玉米根系及其構(gòu)型的研究進(jìn)展

梁茵龍，陳麗伊，吳晗艷，楊玉萱，王曉玉，程鈺佳，張 玉，2

（1.玉林師范學(xué)院，廣西玉林 537000；2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西南寧 530007）

根系是作物吸收營養(yǎng)、水分的重要器官，培育發(fā)達(dá)、健壯的根系是多數(shù)作物高產(chǎn)栽培發(fā)揮產(chǎn)量潛力的重要措施及手段[1-3]。作物根系研究是作物栽培學(xué)和作物遺傳育種學(xué)中高產(chǎn)栽培技術(shù)研究的熱點(diǎn)之一[3]。國內(nèi)外專家學(xué)者對作物根系的形態(tài)建成、根的構(gòu)造及生理特性進(jìn)行了大量的調(diào)查和研究[4-7]。

根系的功能主要包括吸收、固定、合成和分泌四大類。有關(guān)水稻根系的研究顯示，隨水稻的生育進(jìn)程，根系對氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收能力增強(qiáng)[8-9]。根系具有吸收同化二氧化碳、碳酸和氨基酸的功能；同時(shí)是一些植物激素合成的重要場所，合成的玉米素在促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)合成方面起著重要作用，由根系合成的脫落酸（ABA）和其他生理活性物質(zhì)對作物植株的調(diào)節(jié)作用尤為重要[10-11]。根系分泌的物質(zhì)主要含有酵素、有機(jī)酸、生物堿等，這些物質(zhì)影響著土壤中重金屬離子的行為、肥料的有效性、根際微生物的種類和數(shù)量[12]。明確玉米根系構(gòu)型對研究其根系及提高產(chǎn)量具有重要意義。本文在參考國內(nèi)外對玉米根系及其構(gòu)型研究的基礎(chǔ)上，分別從玉米根系的特點(diǎn)、影響玉米根系生長發(fā)育的因素和玉米根系構(gòu)型的研究方法等方面綜述環(huán)境因子對玉米根系的影響，旨在為玉米根系構(gòu)型研究提供參考。

1 玉米根系特點(diǎn)

玉米是擁有一條初生根以及若干輪節(jié)根的須根系植物。節(jié)根可分為次生根和氣生根[13]。基本分為初生根、次生根和氣生根3 個(gè)根區(qū)，3 個(gè)根區(qū)分散形成一個(gè)強(qiáng)大的玉米根系。玉米的初生根以及1～4 層節(jié)根主要為種子萌發(fā)和幼苗生長提供水和無機(jī)營養(yǎng)[14]。次生根和氣生根是玉米的主要根系，分枝較多、根毛較密、根量較大、功能期長，在玉米的生長發(fā)育過程中，較上部根和新根的吸收作用大。

2 影響玉米根系生長的重要因素

2.1 土壤耕作措施對玉米根系生長的影響

土壤耕作是重要的農(nóng)藝措施，但高強(qiáng)度的耕作會破壞土壤結(jié)構(gòu)，造成農(nóng)田土壤緩沖性降低、作物產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題。如果土壤容重在1.4 g/cm3以上，玉米根系的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成將受到嚴(yán)重限制，根系的伸展和根量的積累有賴于疏松的土壤環(huán)境[15]。要想改善耕層質(zhì)量、增加作物產(chǎn)量、降低耕作強(qiáng)度，與秸稈還田相結(jié)合的土壤耕作是重要的途徑[16]。不同耕作方法和有機(jī)物還田對玉米根系的生長有重要影響。與常規(guī)的旋耕相比，免耕不利于玉米莖稈及根系生長；深松土壤和深翻土壤對玉米株高和莖粗影響都不大，但能促進(jìn)玉米根系的生長，增加根干重、根體積和根條數(shù)，降低根幅[17-18]；增加耕作深度和秸稈還田以及全壟溝地膜覆蓋均能增加玉米根量、改善根系功能[19-20]。

有德寶[16]、馬立婷[21]研究發(fā)現(xiàn)，土壤耕作和秸稈還田對玉米根系生物量和根冠比有重要的影響，但對玉米生物量指標(biāo)均影響不顯著。研究表明，深松對玉米幼苗的保護(hù)率提高了11.3%～14.6%，可以促進(jìn)苗期的生長發(fā)育及根系的生長，提高葉面積指數(shù)，改善莖部性狀，與旋耕相比，氣生根條數(shù)增加了16.8 條，氣生根層數(shù)增加0.8 層；深松耕作明顯提高了玉米的干物質(zhì)量，其地上部干物質(zhì)量與免耕、翻耕和旋耕相比，提高4.9%～19.2%，而地下部根系提高了2.8%～90.1%；行間深松可以有效促進(jìn)玉米的生長發(fā)育，但不同區(qū)域的各項(xiàng)生長指標(biāo)存在一定的差異，出苗率、株高、株莖以及根長在全虛區(qū)顯著提高，而根系干重則在上虛下實(shí)區(qū)表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢[22-26]。

2.2 營養(yǎng)元素對玉米根系生長的影響

施肥類型、施肥量、施肥時(shí)間和施肥方法對玉米根系的生長和生理活性均有影響。研究表明，炭基肥提高了玉米根體積、根面積、根系總長和根尖數(shù)，4.5 t 處理的根長、根體積、根面積和根尖數(shù)在各時(shí)期的表現(xiàn)均好于化肥處理[27-29]。王寧[30]研究發(fā)現(xiàn)，3 種不同土壤類型在兩種不同的施肥處理下，對玉米根表面積、根生物量、根長和根系生長均有明顯的促進(jìn)作用，根長、根表面積和根生物量在各地區(qū)間不同施肥處理均表現(xiàn)為有機(jī)肥+氮磷鉀肥（MNPK）＞氮磷鉀肥（NPK）＞不施肥（CK），且MNPK 增加效果顯著；施肥后玉米細(xì)根的數(shù)量增加，相同施肥處理下除根系平均直徑外，黑土最有利于玉米生長發(fā)育；施肥對不同土壤類型表現(xiàn)為黑土＞潮土＞紅壤土。張玉等[31]研究發(fā)現(xiàn)，玉米根系是由直徑為≤1 mm、1～2 mm、＞2 mm根群組成，在盆栽條件下，玉米根系直徑≤1 mm 的根群長度、面積及體積分別占總根系的80%、50%及20%以上，是根系吸收水肥的主要區(qū)域；不同的氮肥運(yùn)籌對根系有著不一樣的影響，重基肥處理提高了根系生物總量以及根系分枝的數(shù)量，有利于提高水肥攝取效率；反之，適當(dāng)少量施入基肥，則顯著增加直徑＞2 mm 的不定根數(shù)量、長度、面積及體積等生物量，有利于促進(jìn)根系下扎，提高根系健壯程度。低于184.5 kg/hm2的氮對根系生長發(fā)育起著積極的作用；干重、根系吸收面積和根冠比在一定范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增加，之后顯著降低[32-33]。

2.3 水、光、熱對玉米根系生長的影響

研究表明，植物根系的生長發(fā)育與不同的環(huán)境條件，尤其是水分、肥料、耕作措施、光照、溫度等因素密切相關(guān)[34-37]。玉米需水量大、抗旱能力弱，灌水量的多少會影響根重、平均根徑、根長，灌水量越大根重越重、根徑越大、根長越長，尤其是在0～40 cm 土層間最為明顯[38]。然而水分過多或缺乏也會對根系的生長造成危害, 如土壤水分長期處于飽和或脅迫狀態(tài)會影響土壤理化性質(zhì)、土壤微生物等，從而影響玉米根系生長[39-40]。張雷等[41]研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)水灌溉優(yōu)化設(shè)計(jì)在保證玉米最佳供水量的前提下，可使甜玉米灌溉時(shí)間比傳統(tǒng)灌溉減少1/2 以上，灌溉凈耗水量減少31.87%。此外，植物的生長和生理活性受到溫度和植物生長調(diào)節(jié)劑的影響，尤其是玉米根系的生長受溫度影響很大，一般根系生長發(fā)育的最適溫度要比地上部低。玉米根系發(fā)育最適地溫為20～24 ℃，當(dāng)?shù)販亟档偷?.5 ℃時(shí)，根系幾乎停止生長；超過35 ℃時(shí)，玉米根系生長速度降低。側(cè)根的粗度也會受到溫度的影響，溫度越高，側(cè)根越細(xì)。張旭東等[7]、楊青華等[42]研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期通過增加根冠比、根系活力和保護(hù)酶活性及降低可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，可以協(xié)同減少水分脅迫的危害。研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度與作物根系的生長有密切聯(lián)系，增光較遮陰更有利于保持玉米花粒期的根系活力和提高產(chǎn)量。主要是光照強(qiáng)度的增強(qiáng)增加了玉米的根系特性，如根冠比、根系直徑和根長密度等；而弱光由于降低了葉片光合強(qiáng)度且未能形成融生氣腔或通氣組織而降低了玉米根系特性[43-45]。因此，適當(dāng)?shù)乃?、溫度、高光照?qiáng)度利于玉米根系生長。

3 根系構(gòu)型研究方法及玉米根系構(gòu)型研究進(jìn)展

3.1 根系構(gòu)型的概念

土壤空間中植物根系的分布狀態(tài)，包含三維立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。三維立體幾何構(gòu)型是在高級形態(tài)學(xué)層面上描述植物根系的一個(gè)綜合概念。植物吸收水分和養(yǎng)分的能力，以及植物根系對土壤中氮、磷養(yǎng)分的吸收、利用和歸還情況都直接受到根系構(gòu)型影響，因此，根系構(gòu)型的研究，對于理解生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及進(jìn)行人為調(diào)控有著重要的理論依據(jù)和科學(xué)意義[46]。銨（NH4+）是已知的通過抑制主根伸長和刺激側(cè)根分枝而引起根系構(gòu)型改變的物質(zhì)，這種刺激與質(zhì)外體酸化促進(jìn)較高的生長素轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)[47]。

3.2 根系構(gòu)型的主要研究方法進(jìn)展

根系形態(tài)及其參數(shù)的準(zhǔn)確測定是根系形態(tài)分析的重要研究方法。但是，由于原有技術(shù)條件不具備且具有破壞性，難以對地下根系進(jìn)行精確測量，限制了研究的進(jìn)一步開展。隨著現(xiàn)代測量和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展及研究方法的進(jìn)步，根系起始位置的測量逐漸實(shí)現(xiàn)，使根系結(jié)構(gòu)模擬成為研究根系空間結(jié)構(gòu)及生理生態(tài)特性的重要方法。

3.2.1 數(shù)學(xué)模擬模型

吳茜等[48]綜述了一系列適用于室內(nèi)或田間二維或三維根系結(jié)構(gòu)的無損或破壞性測定技術(shù)，系統(tǒng)闡述了根表型參數(shù)提取圖像分析技術(shù)和軟件，探討了基于根表型平臺的根性狀篩選應(yīng)用于新品種培育的成功案例，并對高通量根表型平臺的進(jìn)一步研發(fā)進(jìn)行了展望。宋文琳等[49]通過選用圖論法實(shí)現(xiàn)植物根系拓?fù)鋷缀谓Y(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)，基于該結(jié)構(gòu)建立植物根系動(dòng)態(tài)生長模型，結(jié)合植物根系拓?fù)鋱D和發(fā)育模型，引入OpenGL 技術(shù)，通過定量化法模擬植物根系生長進(jìn)程變化規(guī)律及其與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性，利用其中的圖形平臺，融合紋理映射和光照渲染以及碰撞識別的方法，完成植物根系三維可視化描述。試驗(yàn)結(jié)果顯示，上述方法模擬精度較高、重構(gòu)時(shí)間較短，能夠高效重構(gòu)植物根系生長情況。

3.2.2 虛擬仿真技術(shù)模擬

利用計(jì)算機(jī)仿真技術(shù)模擬根系生長或其分布狀態(tài)的研究相對較早[50-51]。陳超等[52]建立的棉花地上部形態(tài)模擬模型能較精確地模擬棉花地上部分的生長情況，為棉花生長虛擬模型的開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。楊樂等[53]組建了基于分形L 系統(tǒng)的水稻根系模型，包含不定根模型、分枝根模型、旋轉(zhuǎn)角度等信息，構(gòu)建完成的模型可以較好地模擬水稻根系的生長發(fā)育過程，在智慧農(nóng)業(yè)發(fā)展進(jìn)程中具有一定參考價(jià)值。

3.2.3 逆向工程結(jié)構(gòu)模擬模型

逆向工程的主要作用是研究他人或現(xiàn)存的系統(tǒng)或產(chǎn)品，發(fā)現(xiàn)其規(guī)律，以復(fù)制、改良并超越現(xiàn)有產(chǎn)品或系統(tǒng)的進(jìn)程[54]。張智才[55]運(yùn)用三維數(shù)字化儀對玉米苗期根系結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析與模擬，石春林[56]利用數(shù)字化技術(shù)對水稻冠層及根系作形態(tài)建成模型，談峰[57]利用逆向工程軟件結(jié)合三維技術(shù)對小麥根系進(jìn)行了可視化研究。

3.3 影響玉米根系構(gòu)型的主要因素

3.3.1 玉米根系構(gòu)型的品種與類型差異

影響根系構(gòu)型的主要因素是相對穩(wěn)定的[58]，但是不同株型、不同成熟期和不同年代玉米品種的根系有著明顯的不同。研究表明，所有小麥品種根系性狀的基因型存在差異，新品種的單株根數(shù)通常比老品種少[59]。彭云峰等[60]通過根系功能-結(jié)構(gòu)模型將玉米根系構(gòu)型可視化，對不同氮吸收效率玉米自交系的根系構(gòu)型差異進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，氮高效自交系掖478 的種子根、節(jié)根長、根系形態(tài)和根系在土壤空間中的分布都優(yōu)于氮低效自交系Wu312，從模擬的角度來看，掖478 根系具有較大的生長速率和分枝密度。

李向嶺等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在低氮處理（N180 和N0）下，玉米品種先玉335 的根系皮層通氣組織占橫截面積比例、導(dǎo)管直徑明顯高于華農(nóng)138，根系微觀組織結(jié)構(gòu)更加合理，從而可以保證植株對氮素的吸收，籽粒產(chǎn)量顯著提高。耐低氮玉米品種的根系生物量高、根系分布和根系顯微結(jié)構(gòu)合理且根系活力高是氮素積累量、氮素利用效率和籽粒產(chǎn)量增加的原因。劉宗華等[61]研究發(fā)現(xiàn)，6 種不同基因型玉米在4 個(gè)根部性狀上均存在極顯著或顯著差異。劉勝群等[62]研究表明，耐旱玉米品種的根系干重高于不耐旱玉米品種，且耐旱玉米品種的根系相對發(fā)達(dá)；耐旱玉米品種的根系在水平方向和垂直方向上廣泛分布，根系干重和根重較大，有利于根系在土壤中的表現(xiàn)。張歲岐等[63]研究發(fā)現(xiàn)，玉米雜交種的根系生長有著明顯的雜種優(yōu)勢，在適宜的灌溉條件下，玉米雜交種在淺層的根長密度大于親本，但在缺水條件下相反。

3.3.2 栽培措施及脅迫因素對玉米根系構(gòu)型的影響

作物根系對氮肥供應(yīng)有著明顯的適應(yīng)性反應(yīng)[64-65]，經(jīng)常通過根構(gòu)型變化而改變對養(yǎng)分和水分的吸收能力順應(yīng)生長環(huán)境。根系在土壤中的生長具有可塑性，根系的構(gòu)型可以隨外界條件的變動(dòng)而改變。

根長、根重和吸收面積等指標(biāo)在一定程度上能反映根系結(jié)構(gòu)[66-67]。從農(nóng)學(xué)和實(shí)用角度來看，根系參數(shù)在營養(yǎng)素?cái)z入中起著至關(guān)重要的作用，因此，這些基本參數(shù)的改變對于適應(yīng)農(nóng)業(yè)和實(shí)踐中營養(yǎng)素缺乏狀況的研究具有重要意義[68]。

張慶玲[69]研究發(fā)現(xiàn)，玉米產(chǎn)量在中密處理時(shí)最高，根冠比、單株籽粒重在中密處理下最低，說明中密處理下玉米根系構(gòu)型及冠層結(jié)構(gòu)較為優(yōu)良，較少量的根系就能滿足植株生長發(fā)育需求，但根系的潛在能力還有待研究。

在低磷脅迫下，植物根系為了適應(yīng)環(huán)境的脅迫會主動(dòng)改變構(gòu)型，提高磷的有效率[70]。在低磷脅迫條件下，促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)降叵虏?，不僅可以拓寬根系在土壤中的分布，還有利于根的發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)有效磷的獲取。由于在大部分土壤中有效磷的分布極不均勻，有效磷主要集中在表土上，并隨著土壤剖面深度的增加而降低，如果植物能夠改變根系的形態(tài)特征，增加根系在表土層的分布，就更有可能接觸到含量更高的有效磷土壤[70]，從而增加根系對土壤中磷的有效吸收，結(jié)果表明，低磷脅迫下根系的合理分布可以提高植物的吸收性能。蔡銀美等[71]研究表明，低磷條件下，不同大豆品種的H+分泌量均高于正常供磷條件；水稻根系質(zhì)子分泌量比正常供磷條件下高60%，且種屬間存在明顯差異；玉米根際土酸性磷酸酶是非根際土的2～5 倍。

4 展望

作物根系的吸收、固定、合成和分泌功能對作物生長發(fā)育起著決定性作用，而土壤耕作處理的好壞、大氣環(huán)境的優(yōu)良均影響根系對養(yǎng)分、水分的吸收，從而間接影響根系生長。利用根系模擬模型對根系構(gòu)成進(jìn)行深入研究，進(jìn)一步了解根系對土壤、養(yǎng)分、水分等的需求，不斷完善土壤耕作處理、大氣等內(nèi)外環(huán)境，以求達(dá)到根系最適生長條件。鑒于作物根系的復(fù)雜性以及根系－土壤系統(tǒng)研究的局限性，作物根系理論與應(yīng)用的研究應(yīng)加強(qiáng)根系構(gòu)型的形成機(jī)理以及作物根系動(dòng)態(tài)發(fā)育的模擬，以揭示作物根系構(gòu)型及其功能關(guān)系，根系構(gòu)建與土壤、大氣等內(nèi)外環(huán)境之間的生理與分子機(jī)理，從而闡明作物根系適應(yīng)性變化的潛在機(jī)制，為實(shí)現(xiàn)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。國內(nèi)外研究者在玉米及其他作物的根系生長發(fā)育及其構(gòu)型的研究上進(jìn)行了大量的探索性工作，但尚未形成系統(tǒng)研究體系。玉米根系及其構(gòu)型的研究為作物產(chǎn)量潛力特征系統(tǒng)性分析和科學(xué)評價(jià)提供了依據(jù)，具有重要的理論意義。