基于黑水虻轉化的畜禽糞便資源化利用研究進展

李慶，秦文杰，曹秀芳，后德家，江洪

1.華中農業(yè)大學理學院，武漢 430070；2.生豬健康養(yǎng)殖省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢 430070

聯(lián)合國經濟和社會事務部預測，2050 年世界人口將達到93 億[1］。隨著社會經濟的發(fā)展和人民生活水平的提高，全球人均肉類消費量和肉類消費總量正在上升，未來對動物性食品的需求也將不斷增加[2］。畜牧業(yè)目前占用世界70%的農業(yè)用地，動物性食品需求的增長將進一步增加土地壓力[3］。此外，畜牧業(yè)的快速發(fā)展導致了飼料緊缺，尤其是蛋白質飼料原料長期供應不足，所以尋找新型的替代蛋白質來源迫在眉睫。諸如黑水虻（Hermetia illucens）等資源型昆蟲已被提議進行產業(yè)化養(yǎng)殖[4］。黑水虻幼蟲具有優(yōu)良的營養(yǎng)價值，且可以在各種畜禽糞便中持續(xù)快速生長。同時，黑水虻幼蟲可以將低價值的有機廢物轉化為自身的生物質，經過加工可以得到高質量的蛋白質和脂肪等產品。鑒于昆蟲將被歐盟授權為豬和家禽飼料，畜牧業(yè)規(guī)模在未來幾年可能會快速增長[5］。集約化規(guī)?；竽琉B(yǎng)殖模式產生了大量的畜禽糞便，這些糞便若得不到妥善處理，將會造成嚴重的環(huán)境污染和溫室氣體排放問題。因此，在畜牧業(yè)生產過程中，必須對畜禽糞便進行合理處理實現(xiàn)資源化利用，以減少對環(huán)境和人類的危害，從而實現(xiàn)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。針對目前畜牧業(yè)生產中存在的問題，有研究者提出了一種低碳、低能耗、低排放兼具良好社會效益、生態(tài)效益、經濟效益的新型低碳畜牧業(yè)模式，這一模式將為和諧生態(tài)體系構建打下堅實基礎，從而助力綠色可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略目標的達成[6］。本綜述重點關注畜牧業(yè)發(fā)展帶來的環(huán)境問題，并倡導發(fā)展昆蟲轉化畜禽糞便，在解決畜牧業(yè)對環(huán)境帶來的負面效應的同時實現(xiàn)物質循環(huán)，生產高附加值的產品，變廢為寶，助力發(fā)展綠色低碳畜牧。

1 傳統(tǒng)畜禽養(yǎng)殖模式存在的環(huán)境污染及資源短缺問題

我國是畜牧業(yè)養(yǎng)殖大國，隨著畜牧業(yè)的不斷發(fā)展，國家對畜牧業(yè)的資源投入不斷增加，雖然促進了畜牧業(yè)經濟的發(fā)展，但也對生態(tài)系統(tǒng)和氣候環(huán)境造成了一定的負面影響。畜禽養(yǎng)殖過程中產生的大量糞便以及動物飼料資源緊缺已成為目前畜牧業(yè)亟需解決的重要問題，這是我國畜牧業(yè)實現(xiàn)健康可持續(xù)發(fā)展的關鍵。

1.1 傳統(tǒng)的畜禽養(yǎng)殖模式產生水體、土壤及大氣污染

我國畜牧業(yè)正處在向現(xiàn)代化轉型的關鍵時期，畜禽糞便產生的污染問題嚴重制約了畜牧業(yè)的綠色健康可持續(xù)發(fā)展。畜禽糞便歷來被視為優(yōu)良的有機肥及土壤的改良劑，既可以補充N、P、K等營養(yǎng)元素，還可以維持土壤物理特性，如土壤結構以及持水能力。據(jù)資料顯示，2019 年我國養(yǎng)殖動物每年產生38億t動物糞便，大約為工業(yè)固體廢料的3.5 倍，更為嚴重的是我國畜禽養(yǎng)殖所產生的氨氮、總磷等超標20倍以上[7］。尤其是在集約化畜牧場附近，畜禽糞便量大且集中，排泄到土壤中的量超出了作物需求，導致土壤中N、P、K 等宏觀養(yǎng)分盈余，從而向大氣及水體流失。同時我國畜牧業(yè)集約化程度高的地區(qū)已面臨著嚴重的地下水污染問題，而畜禽糞便是水生生態(tài)系統(tǒng)中抗生素以及氮磷污染的主要來源[8］。抗生素的濫用導致其殘留物和代謝物在畜禽糞便以及地表水、地下水等環(huán)境中普遍存在，嚴重威脅人類健康[9］。氮和磷是具有巨大農藝價值的2種營養(yǎng)元素，當動物糞尿中的養(yǎng)分超過農作物吸收最大限度后，氮和磷在土壤中積累直至飽和。土壤在養(yǎng)分飽和狀態(tài)下會浸出流失養(yǎng)分至地表水或地下水中，引起水體富營養(yǎng)化、毒藻類大量繁殖和生物多樣性喪失，水污染是目前限制我國畜牧業(yè)高質量發(fā)展的首要環(huán)境因素[10］。

目前人類活動造成的氣候破壞將會導致在未來40~75 a 內全球平均氣溫上升4 ℃[11］。就農業(yè)生產而言，這種氣候變化將導致目前肥沃的土地水分蒸發(fā)直至表面干涸。從而導致可利用耕地大面積減少、農作物減產，致使農業(yè)生產力大幅降低。畜禽養(yǎng)殖被認為是所有人類活動中最具生態(tài)危害的活動之一，牲畜直接或間接地產生3 種主要的溫室效應氣體：甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）和氧化亞氮（N2O），據(jù)統(tǒng)計畜牧業(yè)所排放的這3 種氣體已經分別占據(jù)人類活動排放總量的9%、65%和37%，其溫室氣體排放總量分別占農業(yè)溫室氣體排放總量和人類活動溫室氣體排放總量的57%和18%[12］。其中CH4和N2O 溫室效應潛力值分別為CO2的21 和310 倍[13］，因此，這2 種溫室效應氣體目前備受關注。CH4主要是畜禽糞便在微生物的作用下厭氧發(fā)酵產生和排放，而N2O 主要是由于糞便中的氮素通過反硝化作用產生和排放[14］。畜牧業(yè)產生的溫室氣體會加劇全球變暖和環(huán)境質量惡化，對人類生存產生嚴重威脅。因此，中國作為全球最大的畜牧生產國，降低溫室氣體排放已成為中國經濟與環(huán)境協(xié)調發(fā)展、應對全球氣候變化的重要科學問題。

1.2 畜牧業(yè)面臨蛋白資源短缺的戰(zhàn)略安全問題

隨著畜牧產品的需求量日益增長，飼養(yǎng)畜禽所需要的蛋白質資源日益緊張。近年來，中美貿易摩擦對國內豆粕供給形勢產生了重大影響，充分暴露了國產飼料資源供需嚴重失衡的重大問題。因此，食品和飼料部門面臨的主要挑戰(zhàn)之一是應對蛋白質需求的不斷增加[15］。而且預計將來食品和飼料生產之間的競爭將進一步加劇。畜禽養(yǎng)殖最常用的蛋白添加源是豆粕，這種植物性蛋白最大的缺點是生產過程需要大量的土地和水資源。中國農工民主黨中央2019 年的兩會提案指出，我國飼料原料供需矛盾主要表現(xiàn)為以下3個方面：一是蛋白飼料原料消耗增速高。2012 年以來，我國肉蛋奶總產量年均遞增0.3%，國內豆粕資源難以滿足需求，2017年進口依賴度高達95%。二是價格受貿易形勢影響大。2017?2018 年度，我國大豆進口量9 554 萬t，占全球貿易量62.9%。自美國等國的進口量占比達94.6%。一旦出現(xiàn)雙邊貿易問題，大豆進口將受較大影響。三是替代資源獲取難度大。農業(yè)農村部統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，近年來我國進口的大豆總量占總需求量的90%以上[16］，所以豆粕作為蛋白質來源是不可持續(xù)的，滿足不了我國畜牧業(yè)快速增長的需求。魚粉作為動物性蛋白對養(yǎng)殖業(yè)來說，其氨基酸構成比例更能滿足動物生長需求，蟲粉蛋白氨基酸構成比例與魚粉非常接近，是魚粉的優(yōu)異替代來源。開辟蟲粉替代蛋白資源作為魚粉替代物，有效緩解養(yǎng)殖業(yè)蛋白質原料供求矛盾、降低飼料成本，是促進畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。

2 昆蟲生物轉化畜禽養(yǎng)殖廢棄物助力低碳畜牧

畜牧業(yè)現(xiàn)在正朝著低碳、低能耗、低排放、有機、綠色且兼具良好經濟效益的方向發(fā)展，低碳畜牧業(yè)作是未來畜牧業(yè)的一種發(fā)展模式，不僅為節(jié)能減排、發(fā)展循環(huán)經濟、構建和諧社會提供了操作性詮釋，還將促進能源和資源利用技術創(chuàng)新、制度創(chuàng)新和可持續(xù)發(fā)展。因此，實現(xiàn)養(yǎng)殖廢棄物的資源化利用，包括回收和增值，成為當前處理畜牧業(yè)廢棄物的主要趨勢。低碳綠色畜牧業(yè)通過技術創(chuàng)新、產業(yè)轉型及資源循環(huán)利用、降低能耗和碳排放，盡可能減少能耗和碳排放，實現(xiàn)畜牧業(yè)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境保護雙贏。以黑水虻為代表的昆蟲生物轉化養(yǎng)殖廢棄物策略近年來備受研究者關注，這一模式將有助于實現(xiàn)傳統(tǒng)畜牧業(yè)向現(xiàn)代畜牧業(yè)轉變、應對全球新的畜牧業(yè)科技革命。

2.1 黑水虻生物學特性

亮斑扁角水虻，俗稱黑水虻，屬雙翅目（Diptera）水虻科（Hydrotabanidae）完全變態(tài)型昆蟲，其生命周期包括5 個階段：卵、幼蟲、預蛹、蛹和成蟲[17］。水虻生命周期短，形態(tài)變化過程及轉化畜禽糞便系統(tǒng)如圖1所示。黑水虻廣泛分布于全球溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)，在我國主要分布在中部、華南以及西南地區(qū)。黑水虻的生命周期為40~43 d，幼蟲階段主要以各種類型的有機廢棄物為食，其中包括餐廚垃圾、動物尸體、畜禽糞便、污水污泥和果蔬廢棄物等[18］。黑水虻成蟲沒有口器，它們無法像家蠅或蚊子那樣叮咬人類或牲畜，僅以一些露水或植物汁液為食，從而降低了疾病傳播的風險，因此，對人類和動物而言黑水虻是一種無害昆蟲[19］。

圖1 水虻的生命周期及轉化畜禽糞便系統(tǒng)Fig.1 Life cycle of black soldier fly and its transformation system of livestock and poultry feces

2.2 黑水虻轉化生物廢棄物

黑水虻生物轉化過程中初始底物的碳和氮的流向有3 條路徑：一是作為氣體排放損失，二是轉化為幼蟲生物質，三是保留在蟲糞殘渣中。大量的畜禽糞便及其營養(yǎng)成分可以通過昆蟲的消化作用在短時間內實現(xiàn)減量化。黑水虻平均可減少雞糞（49.6±9.8）%、豬糞（42.45±9.6）%和牛糞（44.2±8.4）%的干物質，雞糞中干物質的減少量高于豬糞和牛糞，這是因為雞糞中含有更多的營養(yǎng)物質[20］。幼蟲發(fā)育時間和減少廢物的能力在很大程度上取決于糞便中的微生物群落結構，在Banks 等[21］報道中，幼蟲能夠減少37%~38%的殘留物。除了營養(yǎng)物質含量與微生物因素外，黑水虻減少畜禽糞便的潛力還取決于木質纖維素的含量。與木質素含量高的牛糞相比，黑水虻對雞糞的轉化率更高。飼喂量和幼蟲密度也是顯著影響幼蟲發(fā)育以及減少底物和養(yǎng)分量的參數(shù)[22］，使用最高的飼喂量會導致牛糞和養(yǎng)分減少比例較低，但幼蟲生物質的產量較高。因此，黑水虻在處理有機固體廢棄物的同時，還可以收獲高附加值的產品，用以處理有機固廢的優(yōu)勢突顯，已逐漸成為該領域的關注焦點。

黑水虻可以顯著影響不同有機廢棄物在生物轉化過程中的溫室氣體排放。Matos 等[23］通過引入黑水虻和不引入黑水虻生物轉化餐廚垃圾過程，對比溫室氣體排放情況，發(fā)現(xiàn)黑水虻生物轉化過程只用了7 d，而無黑水虻僅靠微生物分解需要45 d 才能剩余同樣的殘渣量。在接種黑水虻的情況下，底物中最初存在的碳有29%以CO2的形式流失到大氣中，黑水虻將41%的飼料碳轉化為自身的生物質。而在不接種黑水虻的情況下有49%的碳排放到大氣中。利用黑水虻對生物廢棄物和畜禽糞便進行轉化時產生的溫室氣體排放水平很低。黑水虻幼蟲在生物廢棄物轉化過程中產生的CH4和N2O 排放結果與空氣中這些氣體的含量接近[24］。與傳統(tǒng)堆肥相比，黑水虻對餐廚垃圾的生物轉化可以實現(xiàn)減排溫室氣體99.1%~99.9%，對于豬糞與玉米芯混合物的生物轉化可以分別減排72.6%~99.9%的CH4和99.6%~99.9%的N2O[25］。這種高水平的溫室氣體減排是由于黑水虻的不停蠕動形成許多孔洞及隧道，極大地增強了廢棄物中氧氣濃度，CH4和N2O 通常是在厭氧條件下由微生物產生，因此抑制了這2種溫室效應氣體的產生。

2.3 黑水虻轉化糞便后的產品及應用

黑水虻營腐生生活，幼蟲階段主要以各種類型的有機廢棄物為食，用于畜禽糞便等有機廢棄物處理時，可以將畜禽糞便快速無害化處理，轉化為自身的蟲體蛋白和脂肪等營養(yǎng)物質，在消除環(huán)境污染的同時，又產生了動物蛋白飼料，有效提升了有機廢棄物資源化利用效率。

1）轉化糞便后的蟲體蛋白及應用。黑水虻在轉化有機廢棄物的同時也能生產昆蟲生物質，這種昆蟲生物質中含有豐富的蛋白質、脂肪和氨基酸，因此具有很高的飼用價值。黑水虻生物質包含32%~58%的蛋白質和15%~39%的脂質，可以作為畜禽、寵物和水產養(yǎng)殖的飼料，甚至在一些食物來源匱乏的地區(qū)被人類當作食物[26］。有研究報道用黑水虻蛋白粉替代部分魚粉喂養(yǎng)大西洋鮭、歐洲鱸、彩虹鱒等魚類，食用黑水虻蛋白粉與傳統(tǒng)魚粉的魚類生長性能并無明顯差異[27］。與其他昆蟲相比，黑水虻的氨基酸組成與常規(guī)魚粉及豆粕飼料基本一致，并且最常見的限制性氨基酸含量高于或等于市售動物飼料，是理想的動物飼料的蛋白質來源，其價值可與商業(yè)飼料相媲美[28］。因此，黑水虻也可以代替大豆或魚粉用于家畜飼料。在肉雞生產中用黑水虻蛋白替代55%的蛋白源，相對于傳統(tǒng)飼喂方案可以使成本效益比提高16%，投資回報率提高25%[29］；在豬飼料里添加2.5%黑水虻蟲粉不影響生長豬的生長性能，可以替代生長豬基礎飼糧中的豆粕，而且可以提高生豬的代謝水平和免疫力[30］；在山羊飼料里用黑水虻蟲粉替代部分豆粕后，山羊的體質量與血液各項指標沒有顯著差異[31］。通過在傳統(tǒng)畜禽飼料和水產飼料中添加黑水虻粉，替代價格逐漸上漲的商業(yè)飼料以降低生產成本，已經成為相關領域的研究熱點之一?？傊?，以黑水虻用作家畜飼料的蛋白含量等營養(yǎng)價值更高，安全系數(shù)更大，同時可在一定程度上有效提高家畜的代謝水平。

2）轉化糞便后的蟲體脂質及應用。脂質作為黑水虻蟲體的第二大成分也有著廣闊的應用前景。黑水虻不管是幼蟲還是預蛹的脂質含量都顯著高于家蠅、蒼蠅和馬蠅等的幼蟲[32］。在黑水虻體內提取出來的蟲油作為潤滑劑添加劑時表現(xiàn)出優(yōu)異的摩擦性能[33］。蟲油經過酯交換反應后生產出來的生物柴油符合歐洲生物柴油的標準且具有良好的燃燒特性，生物柴油替代部分化石柴油之后對柴油發(fā)動機的性能沒有負面影響，因此，黑水虻蟲體脂質的開發(fā)與利用可以很大程度地減少不可再生燃料的使用[34］。

3）轉化糞便后的蟲體甲殼素及應用。黑水虻表皮中的甲殼素及其脫乙?；苌餁ぞ厶强捎糜谵r業(yè)、生物醫(yī)藥、化妝品、食品、紡織和廢水處理螯合劑等領域。在醫(yī)學和食品等領域也具有較高的應用價值。此外，黑水虻蟲體甲殼素具有較大的藥用價值潛力，經過誘導，黑水虻可產生溶菌酶、抗菌肽、凝集素等多種免疫成分[35］。

4）轉化糞便后的蟲沙及應用。生產黑水虻生物質作為畜禽飼料可能為傳統(tǒng)畜禽養(yǎng)殖業(yè)提供更環(huán)保的替代方案。黑水虻轉化畜禽糞便后會產生大量殘留的基質和蟲沙，由于黑水虻的營養(yǎng)和微生物特性，這種產品有可能被制作成高價值的生物肥料。Chavez等[36］監(jiān)測了不同的蟲沙處理對黑麥草生產力的影響，沒有觀測到土壤總碳和氮或黑麥草生物量的任何差異。Choi等[37］將黑水虻蟲沙與具有相似營養(yǎng)成分的商業(yè)肥料分別應用于卷心菜的培養(yǎng)，比較卷心菜的葉片數(shù)量、葉長和葉寬及養(yǎng)分積累，二者并沒有顯著性差異。Kawasaki等[38］評估了黑水虻蟲沙作為生物肥用于蕓苔屬植物的施肥潛力，并建議施用相對于土壤量的1/20~1/30 的蟲沙。該用量有利于生長，實驗發(fā)現(xiàn)雞糞衍生的蟲沙肥效最好。此外，當使用蟲沙和化學N、P、K 復合肥料時，植物的生長狀況更好?？偠灾?，黑水虻轉化后的產品經濟價值更高，同時也更加環(huán)保。

3 總結與展望

3.1 畜牧產業(yè)發(fā)展伴生下的新型昆蟲產業(yè)

我國的肉類市場是世界上最大的，畜牧業(yè)的發(fā)展水平在國民經濟生活建設中占據(jù)舉足輕重的戰(zhàn)略地位。我國人口基數(shù)大，土地和水資源緊張，養(yǎng)殖飼料緊缺，尤其是蛋白質原料長期供應不足，制約著畜牧業(yè)的發(fā)展。黑水虻是目前已經實現(xiàn)可規(guī)?；a的食腐性昆蟲。與傳統(tǒng)養(yǎng)殖業(yè)相比，食腐性昆蟲用途更大，養(yǎng)殖更容易，且不分季節(jié)，四季可養(yǎng)殖。利用這些腐食性的昆蟲，能夠將畜禽糞便中殘留的營養(yǎng)成分轉化為昆蟲自身的生物質，從而降低畜禽糞便造成的環(huán)境污染，同時獲得昆蟲蛋白、脂肪等可利用的資源。以食腐性的昆蟲為原料，可加工生產動物蛋白飼料、生物燃料、幾丁質及抗菌肽等高附加值產品。昆蟲排出的蟲沙和轉化之后的殘留物可以用來生產復合有機肥料。

3.2 發(fā)展昆蟲產業(yè)，解決畜牧產業(yè)環(huán)境問題

從環(huán)境和資源的角度來看，黑水虻將大自然腐爛的有機物進行轉化，實現(xiàn)生態(tài)循環(huán)，在這一過程中發(fā)揮了重要作用。應用生態(tài)學原理構建腐生生物鏈是發(fā)展畜牧業(yè)循環(huán)經濟和減輕環(huán)境污染的重要措施，在這個生態(tài)轉化過程中，物質只是在一個小的生態(tài)系統(tǒng)內的生物循環(huán)，而不是大的地質循環(huán)，相對應的秸稈還田和秸稈燃燒等，按照物質循環(huán)來說只是地球物質的大循環(huán)。當前國家乃至全世界都在開發(fā)這種低碳綠色循環(huán)的生物技術，黑水虻符合這樣的生態(tài)意義，且不與民爭糧，不與民爭地。推進昆蟲產業(yè)發(fā)展對實現(xiàn)資源循環(huán)再利用和低碳畜牧業(yè)具有重要意義。

3.3 發(fā)展昆蟲產業(yè)，提供替代蛋白資源

面對我國人多地少、耕地資源緊張的國情，未來農業(yè)如何保障充足的肉蛋奶等蛋白質的供給？替代蛋白研究就是尋找一種不依賴現(xiàn)有耕地的蛋白提供方式，是目前緩解土地資源緊張和環(huán)境壓力的重要途徑。昆蟲轉化有機廢棄物，保護了環(huán)境，同時提供了蛋白、脂肪和幾丁質等昆蟲生物質，緩解了我國蛋白資源緊張的壓力。從土地、糧食、資源的角度來認識黑水虻，該昆蟲將大自然中腐爛的有機物轉化到生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)中，體現(xiàn)出其重要的生態(tài)調節(jié)作用。

3.4 發(fā)展畜牧昆蟲產業(yè)，推進低碳畜牧業(yè)

以黑水虻為代表的一類營腐生性昆蟲，取食范圍廣，生物量大，世代周期短，可將有機廢棄物快速轉化成為高附加值生物質。利用昆蟲規(guī)?；D化有機廢棄物，生產的優(yōu)質昆蟲生物質富含蛋白質、脂肪，可彌補動物飼料原料的短缺。對動物養(yǎng)殖而言，飼養(yǎng)得越密集，產生的碳足跡一般就越低。而黑水虻產業(yè)可以實現(xiàn)多層養(yǎng)殖，對土地及水資源要求低、能量溢出少、產出效率高。

目前，科技工作者通過利用腐生性昆蟲的生存特點及取食習性來無害化處理畜禽糞便，并在此領域開展了大量的研究工作，但昆蟲產業(yè)繁育技術的提高、糞便及有機廢棄物處理技術的改進和推廣、昆蟲蛋白食品安全性及黑水虻昆蟲蛋白分離效率的提高等問題亟待解決，如何突破產業(yè)化瓶頸、規(guī)模化利用還需科研人員的不斷努力。

3.5 助力綠色低碳畜牧業(yè)加速發(fā)展

綠色生態(tài)型畜牧業(yè)是以畜禽養(yǎng)殖為中心，因地制宜開發(fā)相關產業(yè)，建設綠色低碳畜牧業(yè)，形成綠色循環(huán)的生產體系，實現(xiàn)資源開發(fā)與生態(tài)平衡有機結合。做好畜禽糞污處理和資源化利用，推廣高效、經濟、適用的畜禽養(yǎng)殖糞污綜合利用模式，實現(xiàn)畜禽糞污生產替代蛋白，緩解地球土地資源緊張和環(huán)境壓力從而實現(xiàn)畜牧業(yè)與昆蟲轉化產業(yè)二者要素雙向流動，促使農牧業(yè)充分耦合、資源高效利用、改善生態(tài)環(huán)境，降低畜牧業(yè)碳排放，從而促進碳達峰和碳中和，實現(xiàn)畜牧業(yè)高效綠色低碳發(fā)展新模式?？萍歼M步是現(xiàn)代畜牧業(yè)建設的驅動力，科學跟蹤測算畜牧業(yè)碳排放，制定碳達峰和碳中和路徑規(guī)劃，在依靠科技進步提高資源利用率上實現(xiàn)新突破，有助于加快畜牧業(yè)高效綠色低碳發(fā)展科技創(chuàng)新步伐。