，根據(jù)保存深淺與形態(tài)不同，可分為緊貼微生物席的水平方向生物潛穴與沉積物底質(zhì)中的小幅度垂直方向生物潛穴。前者為席砂交界處水平漫游跡（圖10），該類潛穴緊貼微生物席，大小不一，直徑0.15～0.2 cm（圖10-A，10-B），最大為0.4 cm（圖10-C），周圍皺飾構(gòu)造發(fā)育。此類生物潛穴輪廓清晰，反映了微生物席對(duì)沉積物底質(zhì)的改造使其具有韌性，也具有固化沉積物底質(zhì)的作用。這較為清楚地反映出在微生物席發(fā)育過(guò)程中此類造跡生物與微生物席共存的關(guān)系，即在微生物席發(fā)育過(guò)程中，后生動(dòng)物緊貼微生物席下部進(jìn)行覓食掘穴活動(dòng)，且并未向上穿透微生物席層。

圖10 河南登封饅頭組二段下部微生物席表面發(fā)育的遺跡化石Fig.10 Trace fossils under microbial mat in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

3.1.3 深層泥巖中的生物擾動(dòng)

以發(fā)育在泥巖中的生物潛穴為主，上覆黃綠色粉砂巖與皺飾構(gòu)造（圖11-A，11-C），潛穴直徑0.4～0.5 cm，填充物為砂（圖11-B）。與前一類潛穴相比，此類潛穴直徑明顯變大、埋藏較深、數(shù)量較多，在登封饅頭組二段頻繁出現(xiàn)。與前兩類水平共生類型不同，該類生物潛穴出現(xiàn)了縱向彎曲，如圖11-D中疑似潛穴橫截面與斜截面。這表明后生動(dòng)物不再是單一地在水平方向進(jìn)行覓食，而是出現(xiàn)了輕度縱向掘穴行為，且這種縱向掘穴行為并未對(duì)上覆微生物席產(chǎn)生較大影響，而是向下在泥巖基底中形成生物擾動(dòng)。此外，泥巖中出現(xiàn)二葉石跡與節(jié)肢動(dòng)物印痕（圖11-E，11-F），證明泥巖中較強(qiáng)的生物擾動(dòng)與三葉蟲類節(jié)肢動(dòng)物均存在。

圖11 河南登封饅頭組二段下部泥巖底質(zhì)中的生物遺跡化石Fig.11 Trace fossils in mudstone substrate in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

總之，登封饅頭組二段下部識(shí)別出的與微生物席共存的遺跡化石特征（圖12）如下：（1）遺跡化石保存于研究層段中下部較多，生物擾動(dòng)指數(shù)1～2，且自下而上逐漸減弱；（2）微生物席與后生動(dòng)物共生主要表現(xiàn)為皺飾構(gòu)造與遺跡化石共存，可根據(jù)后生動(dòng)物擾動(dòng)深度分為席上足轍跡和席上牧食跡（共生類型①，圖12-D①）、席砂交界處水平漫游跡（共生類型②，圖12-D②）、泥巖中的生物擾動(dòng)（共生類型③，圖12-D③）3種皺飾構(gòu)造—遺跡化石共存類型，且以后2種類型為主。

3.2 遺跡化石與微生物席的共生特征

登封饅頭組二段下部共發(fā)現(xiàn)3種類型的遺跡化石與微生物席和皺飾構(gòu)造共生，說(shuō)明此時(shí)期微生物群落發(fā)育相對(duì)繁盛，微生物席與后生動(dòng)物出現(xiàn)了較為“和諧”的共生關(guān)系。遺跡化石直觀反映了后生動(dòng)物對(duì)微生物席產(chǎn)生的淺階層微弱擾動(dòng)，且擾動(dòng)深度存在差異（圖12-D）。登封饅頭組二段微生物席—后生動(dòng)物共生發(fā)育過(guò)程如圖12所示：微生物絲狀體捕捉沉積物顆粒，形成微生物席層；后生動(dòng)物進(jìn)行微生物席上覓食與席下掘穴，出現(xiàn)二者共存現(xiàn)象；出現(xiàn)多期疊覆現(xiàn)象（圖12-F）。3種共生類型的深度差異很大程度上取決于后生動(dòng)物的食物來(lái)源，共生類型①中后生動(dòng)物或許將微生物絲狀體所捕獲的懸浮有機(jī)物作為食物來(lái)源，而共生類型②、③中后生動(dòng)物則可能以底質(zhì)中的沉積物顆粒為食。

圖12 河南登封饅頭組二段下部微生物席—后生動(dòng)物共生示意圖Fig.12 Symbiosis diagram of microbial mat-metazoan in lower part of the Second Member of Mantou Formation in Dengfeng，Henan

研究層段微生物席與皺飾構(gòu)造廣泛發(fā)育，但未發(fā)現(xiàn)明顯的后生動(dòng)物穿席或食席所造成的共生遺跡，故可以推測(cè)微生物席上后生動(dòng)物并未出現(xiàn)食席行為，微生物席下后生動(dòng)物也未進(jìn)行垂直向上的穿席掘穴活動(dòng)，僅部分后生動(dòng)物在泥質(zhì)基底中出現(xiàn)程度較小的向下垂直掘穴行為。因此，微生物與后生動(dòng)物之間并未存在較為嚴(yán)重的相互影響，而是以一種影響較小、甚至較為“和諧”的方式共存。

4 討論

4.1 埃迪卡拉紀(jì)共存特征在寒武紀(jì)的延續(xù)與發(fā)展

埃迪卡拉紀(jì)，底棲生物生存空間較大，微生物席廣泛覆蓋于陸架上，其發(fā)育的限制條件更多的來(lái)自于環(huán)境壓力。若排除環(huán)境條件限制，將食物來(lái)源作為后生動(dòng)物的單一影響因素，那后生動(dòng)物則更多地進(jìn)行微生物席上覓食行為（圖13）（Seilacher，2008；Mike et al.，2014），說(shuō)明席上營(yíng)養(yǎng)資源較為充足。此時(shí)，后生動(dòng)物的擾動(dòng)為較低水平淺層改造，因缺乏復(fù)雜進(jìn)食策略的造跡生物，兩者的影響關(guān)系較為簡(jiǎn)單（Buatois and Mángano，2003；Buatois et al.，2014）。然而，這種相互影響的關(guān)系是漸進(jìn)變化的，埃迪卡拉紀(jì)的席底生態(tài)在早寒武紀(jì)得到延續(xù)（Buatois et al.，2014），甚至在寒武紀(jì)之后的一段時(shí)期內(nèi)微生物席的穩(wěn)定作用依然存在。

圖13 埃迪卡拉紀(jì)—苗嶺世微生物席與后生動(dòng)物共生生態(tài)演化模型（改編自Buatois et al.，2014）Fig.13 Symbiotic ecological evolution model of microbial mat-metazoan during the Ediacaran to Miaolingian（adapted from Buatois et al.，2014）

顯生宙的特征是深層垂向潛穴和廣泛的生物擾動(dòng)導(dǎo)致了混合底質(zhì)的形成，大規(guī)模增加的物種逐漸改變了生態(tài)環(huán)境，并開始與微生物群落及生態(tài)環(huán)境交互影響。這種微生物席與后生動(dòng)物相互影響的漸變，主要體現(xiàn)在紐芬蘭世與第二世過(guò)渡時(shí)期。除與研究層段相似的3類與席共生的遺跡化石（席足轍跡、席牧食跡、席下礦工潛穴）外，Buatois等（2014）在阿根廷西北部Puncoviscana組同樣識(shí)別出與微生物席相關(guān)的微小分支潛穴，表明生物擾動(dòng)在寒武紀(jì)得到了發(fā)展。中國(guó)同時(shí)期的沉積物中也存在一致的證據(jù)（Dornbos et al.，2004；Buatois and Mángano，2011；Buatois et al.，2014），如Dornbos等（2004）在中國(guó)云南紐芬蘭統(tǒng)梅樹村組識(shí)別出的皺飾構(gòu)造以及席上抓痕與席下生物潛穴，證明微生物席和后生動(dòng)物的相互影響與新元古代模式類似，也表明在埃迪卡拉紀(jì)到寒武紀(jì)過(guò)渡時(shí)期，生物擾動(dòng)強(qiáng)度在時(shí)間和空間上具有變化。美國(guó)大盆地下寒武統(tǒng)Harkless組的遺跡化石Helminthopsis分別存在于皺飾構(gòu)造表面和之下的薄層底質(zhì)中，以水平方式保存（Bailey et al.，2006）。上述關(guān)于紐芬蘭統(tǒng)的研究和登封饅頭組二段中所識(shí)別出的與席共生牧食跡Jinningichnus badaowanensis一致（圖9-B），生物擾動(dòng)大部分依然停留在微生物席之上?；诤浼o(jì)混合底質(zhì)發(fā)展的時(shí)空特點(diǎn)，即典型的元古代軟底和典型的顯生宙型軟底同時(shí)存在于寒武紀(jì)的大部分時(shí)間內(nèi)，底質(zhì)的延續(xù)有助于部分“機(jī)會(huì)主義”后生動(dòng)物在整個(gè)寒武紀(jì)、甚至之后的一段時(shí)間里延續(xù)具元古代特征的進(jìn)食方式。這或許可以說(shuō)明，登封苗嶺世后生動(dòng)物仍延續(xù)了埃迪卡拉紀(jì)的席底行為，其作為“機(jī)會(huì)主義”生物延續(xù)，適應(yīng)了顯生宙的混合底質(zhì)生態(tài)環(huán)境。

進(jìn)入寒武紀(jì)第二世，潮上帶與潮間帶中上部依然普 遍 發(fā) 育 微 生 物 席（Buatois and Mángano，2012），而后生動(dòng)物開始對(duì)微生物席進(jìn)行微弱的淺層改造。如河南寒武系第三階出現(xiàn)的牧食跡與覓食跡，表明造跡生物通常并不能穿透沉積物，僅對(duì)沉積物產(chǎn)生微弱的淺層改造。此外，在伊朗中部第二統(tǒng)頂部Lalun組發(fā)現(xiàn)了與微生物席相關(guān)的沉積構(gòu)造和淺層遺跡化石（如Helminthopsis，Planolites）共存（Bayet-Goll et al.，2021），其同發(fā)現(xiàn)于寒武系第二統(tǒng)的分支、網(wǎng)狀潛穴一樣（Seilacher et al.，2005；Buatois et al.，2014）（圖13），淺層擾動(dòng)一般只存在于巖層界面，未對(duì)微生物席主導(dǎo)的環(huán)境造成破壞。

Dornbos等（2005）在加拿大中寒武統(tǒng)Burgess頁(yè)巖中發(fā)現(xiàn)同時(shí)適應(yīng)元古代軟底與顯生宙軟底的后生動(dòng)物，這與登封苗嶺世同時(shí)存在多種類型后生動(dòng)物擾動(dòng)和微生物席共存現(xiàn)象一致。登封苗嶺組不僅保存了具有埃迪卡拉紀(jì)特征的后生動(dòng)物與微生物席共存現(xiàn)象，同時(shí)出現(xiàn)了節(jié)肢動(dòng)物抓痕與泥巖中生物擾動(dòng)和微生物席共存的現(xiàn)象。甚至到寒武紀(jì)晚期，微生物席仍與軟體動(dòng)物遺跡（Climactichnites）、休息跡（Musculopodus）和足轍跡（Protichites）共生（Hagadorn et al.，2002），尤其是在微生物席發(fā)育的潮坪環(huán)境中，發(fā)育深階層的生物潛穴Skolithos（Buatois and Mángano，2012）。

上述實(shí)例揭示出在寒武紀(jì)的大部分時(shí)間里，微生物席與生物擾動(dòng)持續(xù)共存，部分后生動(dòng)物將與埃迪卡拉紀(jì)相關(guān)的進(jìn)食策略保留至寒武紀(jì)中晚期。同時(shí)，節(jié)肢動(dòng)物抓痕與泥巖中生物潛穴的出現(xiàn)，說(shuō)明與微生物席相關(guān)的具顯生宙特征的生物擾動(dòng)已經(jīng)出現(xiàn)并逐漸發(fā)展。

4.2 微生物—后生動(dòng)物活動(dòng)的相互影響

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，上述和諧的共生關(guān)系可能是在環(huán)境因素影響下微生物與后生動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)與妥協(xié)的結(jié)果。雖然寒武紀(jì)生物大爆發(fā)后，混合底質(zhì)的發(fā)展使得微生物群落更易聚集在受生物擾動(dòng)限制以外的零星地區(qū)附近，但皺飾構(gòu)造卻能在生物擾動(dòng)水平整體較低的環(huán)境中形成，且生物擾動(dòng)可以微弱存在。在此環(huán)境壓力下，豫西饅頭組二段下部皺飾構(gòu)造表現(xiàn)出微生物席對(duì)于整體環(huán)境條件的選擇，并持續(xù)至寒武紀(jì)中期，即皺飾構(gòu)造只在環(huán)境應(yīng)激的間隔期形成，生物擾動(dòng)程度較小。

微生物席對(duì)于后生動(dòng)物的影響是利弊皆有的。一方面微生物群落可以提供大量有機(jī)物并創(chuàng)造一個(gè)富氧區(qū)域（Gingras et al.，2011），部分具埃迪卡拉特征的生物將席下有機(jī)碳作為重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源（Sarkar et al.，2016），并可能已經(jīng)適應(yīng)了席下的特殊環(huán)境。另一方面，這些有機(jī)物還促進(jìn)了硫酸鹽還原效率的提高，硫酸鹽還原會(huì)產(chǎn)生有毒的硫化氫與低氧條件（Seilacher et al.，2005），從而限制了后生動(dòng)物的居?。ㄖ烀竦龋?011；趙相寬等，2018）。此外，形成微生物席的不同微生物群落會(huì)導(dǎo)致沉積物上層產(chǎn)生化學(xué)梯度的巨大差異（Bosak et al.，2012），而那些保留埃迪卡拉特征的部分后生動(dòng)物逐漸適應(yīng)了氧含量波動(dòng)與硫化環(huán)境，并將這片區(qū)域作為一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)場(chǎng)所。因此，在小區(qū)域的斑塊環(huán)境中出現(xiàn)了微生物席與后生動(dòng)物的共存的現(xiàn)象。

在微生物群落發(fā)育受限的基礎(chǔ)上，結(jié)合微生物席上較淺的細(xì)小抓痕（圖9-A），認(rèn)為此時(shí)后生動(dòng)物及席下礦工具有的掘穴能力不高（Sarkar et al.，2016），部分后生動(dòng)物只能進(jìn)行席上覓食或在席下進(jìn)行較淺的水平方向的覓食。此時(shí)，后生動(dòng)物似乎并不能穿透由胞外聚合物質(zhì)（Extracellular Polymeric Substances，EPS）所粘合沉積顆粒的堅(jiān)韌微生物席（鐘怡江等，2022），席砂交界處水平潛穴（圖10）證明了此觀點(diǎn)。由于經(jīng)歷此環(huán)境篩選后的后生動(dòng)物數(shù)量較少，沒(méi)有相對(duì)緊張的生存環(huán)境，寬松的環(huán)境壓力允許后生動(dòng)物沿著微生物席或沉積物表面覓食（Fedonkin et al.，2007），且水平分布的牧食跡表明潮間環(huán)境有懸浮的有機(jī)顆粒或及微生物，造跡生物無(wú)需更深掘穴（李妲等，2016），因此，此時(shí)的后生動(dòng)物可能更多地采用較為被動(dòng)的進(jìn)食策略，并未積極改變生存環(huán)境，雙方表現(xiàn)出較為和諧的共存關(guān)系。

5 結(jié)論

1）豫西登封寒武系饅頭組二段下部發(fā)育皺飾構(gòu)造與席裂2種微生物成因沉積構(gòu)造，形成環(huán)境為潮間帶中部到潮上帶下部。寒武紀(jì)潮間帶環(huán)境中生物的種類和數(shù)量較少，中上部良好的透光性、強(qiáng)度適中的水動(dòng)力以及粉砂巖底質(zhì)，滿足了微生物席發(fā)育的條件，受不同水動(dòng)力強(qiáng)度影響，皺飾構(gòu)造形態(tài)多樣。潮上帶下部間歇性地暴露，為微生物席裂構(gòu)造發(fā)育的控制因素。

2）建立了微生物席—后生動(dòng)物共生發(fā)育模型。與皺飾構(gòu)造共存的遺跡化石可劃分為3類：皺飾構(gòu)造層面發(fā)育的節(jié)肢動(dòng)物抓痕（Monomorphichnus henanensis）與牧食跡（Jinningichnus badaowanensis），皺飾構(gòu)造層面之下發(fā)育的漫游跡（Planolites moutonus），皺飾構(gòu)造下部泥巖中發(fā)育的強(qiáng)生物擾動(dòng)。研究區(qū)以后兩種共生為主。

3）進(jìn)入中寒武世，混合底質(zhì)環(huán)境繼續(xù)發(fā)展，受生物擾動(dòng)影響的微生物群落被限制在強(qiáng)烈生物擾動(dòng)區(qū)域外的潮坪環(huán)境中，后生動(dòng)物的匱乏使得該環(huán)境中微生物席能得以延續(xù)，并且少數(shù)“機(jī)會(huì)生物”以及三葉蟲類節(jié)肢動(dòng)物已經(jīng)向潮坪環(huán)境中拓展了生態(tài)空間。

4）建立了寒武系苗嶺統(tǒng)饅頭組微生物席與后生動(dòng)物共生生態(tài)演化模型。該時(shí)期與微生物席共生的生物，除了一些低等軟體動(dòng)物之外，還有三葉蟲類節(jié)肢動(dòng)物向潮坪區(qū)域擴(kuò)張。后生動(dòng)物類型較埃迪卡拉紀(jì)明顯增加，生物擾動(dòng)程度也進(jìn)一步的增強(qiáng)，但由于受到微生物席的限制，所以大部分后生動(dòng)物都在微生物席表面覓食或作為席下礦工覓食。