宛氏擬青霉提取物對(duì)玉米產(chǎn)量及氮代謝相關(guān)酶的影響

孟慶敏，李澤麗*，李明洋，陳琪，陳大印，杜龍旭，劉之廣

（1.土肥高效利用國家工程研究中心，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 泰安 271018；2.山東蓬勃生物科技有限公司，山東 泰安 271018）

玉米（Zea maysL.）在世界各地廣泛種植，在國際糧食生產(chǎn)中具有重要作用[1]。為了追求高產(chǎn)，農(nóng)民長期不合理施用氮肥，造成氮肥利用率低、資源浪費(fèi)及環(huán)境污染等問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020 年底我國玉米氮肥平均利用率為40.6%[2]，農(nóng)田土壤氮損失的主要途徑是氮素?fù)]發(fā)和淋溶[3]。尿素施入土壤后，經(jīng)土壤酶和微生物的作用，礦化為易和OH-反應(yīng)產(chǎn)生氨，且產(chǎn)生的CO2和OH-又會(huì)提升局部土壤pH值，降低土壤質(zhì)量。北方玉米田土壤較干旱，土壤中易通過硝化作用轉(zhuǎn)化為在田間土壤含水量超過田間飽和持水量時(shí)通過淋溶等方式進(jìn)入水體，造成水體污染。活化土壤養(yǎng)分可促進(jìn)玉米根系對(duì)氮素的吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)，是提高玉米產(chǎn)量和氮肥利用率的關(guān)鍵因素[4]。

土壤微生物在土壤養(yǎng)分礦化和循環(huán)過程中具有重要作用，可以協(xié)助植物從土壤中獲取營養(yǎng)元素，與土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和吸收密切相關(guān)[5]。但是，外源微生物與土著微生物存在競(jìng)爭(zhēng)，定殖與擴(kuò)繁困難，且施用成本較高，通過直接施用微生物代謝物可以彌補(bǔ)上述缺點(diǎn)。劉樂等[6]研究得出納豆酸酵菌發(fā)酵制備的聚谷氨酸可以改善土壤性質(zhì)，增強(qiáng)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，維持土壤養(yǎng)分平衡等。ZHANG 等[7]的研究表明，從白蟻共生放線菌的代謝物中分離得到的聚酮類化合物可以顯著抑制植物致病菌水稻稻瘟病菌和蘋果腐爛病菌，提高作物抗病性。

宛氏擬青霉是從野生沙棘根部分離出的一種內(nèi)生真菌，再經(jīng)發(fā)酵提取獲得提取物（ZNC）。ZNC 中含有33.33%的糖類、19.24%的蛋白質(zhì)、7.4%的核苷酸、3.75%的脂類、28.96%的氨基酸和7.33%其他成分[8]。WANG 等[8]采用中藥色譜指紋圖譜（SESTCMCF）、多抗體酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（MA-ELISA）和大田試驗(yàn)相結(jié)合的相似度評(píng)價(jià)體系，驗(yàn)證了ZNC 的質(zhì)量一致性和高活性。王曉琪等[9]通過水稻水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)ZNC在0.05～0.50 μg·L-1濃度范圍內(nèi)時(shí)，可以提高葉片光合速率，增加幼苗根系質(zhì)量，顯著降低根系和葉片丙二醛含量。CHEN 等[10]研究發(fā)現(xiàn)，ZNC 與包膜磷酸二銨配施可提升玉米對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高土壤肥力，促進(jìn)根系生長，減少施肥量和施肥次數(shù)。

前人研究多集中于ZNC 在作物水培試驗(yàn)中促生抗逆的效果及其調(diào)控土壤和肥料養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的作用，然而尿素配施ZNC 灌根對(duì)玉米生長及生理生化特征的影響鮮有報(bào)道。本研究通過玉米盆栽試驗(yàn)，探討ZNC灌根處理對(duì)提高玉米產(chǎn)量及氮代謝相關(guān)酶活性的影響，為尿素配施ZNC 灌根在玉米生產(chǎn)上的應(yīng)用和推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)科技創(chuàng)新園（117°09′48′E，36°09′40′N）進(jìn)行。研究地點(diǎn)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為13.2 ℃，年平均降雨量645.9 mm（圖1）。供試玉米品種為鄭單958，該品種在華北平原廣泛栽培。供試生物刺激素宛氏擬青霉提取物（ZNC），購自山東省泰安市蓬勃生物科技有限公司。供試容器為陶土盆，上部直徑30 cm、高36 cm，盆底鋪沙10 kg，每盆裝20 kg 干土。供試土壤取自試驗(yàn)地0～20 cm 耕層土壤，土壤類型為棕壤，在中國土壤系統(tǒng)分類中為普通簡(jiǎn)育濕潤淋溶土（Typic Hapli-Udic Argosols）。土壤pH 值為7.85（土水比1∶2.5）。土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量：全氮0.65 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)12.01 g·kg-1，硝態(tài)氮72.35 mg·kg-1，銨態(tài)氮9.44 mg·kg-1，有效磷13.22 mg·kg-1，速效鉀92.22 mg·kg-1。

圖1 試驗(yàn)地2017—2018年氣溫及降雨量Figure 1 Air temperature and rainfall in the experimental site from 2017 to 2018

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)時(shí)間為2017年6月至2018年9月，試驗(yàn)共設(shè)3 個(gè)處理：①不施氮肥（CK）；②尿素（U）；③尿素配施ZNC 灌根（U+ZNC）。每個(gè)施肥處理設(shè)4次重復(fù)，共12 盆。施肥量為每千克土壤中施入N 0.20 g、P2O50.07 g 和K2O 0.20 g，氮肥50%隨其他肥料基施，50%于拔節(jié)期以追肥施入。ZNC 分別于播種期與拔節(jié)期灌根，用量為0.03 mg·盆-1。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分別在五葉期（2018年7月9日）、拔節(jié)期（7月20日）、大喇叭口期（8 月13 日）、吐穗后期（9 月11 日）和成熟期（9月29日）測(cè)量株高和莖粗，以玉米莖基部到植株展開葉頂端的長度為株高，以莖基部第一節(jié)位置的直徑為莖粗。于玉米拔節(jié)期取植株最大功能葉的中間部位，采用SPAD-502 葉綠素儀（日本Minola 公司）測(cè)定玉米葉片SPAD 值；用LI-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測(cè)定葉片凈光合速率（μmol·m-2·s-1，以CO2計(jì)）、蒸騰速率（mol·m-2·s-1，以H2O 計(jì)）和氣孔導(dǎo)度（mol·m-2·s-1，以H2O 計(jì)）等光合參數(shù)；盆栽試驗(yàn)中，使用土鉆從0～20 cm 深的土層三點(diǎn)法收集土壤樣品，然后風(fēng)干、研磨、過2 mm篩，最后放入紙袋中儲(chǔ)存和進(jìn)一步分析；土壤無機(jī)氮含量（土壤鮮樣）用0.01 mol·L-1CaCl2浸提（土水比1∶10），浸提液中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量采用連續(xù)流動(dòng)注射分析儀（AA3，Bran-Luebbe，德國）測(cè)定；土壤有效磷含量用0.5 mol·L-1NaHCO3（pH 8.5）浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤速效鉀含量用1.0 mol·L-1NH4OAc（pH 7.0）浸提-火焰光度法測(cè)定。收集大喇叭口期玉米最大的功能葉，清洗葉片并去除表面的土壤或污染物，測(cè)定樣品質(zhì)量并等分，然后用液氮處理，處理后的樣品儲(chǔ)存在干冰上運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室在超低溫冰箱中儲(chǔ)存，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。生長素（IAA）、赤霉素（GA）、谷胱甘肽還原酶（GSR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（GLDH）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的測(cè)定采用酶聯(lián)免疫法[11]。成熟期，玉米秸稈和籽粒先在105 ℃烘箱殺青15 min，然后放在65 ℃的烘箱中烘至恒質(zhì)量后稱量，磨樣機(jī)磨碎后測(cè)定秸稈和籽粒的含氮量計(jì)算氮肥利用率。

氮肥利用率（%）=（施氮處理秸稈和籽粒氮累積量-不施氮處理秸稈和籽粒氮累積量）/施氮量×100

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理與統(tǒng)計(jì)分析通過Excel 2016 和SAS 8.2 完成，包括ANOVA 方差分析及Duncan 差異顯著性檢驗(yàn)，比較不同處理間在P＜0.05 水平的差異顯著性，并采用Excel 2016和R語言軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米產(chǎn)量和肥料利用率的影響

不同處理對(duì)玉米產(chǎn)量及肥料利用率的影響表現(xiàn)出一定的差異性（表1）。與施用常規(guī)尿素處理（U）相比，U+ZNC處理2017年玉米增產(chǎn)6.75%，生物量無顯著差異；2018 年玉米增產(chǎn)8.22%，生物量提高9.38%，百粒重、穗行數(shù)與行粒數(shù)均無顯著差異；U+ZNC 處理2017年氮肥利用率提高了13.05個(gè)百分點(diǎn)，2018年氮肥利用率提高了21.08個(gè)百分點(diǎn)。連續(xù)兩年施用ZNC灌根增產(chǎn)效果顯著，同時(shí)顯著提高了玉米氮肥利用率。

表1 不同處理的玉米產(chǎn)量和肥料利用率Table 1 Yield and fertilizer use efficiency of maize under different treatments

2.2 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米土壤養(yǎng)分含量的影響

相較于U 處理，在玉米吐穗后期，U+ZNC 處理土壤硝態(tài)氮含量顯著提高了21.03%；拔節(jié)期，土壤銨態(tài)氮含量顯著提高104.63%（圖2）。土壤中有效磷和速效鉀直接決定著農(nóng)田生產(chǎn)力，與U 處理相比，U+ZNC處理拔節(jié)期有效磷含量顯著提高13.18%，吐穗后期速效鉀含量顯著增加68.23%。ZNC 作為生物刺激素不會(huì)直接提供土壤養(yǎng)分含量，然而有效磷和速效鉀含量顯著提升，可能是由于ZNC 誘導(dǎo)根系產(chǎn)生分泌物，活化了土壤養(yǎng)分。

圖2 玉米各生育時(shí)期不同施肥處理對(duì)土壤養(yǎng)分的影響Figure 2 Effects of fertilization treatments on soil nutrients in different maize growth stages

2.3 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米根系生長素及氮素代謝酶的影響

大喇叭口期，與U 處理相比，U+ZNC 處理根系IAA 濃度顯著提高60.42%。ZNC 可通過提高大喇叭口期玉米根系IAA 的濃度，誘導(dǎo)生成不定根，增強(qiáng)植株對(duì)水分、無機(jī)鹽的吸收和對(duì)同化物的存儲(chǔ)，促進(jìn)植物的生長發(fā)育。植物對(duì)氮素的利用主要是以NiR 和NR 還原為起始，GS參與根系吸收以及將同化為有機(jī)氮的過程。與U處理相比，U+ZNC處理的GSR、NR 和GS 濃度分別顯著提高12.46%、68.38%和17.49%（圖3）。與U處理相比，U+ZNC處理的GOGAT濃度顯著提高了22.51%，GLDH 濃度顯著提高了31.18%。ZNC可以調(diào)控作物氮轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)鍵酶活性，從而提高作物吸收土壤無機(jī)氮的能力，加速氮素同化。

圖3 大喇叭口期不同施肥處理對(duì)玉米根系生長素及氮素代謝酶的影響Figure 3 Effects of different fertilization treatments on auxin and nitrogen metabolism enzyme in maize root at 12-leaf collar period

2.4 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米生長和光合作用的影響

吐穗后期，U+ZNC 處理玉米株高較U 處理顯著提高了6.03%，其他生育時(shí)期株高差異不顯著（圖4）。五葉期至吐穗后期，玉米莖粗呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。五葉期至大喇叭口期，U+ZNC 處理與U 處理相比，玉米莖粗無顯著差異，吐穗后期U+ZNC 處理較U處理顯著降低6.25%。

圖4 不同施肥處理對(duì)不同生育時(shí)期玉米生長的影響Figure 4 Effects of fertilization treatments on maize growth at different growth stages

玉米拔節(jié)期，與U處理相比，U+ZNC處理SPAD無顯著差異，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別顯著升高62.37%、23.13%和14.64%（圖5）。玉米的氣孔導(dǎo)度與其蒸騰速率存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，施用ZNC灌根處理通過提高玉米蒸騰速率和光合速率來增強(qiáng)葉片對(duì)水分的利用能力，保證CO2反應(yīng)的正常進(jìn)行。

圖5 不同施肥處理對(duì)玉米拔節(jié)期SPAD值和光合作用的影響Figure 5 Effects of different fertilization treatments on maize photosynthesis at jointing period

2.5 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米葉片內(nèi)源激素的影響

植物生長素在植物生長和發(fā)育方面具有核心作用，生長素反應(yīng)的時(shí)空變化受到局部生長素代謝和運(yùn)輸以及激素感知的嚴(yán)格控制，不同的生長素濃度會(huì)導(dǎo)致不同的生長素反應(yīng)。玉米大喇叭口期，U+ZNC 處理葉片生長素IAA 濃度較U 處理顯著升高了20.83%（圖6）。GA 與IAA 協(xié)同作用可促進(jìn)器官發(fā)育，大喇叭口期U+ZNC 處理葉片GA 濃度較U 處理顯著升高了36.98%。ZNC 灌根促進(jìn)了大喇叭口期玉米葉片的生長。

圖6 不同施肥處理對(duì)玉米葉片內(nèi)源激素的影響Figure 6 Effects of fertilization treatments on maize leaf growth-promoting auxin

2.6 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米葉片氮素代謝酶的影響

玉米大喇叭口期，U+ZNC 處理葉片GSR、NR 和GS 的濃度比U 處理分別顯著提高了88.32%、46.27%和70.89%（圖7）。拔節(jié)期和大喇叭口期，U+ZNC處理NiR 濃度較U 處理分別顯著提高了79.97% 和56.66%。GS-GOGAT 構(gòu)成的循環(huán)反應(yīng)是氮代謝的中心，負(fù)責(zé)無機(jī)氮向有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化，GOGAT 是該途徑的限速酶。拔節(jié)期和大喇叭口期，與U 處理相比，U+ZNC 處理GOGAT 濃度分別顯著提高33.98% 和22.51%，GLDH 濃度分別顯著提高46.34%和32.29%。ZNC影響氮的同化，并影響到硝酸還原酶活性等植物氮代謝相關(guān)酶的活性，促進(jìn)氮的吸收和代謝，對(duì)硝酸鹽代謝產(chǎn)生積極影響。

圖7 玉米不同生育時(shí)期ZNC灌根對(duì)葉片氮代謝酶的影響Figure 7 Effects of fertilization treatments on nitrogen metabolism enzymes in maize at different growth stages

2.7 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米葉片光合作用相關(guān)酶的影響

PEPC 和PPDK 是碳還原反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶。與U 處理相比，U+ZNC 處理拔節(jié)期和大喇叭口期的葉片中PEPC 濃度分別顯著提高了44.00% 和31.44%，大喇叭口期的PPDK濃度顯著提高了71.07%（圖8）。ZNC 可提高葉片光合相關(guān)酶活性，使玉米光合能力上升，從而顯著提高光合速率，增加玉米產(chǎn)量。

圖8 ZNC灌根對(duì)玉米光合作用相關(guān)酶的影響Figure 8 Effects of ZNC treatment on photosynthesis-related enzymes in maize

2.8 多維相關(guān)性分析

土壤銨態(tài)氮含量與土壤硝態(tài)氮、根系硝酸還原酶、根系谷氨酸脫氫酶呈正相關(guān)（圖9），土壤中的有效磷與速效鉀呈正相關(guān)，根系酶之間均存在不同程度的正相關(guān)關(guān)系。玉米產(chǎn)量與土壤有效磷、根系生長素、谷胱甘肽還原酶、硝酸還原酶、谷氨酸合成酶相關(guān)，其中與根系谷氨酸合成酶相關(guān)性較強(qiáng)。葉片生理功能與土壤有效磷、根系生長素、谷胱甘肽還原酶、硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶相關(guān)，其中與根系生長素、谷胱甘肽還原酶、谷氨酸合成酶極相關(guān)。ZNC 灌根提高了大喇叭口期玉米根系氮代謝相關(guān)酶及根系生長素的濃度，增強(qiáng)玉米對(duì)氮素的吸收、利用和轉(zhuǎn)化，更好地驅(qū)動(dòng)土壤氮素向植物氮高效利用的途徑轉(zhuǎn)化，最終提高了玉米生物量和產(chǎn)量。

圖9 玉米產(chǎn)量、葉片生理功能、根系酶、土壤養(yǎng)分相關(guān)性Figure 9 Correlation among maize yield，leaf physiological function，root enzyme and soil nutrient

3 討論

3.1 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)土壤養(yǎng)分及根系生長的影響

ZNC作為一種生物刺激素，已被證實(shí)不僅生物活性極高且成本較低，可通過灌根的方式顯著提高櫻桃蘿卜塊根產(chǎn)量和品質(zhì)[12]。本試驗(yàn)中，普通尿素配施ZNC灌根后，相對(duì)于尿素處理促進(jìn)了玉米對(duì)氮素的吸收，提高了氮素的利用率，使玉米產(chǎn)量顯著提高（表1）。這與WANG 等[13]開展的水稻田間試驗(yàn)施用ZNC的研究結(jié)果一致。CHEN等[14]發(fā)現(xiàn)生物刺激素會(huì)影響土壤微生物活動(dòng)的各個(gè)方面，從而提高作物生長所需有效養(yǎng)分的含量。氮肥利用率提高的原因可能是生物刺激素對(duì)土壤根際代謝活動(dòng)產(chǎn)生積極影響，氮代謝相關(guān)的土壤酶增強(qiáng)，同時(shí)參與氮氧化還原代謝過程的蛋白質(zhì)增加[15]。本研究還發(fā)現(xiàn)ZNC灌根后玉米拔節(jié)期土壤銨態(tài)氮和有效磷含量以及吐穗后期的硝態(tài)氮含量顯著提升，這為籽粒發(fā)育打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。生物刺激素不是生物肥料，不能直接為作物提供養(yǎng)分，而是通過改變根際和植物代謝促進(jìn)養(yǎng)分吸收，從而提高養(yǎng)分利用率[16]。

作物產(chǎn)量的形成是地上部與根系共同作用的結(jié)果[17]。生長素促進(jìn)細(xì)胞分裂和不定根原基的形成，側(cè)根數(shù)量的增加會(huì)促進(jìn)水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響植株的生長和營養(yǎng)成分吸收[18]。赤霉素不僅能促進(jìn)葉片發(fā)育，而且與生長素存在協(xié)同關(guān)系，調(diào)節(jié)細(xì)胞擴(kuò)大和組織分化，共同調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育[19]。在玉米大喇叭口期，與U 處理相比，U+ZNC 處理根系生長素、葉片生長素和赤霉素濃度顯著提高。MEIXNER 等[20]發(fā)現(xiàn)大豆在接種AM 真菌后，叢枝菌根根部的IAA 濃度與未接種AM 真菌處理相比有顯著增加，微生物代謝物ZNC 具有和微生物AM 真菌同樣的促生作用，可用其作為替代品以降低成本。

3.2 尿素配施ZNC 灌根處理對(duì)玉米光合速率及氮代謝酶的影響

生物刺激素是一種具有豐富成分的生物活性分子，在少量應(yīng)用的情況下，可促進(jìn)土壤養(yǎng)分吸收，改善植物的生長及其對(duì)脅迫的耐受性。本試驗(yàn)表明，施用ZNC提高了植株葉片的蒸騰速率，即增強(qiáng)了作物吸收養(yǎng)分的動(dòng)力。此外，SPAD值、凈光合速率也同樣受到ZNC 灌根施用的影響，這與SERGIO 等[21]的研究結(jié)果一致。SPAD、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的提升表明植株葉片的光合性能增強(qiáng)，有利于提高玉米籽粒淀粉的含量及積累速率。PEPC 和PPDK 參與光合作用中的碳還原反應(yīng)，U+ZNC 處理提高了大喇叭口期兩種酶的濃度，PEPC 固定了CO2，為C3循環(huán)提供碳源，介導(dǎo)不可逆的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和的羧化反應(yīng)，羧化產(chǎn)生的蘋果酸可以調(diào)節(jié)質(zhì)子和電荷的平衡，促進(jìn)氣孔的開放。PPDK 也可催化葉肉細(xì)胞葉綠體中的丙酮酸生成PEP，釋放出CO2，抑制核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的加氧活性，增強(qiáng)羧化性能，使玉米具有更高的光合效率[22]。

氮素對(duì)玉米生長具有重要的作用，促進(jìn)植物體內(nèi)氮的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于提高玉米產(chǎn)量和肥料利用率[23]。氮從硝酸鹽或氨中同化為氨基酸的順序反應(yīng)是通過NR、NiR、GS 和GOGAT 完成的[24]。分解產(chǎn)生的氨基酸要經(jīng)過脫氨作用才能分解成離子形式進(jìn)而被作物吸收，該過程由脫氨酶來完成[25]。玉米大喇叭口期ZNC 灌根處理提升了NR 和NiR 的活性，活化了土壤養(yǎng)分，促進(jìn)了玉米對(duì)硝態(tài)氮的吸收利用。氮素調(diào)控使作物盡可能發(fā)揮出生長潛力，合成的氨基酸一方面有利于自身蛋白質(zhì)的合成，另一方面直接轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成[26]，從而顯著提高作物產(chǎn)量。

4 結(jié)論

（1）本試驗(yàn)條件下，2017年和2018年尿素配施宛氏擬青霉提取物灌根處理玉米產(chǎn)量較單施尿素處理分別提高了6.75%和8.22%，氮肥利用率分別提高了13.05和21.08個(gè)百分點(diǎn)。

（2）與單施尿素處理相比，尿素配施宛氏擬青霉提取物灌根處理土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量在不同生育時(shí)期顯著提高，滿足了玉米關(guān)鍵生育期對(duì)養(yǎng)分的需求。

（3）尿素配施宛氏擬青霉提取物灌根提高了玉米根系生長素、氮素代謝酶及葉片的生長素、光合作用相關(guān)酶、氮素代謝酶的活性，促進(jìn)養(yǎng)分吸收、轉(zhuǎn)化及利用，顯著提高玉米產(chǎn)量。