亞熱帶稻田土壤持續(xù)固碳機(jī)制研究進(jìn)展

李寶珍，周萍，李宇虹，李顏，魏曉夢，陳香碧，高威，吳金水

中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長沙農(nóng)業(yè)環(huán)境觀測研究站，長沙 410125

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫中最大的儲庫，全球約1.5×1012~2.5×1012t碳以有機(jī)質(zhì)形態(tài)儲存于土壤中，是陸地植被碳庫儲量的2~3 倍，是大氣碳儲量的2 倍[1］，其儲量的微小變化，會強(qiáng)烈影響大氣CO2濃度從而影響全球氣候系統(tǒng)[2］。土壤固碳被認(rèn)為是目前經(jīng)濟(jì)可行和環(huán)境友好、能夠減緩大氣CO2濃度的有效措施[3］。據(jù)估計(jì)，從1982 年到2006 年的25年來我國農(nóng)田土壤增加的碳匯相當(dāng)于2006年全國總CO2排放量的40%，農(nóng)田土壤固碳為我國貢獻(xiàn)了20%的減排份額[4］。

我國水稻種植歷史悠久，是世界上稻田面積最大的國家，總面積在3 000萬hm2左右，約占全國耕地總面積的27%，其中90%分布在南方亞熱帶雙季稻區(qū)[5］，在我國的糧食和油料等大宗農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)中占據(jù)舉足輕重的地位。水稻土作為一種獨(dú)特的人工濕地生態(tài)系統(tǒng)，是在長期植稻下人為培育的特殊耕作土壤，其除了具備一般土壤所具有的物理、化學(xué)和生物過程之外，因其濕地屬性，還具有氧化-還原交替過程及由此誘發(fā)的特殊化學(xué)與生物化學(xué)過程（如鐵、硫等元素的氧化-還原、有機(jī)質(zhì)的嫌氣分解和CH4的產(chǎn)生等），這決定了其碳與養(yǎng)分循環(huán)過程區(qū)別于其他土壤。而且，稻田具有固碳的生態(tài)功能，是重要的碳匯，且是全球N2O 和CH4的主要排放源之一。因此，水稻土壤是研究碳固定和溫室氣體減排的關(guān)鍵對象之一[6-7］，土壤固碳對于加快我國農(nóng)業(yè)雙碳目標(biāo)和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展具有重要的意義，也一直是反映我國土壤學(xué)的國際地位的重要標(biāo)志。

近30 年來，我國亞熱帶水稻土壤有機(jī)碳含量持續(xù)增加，顯著高于旱地和林地等其他類型土壤，表明亞熱帶稻田生態(tài)系統(tǒng)具有重要固碳作用[8-9］，相關(guān)學(xué)者在亞熱帶水稻土壤的碳循環(huán)過程以及固碳減排潛力和機(jī)制方面進(jìn)行了大量的研究，推動了全球碳循環(huán)的生物地球化學(xué)理論發(fā)展?；诖?，本文就亞熱帶水稻土壤有機(jī)碳儲量的時(shí)空分布與演變規(guī)律及碳循環(huán)生物地球化學(xué)過程等前沿性的重要基礎(chǔ)科學(xué)問題進(jìn)行了探討，旨在為稻田土壤培肥和地力提升，以及我國農(nóng)業(yè)雙碳目標(biāo)和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 亞熱帶稻田土壤有機(jī)碳儲量的時(shí)空分布與演變規(guī)律

我國亞熱帶區(qū)稻田土壤有機(jī)碳儲量與固碳效應(yīng)明顯高于旱地土壤，具備較強(qiáng)的固碳潛力[9-11］。研究表明，1980—2002年的20多年時(shí)間里，我國農(nóng)田土壤增加的有機(jī)碳中有74%來源于水稻土耕層有機(jī)碳的積累[12］，且以雙季稻區(qū)>水旱輪作區(qū)>單季稻區(qū)[13］。我國南方亞熱帶區(qū)域的稻田土壤約60%是以雙季稻種植為主，故而我國農(nóng)田土壤固碳效率以南方較高[13-14］。水稻土壤碳氮儲量增加主要有3 個(gè)原因：（1）水稻秸稈和根系分泌物等對土壤有機(jī)碳的輸入量大于大多數(shù)旱地谷物；（2）植物殘?bào)w和有機(jī)質(zhì)在稻田缺氧條件下的分解較慢；（3）鐵氧化物在有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定中更為重要（圖1）[11］。因此，亞熱帶稻田土壤有機(jī)碳的儲量動態(tài)對于準(zhǔn)確評估我國區(qū)域碳“源匯”功能具有重要意義。

圖1 水田和旱地土壤碳儲量差異的影響因素概念框架圖[11］Fig.1 Mechanisms leading to greater C and N stocks in paddy soils compared with those in upland soils[11］

土壤碳庫中的有機(jī)碳庫集中分布于土層1 m 左右深度，而長期水稻種植條件下，1 m 深土壤剖面中約有50%以上的有機(jī)碳儲存在20 cm 以下的底土層，極易受到人為干擾和環(huán)境變化的影響[15-16］。Pan等[8］利用第二次全國土壤普查，估算了土壤有機(jī)碳密度在12~226 t/hm2，1 m 深土壤剖面中有機(jī)碳庫為13 億t，其中耕層為8.5 億t，犁底層為4.5 億t。稻田表土每年有機(jī)碳的積累速度為170~178 kg/hm2，而底土每年有機(jī)碳則以29~84 kg/hm2的速度損失[17］。但是，施肥條件下稻田土壤有機(jī)碳積累不僅局限于0~20 cm 表層，更有向犁底層以下遷移的趨勢，并將其原因推測為是溶解性有機(jī)碳（DOC）的向下遷移并與有機(jī)礦物的相互作用而穩(wěn)定的結(jié)果[18-19］。因此，為充分了解區(qū)域稻田土壤有機(jī)碳庫對氣候變化和人類活動的響應(yīng)，有必要對涵蓋底土的土壤剖面有機(jī)碳庫的過去和未來的演變規(guī)律進(jìn)行有效評估。

土壤有機(jī)碳儲量受氣候、水文和地理環(huán)境、土壤條件、植被與土地利用等要素的影響[20-21］。最佳的氮肥施用可能顯著影響著土壤的固碳效率，化學(xué)氮肥在農(nóng)田土壤表層的每年平均固碳潛力為（?20±210）kg/hm2[22-23］；施用富含有機(jī)質(zhì)的農(nóng)家肥可提高土壤有機(jī)碳儲量，每年平均固碳潛力為（292±132）kg/hm2[22］；在表層土壤（0~20/30 cm），免耕或少耕措施分別使表層土壤每年固定（343±167）、（324 ±138）kg/hm2[24-25］。國際上也建立了許多土壤有機(jī)碳過程模擬模型，可用于評估和預(yù)測區(qū)域土壤有機(jī)碳的長期變化[26-27］。土壤有機(jī)碳庫分為活性碳庫、慢性碳庫和惰性碳庫，其中活性炭庫平均滯留時(shí)間為2~4 a；慢性碳庫平均滯留時(shí)間為20~50 a；惰性碳庫平均滯留時(shí)間可高達(dá)400~2 000 a[28］。土壤活性碳庫具有穩(wěn)定性差、易礦化、性高的特點(diǎn)，對環(huán)境的反應(yīng)敏感，成為反映土壤有機(jī)碳庫的重要指標(biāo)[29］。

2 稻田土壤有機(jī)碳的輸入與作用機(jī)制

稻田土壤突出的碳固持能力主要是由于水稻光合碳的輸入、土壤自養(yǎng)微生物固碳及淹水限制了微生物活性、抑制植物殘?bào)w微生物分解過程，促進(jìn)以植物殘?bào)w直接積累[30-32］（圖2）。稻田土壤固持的有機(jī)碳中植物殘?bào)w占33%~54%（是旱地土壤的3.3 倍）、微生物占28%~36%[33］。13C 自然豐度能夠用于揭示團(tuán)聚體與土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）密度組分之間的碳穩(wěn)定途徑[34-35］，稻田土壤團(tuán)聚體大小類別之間的碳流動路徑遵循從宏觀到微觀團(tuán)聚體的趨勢，光合碳13C主要分布在最小的粉砂黏土礦物顆粒上[36］；與輕組分相比，重組分的13C 消耗更多，這表明分子質(zhì)量低的有機(jī)物在黏土表面上快速穩(wěn)定，并且浸入鐵（氫）氧化物沉淀[37］。

圖2 水稻秸稈、根系、根際沉積碳和微生物同化碳在不同碳庫中的分配[32］Fig.2 Distribution of different C substrates（shoot-C，root-C，rhizosphere-C，microbial-C）in different C pools[32］

水稻光合碳是作物光合作用固定的大氣二氧化碳經(jīng)過凋落物、根系和根系分泌物等根際沉積形式進(jìn)入土壤的碳，在農(nóng)田碳循環(huán)中起著重要的作用，是水稻土壤高碳庫的重要碳匯來源之一[38-39］。研究報(bào)道，水稻光合同化碳向土壤的輸入量約占根系碳量的34%，據(jù)估算一季水稻的地下碳輸入量為630~1 080 kg/hm2，其中包括160~330 kg/hm2的水稻光合碳[38］。根系沉積的碳表現(xiàn)出較強(qiáng)的根際效應(yīng)[40］，水稻根際DOC 隨著根系分泌物的增加而升高，且根際微生物量碳也與DOC 顯著相關(guān)[41-42］。水稻光合碳在有機(jī)質(zhì)含量低的土壤中60%以呼吸形式消耗掉，而在有機(jī)質(zhì)含量高的土壤中則具有較低的微生物碳周轉(zhuǎn)率，對土壤有機(jī)碳庫貢獻(xiàn)較高[43］。根際沉積碳穩(wěn)定性受作物生長時(shí)期和水肥管理的影響。施氮增加了根際沉積碳量以及光合新碳（13C）向根際土的傳輸量[44-45］，使水稻光合碳在不同時(shí)期的輸入提高34%~381%，其中進(jìn)入土壤中的光合碳提高0.9~1.9 倍[42，46］。而且，施氮與干濕交替促進(jìn)光合碳向土壤的輸入及其穩(wěn)定性，從而提高土壤的固碳能力[45］。但是，施氮也提高了根系的分泌物，根系分泌物輸入量的增加也加速了根際微生物對新鮮碳源周轉(zhuǎn)速率[42，46］。

3 稻田土壤微生物固碳功能與機(jī)制

農(nóng)田土壤中自養(yǎng)細(xì)菌分布廣泛，能夠通過多種生物固碳途徑固定大氣中的CO2，其具有巨大的固碳潛力[47-49］。據(jù)估算，水稻土的微生物年碳同化量達(dá)100~450 kg/hm2，占土壤有機(jī)碳含量的比例達(dá)0.9%~4.1%，即對土壤有機(jī)碳年輸入量相當(dāng)于土壤有機(jī)碳總量的0.9%~4.1%，與一般生態(tài)系統(tǒng)中植物對土壤的年輸入量幾乎相當(dāng)[50］。另有研究報(bào)道，稻田14C-CO2的固定量可達(dá)0.074~0.175 g/kg[51］。水稻土固碳細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和藻類的CO2光合細(xì)菌發(fā)揮同化CO2的主要作用，揭示了土壤微生物固碳速率與土壤固碳細(xì)菌cbbL基因豐度及RubisCO 固碳酶活性顯著相關(guān)，固碳酶RubisCO 活性可作為土壤微生物碳同化速率的估算指標(biāo)[49-50］。

土壤固碳微生物和固碳酶的活性受長期施肥的影響，從而顯著影響稻田土的固碳速率[50，52］。長期單施化肥或秸稈還田配施化肥可以提高RubisCO 酶活性，且以秸稈還田配施化肥對RubisCO 酶活性的影響最大，從而可以提高稻田土壤的固碳效率[50］。但亦有不同的發(fā)現(xiàn)，長期單施化肥使稻田RubisCO酶活性降低[53］。這是因?yàn)閜H 可以直接影響Rubis?CO 酶活性，長期施用化肥導(dǎo)致土壤酸化，pH 下降導(dǎo)致土壤固碳效率下降[50，53-54］。光照亦是土壤的固碳能力的一個(gè)重要因素，研究發(fā)現(xiàn)土壤表層1 cm 中RubisCO 活性更高，其固碳量也顯著提高（高達(dá)（1.180±0.105）g/kg）[49，54-55］。土壤質(zhì)地也會影響土壤固碳能力，黏土具有更高的固碳能力[56］。施磷處理顯著提高了根際微團(tuán)聚體和粉砂黏土顆粒上13C的分布，這有利于水稻土對碳的固定和儲存[36］。真菌和革蘭氏陰性菌是重要的光合碳的根際同化者，負(fù)責(zé)將根際碳周轉(zhuǎn)到水稻土壤中的其他的微生物群落中利用[57-58］。添加可溶性有機(jī)物料與氮肥聯(lián)合施用，導(dǎo)致了革蘭氏陽性菌和真菌豐度的降低，降低了光合碳在有機(jī)質(zhì)和微生物量中的分配[59］。

4 稻田土壤有機(jī)碳礦化過程與調(diào)控機(jī)制

土壤碳礦化是有機(jī)碳分解轉(zhuǎn)化成CO2的過程，與土壤活性有機(jī)碳庫關(guān)系密切，因此，土壤有機(jī)碳礦化釋放CO2的數(shù)量與強(qiáng)度是評價(jià)環(huán)境因素對土壤有機(jī)碳分解轉(zhuǎn)化的重要依據(jù)[60］。土壤有機(jī)碳礦化與土壤結(jié)構(gòu)、土壤團(tuán)聚體以及與之相關(guān)的物理化學(xué)性狀密切相關(guān)，從而調(diào)控著土壤的碳源利用和微生物激發(fā)效應(yīng)，并進(jìn)一步影響土壤有機(jī)碳的積累[61-62］。稻田土壤干濕交替的水分管理方式導(dǎo)致了其特殊的物理、化學(xué)、生物環(huán)境條件，影響著土壤有機(jī)碳礦化過程。

稻田土壤微生物生物量通常數(shù)倍于旱地[63-64］，然而水稻土有機(jī)碳礦化率普遍低于旱地土壤，而且新鮮有機(jī)碳對土壤本身有機(jī)碳的礦化無激發(fā)效應(yīng)或存在負(fù)激發(fā)效應(yīng)，即對有機(jī)碳礦化存在“阻滯效應(yīng)”[63，65］。旱地土壤中，氧氣的可利用率高，好氧微生物活性較強(qiáng)，促進(jìn)細(xì)菌量的增加，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳礦化速率較快；與旱地相比，水稻土氧氣可利用率較低，有機(jī)碳的氧化熱動力學(xué)上受限[66］，好氧微生物活性較弱，因此，微生物生物量周轉(zhuǎn)比旱地慢很多[64］，生物酶（如多酚氧化酶、水解酶）的分泌也受限[67］，淹水稻田土壤中真菌/細(xì)菌比值的增加也會抑制土壤有機(jī)碳的礦化速率[68-69］。土壤中微生物量碳（MBC）氮磷計(jì)量比及土壤酶活性計(jì)量比通過直接或間接地影響土壤有機(jī)碳的礦化[40］。在低、中等碳（50%~300%MBC）輸入下，水稻土有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生是由于微生物需要通過加速本身SOM 的分解獲取足夠N 素；但是高碳輸入下（300%~500%MBC），土壤微生物無法通過單純加快SOM（較難利用）分解而迅速獲得足夠的N 素，轉(zhuǎn)而通過死亡微生物量的再利用而解決嚴(yán)重的N 匱乏[70］。另外，在中低等碳輸入下，氮硫磷（NPS）養(yǎng)分輸入使資源獲取策略微生物（A-策略）占據(jù)主導(dǎo)地位，增加了SOC 的礦化，且正激發(fā)效應(yīng)的強(qiáng)度隨著NPS 養(yǎng)分輸入的增加而增加；在高量活性碳輸入下，NPS 養(yǎng)分輸入有利于高產(chǎn)策略微生物（Y-策略）生長，負(fù)激發(fā)效應(yīng)的強(qiáng)度增加（圖3）[71］。

圖3 微生物生活策略對激發(fā)效應(yīng)和土壤碳平衡的化學(xué)計(jì)量調(diào)節(jié)機(jī)制的概念圖[71］Fig.3 Adjustment of microbial life strategies to the amount and stoichiometry of labile resources，and outcomes in terms of soil C processing and net C balance[71］

厭氧條件下有機(jī)碳分解不徹底，會伴隨有機(jī)酸、乙醇等中間產(chǎn)物的產(chǎn)生，有機(jī)碳礦化的最終產(chǎn)物包括CH4和CO2。厭氧條件下，水稻土中有機(jī)碳礦化和甲烷排放在低溫下（<15 ℃）對溫度變化更敏感。CO2排放的Q10值（溫度敏感性指標(biāo)）在5~15 ℃時(shí)比在25~35 ℃時(shí)高1.1~3.4 倍；CH4排放的Q10值在5~15 ℃時(shí)比在25~35 ℃時(shí)高2.8~13.5 倍[72］。氧氣充足時(shí)，土壤有機(jī)碳可利用性是有機(jī)碳礦化的限速因子；氧氣受限或缺乏時(shí)，微生物生物量、有機(jī)碳形態(tài)組成和可利用電子受體共同限制有機(jī)碳礦化[73］。亞熱帶水稻土通常含有豐富的鐵鋁氧化物，可以對有機(jī)碳形成物理保護(hù)，干濕交替土壤具有交替的好氧-厭氧循環(huán)，鐵（羥基）氧化物可以與有機(jī)碳發(fā)生吸附或共沉淀，降低其與微生物的可接觸性，從而限制微生物對有機(jī)碳的分解與礦化[63，74］。另外，鐵氧化物還可以作為電子受體，促進(jìn)厭氧條件下水稻土有機(jī)碳礦化為CO2，抑制有機(jī)碳礦化為甲烷；對于乙酸的礦化，針鐵礦的電子受體作用大于吸附作用，水鐵礦的吸附作用大于電子受體作用[75］。

5 “雙碳”背景下稻田土壤固碳研究展望

盡管過去幾十年間針對稻田土壤碳循環(huán)的關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程已進(jìn)行了廣泛研究，但相關(guān)過程的內(nèi)在作用機(jī)制及生態(tài)環(huán)境效應(yīng)認(rèn)識仍存在許多不足。面對全球氣候變暖、溫度逐漸升高的巨大挑戰(zhàn)以及國家糧食安全和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的雙重要求，作為世界第二大CO2排放國，進(jìn)一步增強(qiáng)稻田土壤的碳匯功能，是推進(jìn)水稻綠色低碳高質(zhì)量發(fā)展的重要內(nèi)涵，也是助力國家碳達(dá)峰碳中和的“雙碳”戰(zhàn)略的重要手段?，F(xiàn)提出如下展望：

系統(tǒng)揭示稻田生態(tài)系統(tǒng)中土壤機(jī)碳累積和轉(zhuǎn)化的作用機(jī)制，助力提升農(nóng)田土壤肥力。針對亞熱帶稻作系統(tǒng)生產(chǎn)力提升、減投增效和農(nóng)產(chǎn)品安全的國家需求，研究亞熱帶稻作系統(tǒng)水稻土有機(jī)碳積累、持續(xù)生產(chǎn)力和微生物過程的內(nèi)在機(jī)制，突破水稻土肥力提升的科技瓶頸；借助生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)新工具，深入研究“水稻-土壤-微生物”系統(tǒng)的根際沉積碳周轉(zhuǎn)與穩(wěn)定過程，揭示驅(qū)動稻田生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)碳持續(xù)累積的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制，為稻田土壤培肥和地力提升提供科學(xué)依據(jù)。

構(gòu)建高精度的區(qū)域土壤有機(jī)碳庫模擬模型及儲量估算方法。由于時(shí)空不平衡、監(jiān)測方法不一致等因素的制約，我國稻田碳匯功能的評估還存在較大不確定性。依據(jù)已有研究數(shù)據(jù)和成果支撐，結(jié)合野外調(diào)查與遙感同步反演，獲取系統(tǒng)全面的土壤監(jiān)測數(shù)據(jù)，通過分析土壤有機(jī)碳密度隨深度變化的普遍性規(guī)律，剖析土壤剖面有機(jī)碳密度與表土碳密度和土壤深度的函數(shù)關(guān)系，構(gòu)建基于表土碳密度估算土壤剖面有機(jī)碳庫的模擬模型，優(yōu)化土壤剖面碳庫估算方法，從而提高全球或區(qū)域土壤有機(jī)碳儲量的估算精度。同時(shí)，隨著人工智能模擬技術(shù)越來越成熟，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬方法需要逐步引入到生態(tài)學(xué)和表層地球科學(xué)等領(lǐng)域，將在區(qū)域土壤有機(jī)碳模擬與儲量估算方面展現(xiàn)很好的前景。