林隙大小和隙內(nèi)位置對(duì)小興安嶺蒙古櫟林內(nèi)紅松光合能力的影響

李佳欣，牟長(zhǎng)城*，田博宇，葉 林

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，生態(tài)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040；2.伊春市林業(yè)科學(xué)研究院，黑龍江 伊春 153000)

林隙在森林恢復(fù)和管理中發(fā)揮著重要作用[1]，通過(guò)影響直接到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射量，進(jìn)而影響森林植物的生存與生長(zhǎng)、更新和群落演替及森林組成與結(jié)構(gòu)的維持[2-4]。因此，林隙管理是建立可持續(xù)森林經(jīng)營(yíng)管理系統(tǒng)的關(guān)鍵[5]。撫育經(jīng)營(yíng)是森林中常見(jiàn)的人工干預(yù)方式，對(duì)森林采取不同強(qiáng)度的撫育措施會(huì)形成大小不同的林隙，而幼苗在不同大小林隙中的生長(zhǎng)發(fā)育狀況能夠反映其對(duì)林隙內(nèi)微環(huán)境的適應(yīng)能力和更新潛力，可為優(yōu)化撫育經(jīng)營(yíng)措施提供理論參考[6]。

林隙大小和林隙內(nèi)位置是林隙的兩個(gè)關(guān)鍵特征，通過(guò)影響林隙內(nèi)微環(huán)境(光照和溫度)而對(duì)樹(shù)種更新和生長(zhǎng)起重要作用[7-9]。近年來(lái)對(duì)林隙內(nèi)樹(shù)木光合的研究已成為熱點(diǎn)，但對(duì)熱帶地區(qū)樹(shù)種研究較多[10-13]，對(duì)溫帶地區(qū)樹(shù)種研究較少[14-15]；對(duì)伴生樹(shù)種研究較多[16-17]，對(duì)優(yōu)勢(shì)種或?yàn)l危種研究較少[18-19]。此外，林隙大小對(duì)樹(shù)種更新組成有較大影響，不耐陰種或早期演替種通常只占據(jù)較大林隙[4,20-21]，其更新所需最小林隙為400 m2或1 000 m2[22-23]；而耐陰種或后期演替種在較小或較老樹(shù)種林隙中生長(zhǎng)較好。一般而言，為獲得良好的天然更新，總體上應(yīng)維持林隙直徑與林隙形成木樹(shù)高比值在1.0～1.5[24]。近年來(lái)相關(guān)研究主要集中在揭示林隙內(nèi)更新幼苗光合能力的內(nèi)在形態(tài)和生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)機(jī)制方面，并對(duì)一些重要樹(shù)種更新與生長(zhǎng)所需的最適林隙微生境進(jìn)行篩選[10-19]。目前，學(xué)者們對(duì)紅松(Pinuskoraiensis)光合的研究主要涉及干旱脅迫[25]、邊緣效應(yīng)[26]、不同光照條件[27-29]和葉齡[30-32]等方面，而有關(guān)林隙對(duì)紅松光合作用的影響鮮見(jiàn)報(bào)道，僅見(jiàn)溫帶闊葉紅松林中紅松(15 a)的最大光合速率隨林隙增大呈先增大后減小[33]。此外，以往研究大多是在溫室或人工氣候箱中進(jìn)行，且多以幼苗為試驗(yàn)材料，而在自然狀態(tài)下對(duì)幼樹(shù)的研究則很少[30,32]。

闊葉紅松林作為我國(guó)東北溫帶地帶性頂極植被，在維護(hù)東北區(qū)域生態(tài)安全及供應(yīng)優(yōu)質(zhì)林木方面有重要作用[34-36]，其群落建群種紅松不僅是國(guó)家保護(hù)野生樹(shù)種，也是東北林區(qū)珍貴的用材樹(shù)種[37]。由于長(zhǎng)期不合理的采伐天然紅松林已消失殆盡，絕大部分已退化為次生林，而次生林冠下栽植紅松是恢復(fù)闊葉紅松林的有效途徑。但對(duì)于退化后形成的次生林林隙大小和林隙內(nèi)位置對(duì)優(yōu)勢(shì)種紅松的光合和生長(zhǎng)的影響仍不清楚。為此，本研究以小興安嶺蒙古櫟(Quercusmongolica)次生林內(nèi)紅松幼樹(shù)(15 a)為對(duì)象，測(cè)定不同大小林隙及林隙內(nèi)位置的紅松光合參數(shù)及環(huán)境因子，揭示次生林林隙大小和林隙內(nèi)位置對(duì)紅松幼樹(shù)光合能力的影響規(guī)律及機(jī)制，為紅松在天然次生林內(nèi)的更新及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于小興安嶺伊春市金山屯林業(yè)局金山屯區(qū)育林經(jīng)營(yíng)所(129°43′E，47°42′N(xiāo))，屬于大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫1.5 ℃，年均降水量625 mm，多集中在7—9月，無(wú)霜期約115 d。地帶性土壤為暗棕壤，地帶性植被為以紅松為群落建群種的溫帶針闊混交林，但目前多已退化為各類(lèi)型的次生林(蒙古櫟林、楊樺林、硬闊葉混交林和和雜木林等)和人工林。育林經(jīng)營(yíng)所過(guò)去開(kāi)展過(guò)蒙古櫟次生林冠下?tīng)I(yíng)造紅松恢復(fù)紅松林的試驗(yàn)，試驗(yàn)地面積為50 hm2，林冠下栽植紅松幼苗密度為3 300株/hm2，并在2003年進(jìn)行了不同強(qiáng)度的上層透光采伐撫育(采伐蓄積占比分別為1/5、2/5和小塊皆伐)。試驗(yàn)地喬木層包括蒙古櫟(主要組成樹(shù)種，樣地占比67%)、色木楓(Acerpictum)、山楊(Populusdavidiana) 和紫椴(Tiliaamurensis)等；灌木層主要有毛榛(Corylusmandshurica) 和刺五加(Eleutherococcussenticosus)等；草本層主要有大葉章(Deyeuxiapurpurea)。2018年進(jìn)行本次調(diào)查時(shí)，透光撫育試驗(yàn)已長(zhǎng)達(dá)15 a，已初步形成了異齡復(fù)層針闊混交林，由于林下紅松幼樹(shù)長(zhǎng)期處于不同大小的林隙及林隙內(nèi)不同位置中，紅松生長(zhǎng)存在較大差異，且蒙古櫟為干旱樹(shù)種，生長(zhǎng)緩慢，透光撫育15 a后上層林木蓄積量并未發(fā)生較大改變，故上層林木生長(zhǎng)對(duì)本試驗(yàn)所選擇的各大小林隙樣地的影響并不大，這為本研究提供了理想場(chǎng)所。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

以蒙古櫟次生林(林隙形成木蒙古櫟在林內(nèi)平均林分密度為1 774株/hm2，平均胸徑10.5 cm，平均樹(shù)高12.2 m)內(nèi)的紅松幼樹(shù)(15 a)為研究對(duì)象，依據(jù)耐陰樹(shù)種生長(zhǎng)所需的最佳林隙直徑與林隙形成木樹(shù)高的比值(D/H)<1.0[38]，選取4種不同大小的林隙：大林隙(小塊皆伐，206.1 m2)、中林隙(采伐蓄積占比40%，116.9 m2)、小林隙(采伐蓄積占比20%，52.4 m2)和對(duì)照(林內(nèi)未采伐樣地，12.6 m2)；每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共計(jì)12個(gè)林隙樣地，且各樣地均處于西南坡中部(立地條件一致)，各林隙樣地具體情況見(jiàn)表1。

表1 小興安嶺蒙古櫟林各大小林隙基本特征Table 1 Basic characteristics of various gaps of the Quercus mongolica forests in Xiaoxing’an Mountains

再將林隙按照中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)分成3個(gè)同心圓環(huán)(圖1)，在每個(gè)區(qū)內(nèi)各選擇1株紅松幼樹(shù)樣木(每個(gè)處理12株)，共計(jì)36株，測(cè)定其光合參數(shù)、葉綠素含量及環(huán)境因子。

圖1 小興安嶺蒙古櫟林各大小林隙內(nèi)位置劃分示意Fig.1 A schematic diagram of the division of positions in various gaps of the Quercus mongolica forests in Xiaoxing’an Mountains

1.2.2 光合參數(shù)的測(cè)定

于2018年生長(zhǎng)季(5—10月)開(kāi)展試驗(yàn)，采用CIRAS-2光合儀(PP Systhems，USA),選擇晴朗天氣的7:30—11:00對(duì)各林隙內(nèi)紅松光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，每月1次。即選取紅松幼樹(shù)(15 a)樹(shù)冠中部同一高度的向陽(yáng)方位和背陰方位葉片,測(cè)量前設(shè)定最高光照強(qiáng)度對(duì)針葉進(jìn)行充分光誘導(dǎo)，利用緩沖瓶使葉室CO2濃度與大氣CO2濃度保持一致，待儀器穩(wěn)定后開(kāi)始記錄。測(cè)定時(shí)將葉簇平鋪于葉室內(nèi)，將LED光源設(shè)置自低到高的光照強(qiáng)度0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s)，記錄各光照強(qiáng)度下的光合參數(shù)，包括光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(EWUE)等。測(cè)定后取陰陽(yáng)面葉片數(shù)據(jù)的平均值，再將每個(gè)月數(shù)據(jù)計(jì)平均得到生長(zhǎng)季平均光合數(shù)據(jù)。通過(guò)非直角雙曲線(xiàn)模型[39]擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)，得到最大凈光合速率(Pn,max)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)、光飽和點(diǎn)(Lsp)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)。

1.2.3 透光率的測(cè)定

針對(duì)每個(gè)林隙樣地，利用半球面影像法[帶有180°魚(yú)眼鏡頭的Nikon CoolPix 4500數(shù)碼相機(jī)(Nikon，日本)]采集半球圖片，每個(gè)林隙拍攝3張照片(3次重復(fù))。利用Digital Hemispherical Photography 4.5.2處理半球面影像，按照林隙內(nèi)不同位置(中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū))統(tǒng)計(jì)各個(gè)圓環(huán)林冠空隙所占的比值(林隙分?jǐn)?shù))，以此計(jì)算各林隙內(nèi)不同位置的透光率，各重復(fù)樣地的透光率求平均值。本研究中的林隙形狀近似于橢圓形，計(jì)算公式[38]如下：

Sp=林隙分?jǐn)?shù)×S;

T=Sp/S。

式中：S為林隙面積，m2；L為林隙的最長(zhǎng)軸長(zhǎng)度，m；W為與L垂直的最寬軸長(zhǎng)度，m；Sp為林隙內(nèi)不同位置的透光面積，m2；T為林隙透光率，%。

1.2.4 葉綠素的測(cè)定

將紅松針葉密封裝入帶有冰袋的保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室提取葉綠素，求得葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、總?cè)~綠素(Chl T)含量和葉綠素a/b(Chl a/b)值。采用20 mL體積分?jǐn)?shù)為80%的丙酮溶液將0.1 g針葉置于60 ℃恒溫水浴震蕩鍋內(nèi)避光提取，用分光光度計(jì)，每月測(cè)定1次，每個(gè)樣品測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較，并采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)對(duì)數(shù)據(jù)組間差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(α= 0.05)；圖表繪制采用SigmaPlot 14.0完成；圖表中的數(shù)據(jù)取平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同大小林隙內(nèi)紅松針葉的光合參數(shù)

1)最大凈光合速率。小興安嶺蒙古櫟林林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)最大凈光合速率(Pn,max)在林隙中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)均呈現(xiàn)中、小林隙顯著高于林內(nèi)和大林隙(20.0%～60.7%和7.8%～60.6%)，而大林隙對(duì)其無(wú)顯著影響；且中林隙顯著高于小林隙(9.2%～15.1%)(圖2A)。因此，中、小林隙顯著提高了紅松幼樹(shù)光合能力，且中林隙優(yōu)于小林隙。

2)光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)及表觀量子效率。林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)光飽和點(diǎn)(LSP)在林隙中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)均呈現(xiàn)中、小林隙顯著高于林內(nèi)和大林隙(7.5%～24.5%)，而中林隙僅在中心區(qū)顯著高于小林隙(8.5%)，但光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)則表現(xiàn)為中、小林隙顯著低于林內(nèi)和大林隙(24.8%～42.4%)，但二者在大林隙內(nèi)均與林內(nèi)相近；其表觀量子效率(AQY)僅在過(guò)渡區(qū)呈現(xiàn)中林隙顯著高于大、小林隙和林內(nèi)(33.3%～45.5%)(圖2B-2D)。因此，中、小林隙顯著提高了紅松幼樹(shù)的光飽和點(diǎn)，且顯著降低了其光補(bǔ)償點(diǎn)。

不同大寫(xiě)字母表示在林隙相同位置不同大小林隙間的差異顯著(P<0.05)。下同。Different capital letters indicated that it has significant differences among between different gap sizes at 0.05 level at the same position of the gap.The same below.圖2 小興安嶺蒙古櫟林不同大小林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的光合參數(shù)Fig.2 Photosynthetic parameters of the Pinus koraiensis saplings in different size gaps of the Quercus mongolica forests in Xiaoxing’an Mountains

3)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、暗呼吸速率和胞間CO2濃度。林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)在林隙中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)均表現(xiàn)為中林隙顯著高于大、小林隙和林內(nèi)(25.2%～101.8%和42.9%～115.5%)；但水分利用效率(EWUE)在各大小林隙和林內(nèi)之間均無(wú)顯著差異性(圖2E-2G)。因此，中林隙顯著提高了林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)暗呼吸速率(Rd)僅在林隙邊緣區(qū)呈現(xiàn)中、小林隙顯著低于林內(nèi)和大林隙(14.8%～23.5%)，而胞間CO2濃度(Ci)在林隙中心區(qū)呈現(xiàn)中、小林隙顯著高于林內(nèi)(14.6%和15.7%)，在過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)則表現(xiàn)為中林隙顯著高于大、小林隙和林內(nèi)(5.3%～15.6%)(圖2H-2I)。因此，中、小林隙顯著降低了林隙邊緣區(qū)內(nèi)紅松幼樹(shù)的暗呼吸速率，且中林隙顯著提高了林隙內(nèi)各位置紅松幼樹(shù)的胞間CO2濃度。

4)葉綠素含量。林隙大小對(duì)紅松幼樹(shù)的葉綠素a含量(Chl a)、葉綠素b含量(Chl b)和總?cè)~綠素含量(Chl T)及葉綠素a與b質(zhì)量比的值(Chl a/b)具有顯著影響(圖3)。紅松幼樹(shù)的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量在中林隙內(nèi)各個(gè)位置均顯著低于林內(nèi)和大林隙(5.6%～19.9%)，而葉綠素a/b的值僅在中林隙中心區(qū)顯著高于林內(nèi)和大、小林隙(11.4%～11.9%)。因此，中林隙顯著降低了葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量，但在中林隙中心區(qū)提高了葉綠素a/b值。

圖3 小興安嶺蒙古櫟林不同大小林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的葉綠素含量和葉綠素a/bFig.3 Chlorophyll content and radio of chlorophyll a to b of the Pinus koraiensis saplings indifferent size gaps of the Quercus mongolica forests in Xiaoxing’ an Mountains

不同大寫(xiě)字母表示同一林隙內(nèi)不同位置間的差異顯著(P<0.05)。下同。Different capital letters indicated significant differences among different positions in the same gap at 0.05 level.The same below.圖4 小興安嶺蒙古櫟林各大小林隙內(nèi)不同位置紅松幼樹(shù)的光合參數(shù)Fig.4 Photosynthetic parameters of the Pinus koraiensis saplings at different positions of theQuercus mongolica forests gaps in Xiaoxing’an Mountains

2.2 林隙內(nèi)不同位置紅松針葉的光合參數(shù)

1)最大凈光合速率。林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的最大凈光合速率(Pn,max)在各大小林隙中心區(qū)顯著高于過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)(22.5%～92.7%)，過(guò)渡區(qū)顯著高于邊緣區(qū)(26.0%～47.9%)(圖4A)。因此，各大小林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的光合能力沿林隙中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)至邊緣區(qū)呈現(xiàn)出規(guī)律性遞減。

2)光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率。林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的光飽和點(diǎn)(LSP)在各大小林隙內(nèi)中心區(qū)顯著高于邊緣區(qū)(54.3%～92.7%)，而僅在中、小林隙內(nèi)過(guò)渡區(qū)顯著高于邊緣區(qū)(32.0%和26.0%)；而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)在各大小林隙的中心區(qū)與過(guò)渡區(qū)顯著低于邊緣區(qū)(18.1%～31.6%)；但表觀量子效率(AQY)在各大小林隙內(nèi)的各個(gè)位置之間均無(wú)顯著差異性(圖4B-4D)。因此，各大小林隙內(nèi)中心區(qū)和過(guò)渡區(qū)紅松幼樹(shù)的光飽和點(diǎn)一般顯著高于邊緣區(qū)(大林隙過(guò)渡區(qū)光飽和點(diǎn)除外)，而其光補(bǔ)償點(diǎn)顯著低于邊緣區(qū)。

3)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、暗呼吸速率和胞間CO2濃度。林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)在各大小林隙內(nèi)均呈現(xiàn)出中心區(qū)顯著高于過(guò)渡區(qū)與邊緣區(qū)(16.1%～78.1% 和22.9%～96.5%)，過(guò)渡區(qū)又顯著高于邊緣區(qū)(19.1%～43.2%和36.1%～59.3%)的遞增規(guī)律性(圖4E-4F)。水分利用效率(WUE)在各大小林隙內(nèi)中心區(qū)和過(guò)渡區(qū)顯著高于邊緣區(qū)(19.0%～23.5%)(圖4G)。林隙內(nèi)不同位置對(duì)紅松幼樹(shù)的暗呼吸速率(Rd)無(wú)顯著影響；而胞間CO2濃度(Ci)僅在小林隙中心區(qū)顯著高于過(guò)渡區(qū)和邊緣區(qū)(12.1%和15.4%)(圖4H-4I)。

4)葉綠素含量。林隙內(nèi)不同位置對(duì)紅松幼樹(shù)葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和總?cè)~綠素含量(Chl T)有顯著影響，但對(duì)葉綠素a/b(Chl a/b)無(wú)顯著影響(圖5)，其葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素含量在大、中、小林隙內(nèi)沿中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)至邊緣區(qū)均呈現(xiàn)出遞增規(guī)律性。

圖5 小興安嶺蒙古櫟林各林隙內(nèi)不同位置紅松幼樹(shù)的葉綠素含量和葉綠素a/bFig.5 Chlorophyll content and radio of chlorophyll a to b of the Pinus koraiensis saplings at different positions of the Quercus mongolica forests gaps in Xiaoxing’an Mountains

3 討 論

3.1 林隙大小對(duì)紅松幼樹(shù)光合能力的影響

光合特征參數(shù)能較好地反映植物的光合能力及其對(duì)不同光照環(huán)境的適應(yīng)能力[40]，本研究發(fā)現(xiàn)中林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)光合能力較強(qiáng)，與溫帶落葉林、熱帶雨林以及長(zhǎng)白山原始闊葉紅松林多個(gè)樹(shù)種幼苗在林隙內(nèi)表現(xiàn)出較強(qiáng)光合能力[11,15]的結(jié)論一致；但僅測(cè)定7月生長(zhǎng)旺盛期紅松光合速率[33]和測(cè)定整個(gè)生長(zhǎng)季(5—10月)得到的結(jié)果不同。同時(shí)本研究證實(shí)了耐陰樹(shù)種生長(zhǎng)所需的最佳林隙林隙直徑與林隙形成木樹(shù)高比(D/H應(yīng)小于1.0[41]，但不同于伴生種蒙古櫟萌生苗光合與生長(zhǎng)需要大林隙(650～980 m2)[16]，由于樹(shù)種自身特性的差異，不耐陰樹(shù)種蒙古櫟對(duì)林隙大小的需求比具有一定耐陰性的紅松更大。其原因在于林隙大小通過(guò)影響進(jìn)入林隙的光量[5]，改善林內(nèi)光照、溫度以及養(yǎng)分以滿(mǎn)足植物更新與生長(zhǎng)[1]。植物光合作用既受環(huán)境影響，也與自身?xiàng)l件有關(guān)[42]。Lsp、Lcp和AQY是光利用能力的重要指標(biāo)，Lsp、AQY較高且Lcp較低的植物耐陰性較強(qiáng)[43]，利用光的能力也較強(qiáng)[44]，故紅松針葉在中林隙內(nèi)對(duì)強(qiáng)光及弱光的利用能力有所提高[31]；且由于紅松針葉長(zhǎng)期適應(yīng)不同大小林隙內(nèi)的光照，使處于較強(qiáng)光照條件下的針葉表現(xiàn)出陽(yáng)生葉片的光合特性[45]，進(jìn)而提高了中林隙內(nèi)紅松的光合能力。其次，林冠層疏開(kāi)增加了直接輻射提高了林隙內(nèi)氣溫[41]，盡管不同大小林隙間氣溫?zé)o差異[8,46]，但中林隙內(nèi)較高的氣溫使林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)Tr與Gs顯著增大，Gs增大最大限度地吸收光合反應(yīng)原料CO2，有助于提升光合碳同化率[47]，促進(jìn)與外界的水汽交換，使Tr同步增強(qiáng)，進(jìn)而光合速率提高[48-49]，故紅松在中林隙內(nèi)光合能力最強(qiáng)。而大林隙并未對(duì)紅松光合產(chǎn)生影響，原因在于林內(nèi)光照過(guò)強(qiáng)，致使毛榛子等灌木迅速繁殖(灌叢蓋度達(dá)到73.6%)，灌叢呈集群分布與紅松爭(zhēng)奪養(yǎng)分，導(dǎo)致紅松更新困難[50]，抑制了紅松光合作用。

此外，葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素含量增加有利于光能的吸收和轉(zhuǎn)化[51-52]。紅松幼樹(shù)的葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量在林內(nèi)較高，中林隙內(nèi)最低，表明紅松幼樹(shù)主要通過(guò)增加葉綠素含量提高光能捕獲能力以適應(yīng)林內(nèi)弱光環(huán)境，這與亞熱帶常綠闊葉林中赤栲(Castanopsiskawakamii)幼苗在林隙內(nèi)葉綠素含量顯著低于非林隙[18]一致；且衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)葉綠素a/b[53]在林內(nèi)中心區(qū)最低，因?yàn)槿豕鈼l件加快了葉綠素a向葉綠素b轉(zhuǎn)化[54]，使葉綠素b含量增加，增強(qiáng)了光能捕獲能力，提高其對(duì)弱光適應(yīng)性。在中林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)的生長(zhǎng)指標(biāo)最大(胸徑和樹(shù)高)，這與中林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)具有更強(qiáng)的光合能力相呼應(yīng)，進(jìn)一步證實(shí)林隙內(nèi)幼苗生長(zhǎng)與光合存在正相關(guān)[11]。

3.2 林隙內(nèi)位置對(duì)紅松幼樹(shù)光合能力的影響

在各大小林隙內(nèi)紅松Pn,max沿中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)至邊緣區(qū)遞減，這與陽(yáng)性樹(shù)種蒙古櫟幼苗Pn,max在大林隙的中心位置最高[55]或在大、中林隙內(nèi)隨幼苗與中心距離減少而增加[16]，以及中等耐陰樹(shù)種胡桃楸(Juglansmandshurica)幼苗凈光合速率在林隙中心附近達(dá)到峰值[56]類(lèi)似，不同之處在于較耐陰樹(shù)種紅松同樣在林隙中心區(qū)具有最高的Pn,max。其原因在于進(jìn)入林隙的光量取決于林隙大小和林隙內(nèi)位置[5,7]，林隙內(nèi)不同位置的微環(huán)境(光合有效輻射、空氣與土壤的溫度、濕度)存在較大差異性[57]，特別是林隙中心區(qū)的光合有效輻射透光率高于邊緣區(qū)[58-59]，這與本研究結(jié)果一致，紅松幼樹(shù)長(zhǎng)期適應(yīng)這種光照異質(zhì)性，其Lsp沿中心區(qū)、過(guò)渡區(qū)至邊緣區(qū)隨之遞減，Lcp隨之遞增，導(dǎo)致紅松Pn,max在各大小林隙內(nèi)呈現(xiàn)中心區(qū)>過(guò)渡區(qū)>邊緣區(qū)。

同時(shí)，在林隙中心區(qū)氣溫高于邊緣區(qū)，相應(yīng)地紅松幼樹(shù)的Tr與Gs在中心區(qū)也顯著高于邊緣區(qū)，使得紅松針葉與外界的氣體交換、傳輸能力以及光合反應(yīng)原料CO2供給能力隨之改變。Gs增大可以最大限度地吸收光合反應(yīng)原料CO2，有助于提升光合碳同化率[47]，促進(jìn)與外界的水汽交換，Tr同步增強(qiáng)，光合速率隨之提高[48-49]。可見(jiàn)，處于林隙內(nèi)中心區(qū)的紅松幼樹(shù)不僅光能利用率相對(duì)較高，而且其氣體交換、傳輸能力也較高，其Pn,max也顯著提高。

此外，各大小林隙內(nèi)紅松幼樹(shù)葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量沿邊緣區(qū)、過(guò)渡區(qū)、中心區(qū)逐漸遞減，但林隙內(nèi)位置對(duì)蒙古櫟萌生苗總?cè)~綠素含量及胡桃楸和紅皮云杉(Piceakoraiensis)的葉綠素含量[55]無(wú)顯著影響，這可能源于林隙形成初期林隙內(nèi)環(huán)境因子的變化對(duì)不同耐陰程度樹(shù)種萌生葉的光合作用影響較小[54]，而本研究林隙處于發(fā)育相對(duì)成熟階段，耐陰較強(qiáng)的紅松長(zhǎng)期適應(yīng)林隙內(nèi)不同位置的光照條件，導(dǎo)致其葉綠素含量存在顯著差異。特別是在光照較弱的林隙邊緣區(qū)紅松的葉綠素含量最高，這有助于吸收更多的光能來(lái)適應(yīng)弱光，維持光合作用。

故在后續(xù)東北次生林恢復(fù)闊葉紅松林的經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中，可根據(jù)林隙大小和林隙內(nèi)位置合理栽植紅松，以提高林隙空間利用率，例如在約為116.9 m2的林隙(D/H≈1.0)中心區(qū)群團(tuán)狀栽植紅松或圍繞已栽植的紅松進(jìn)行透光撫育(采伐蓄積比約為40%)，更有利于紅松幼樹(shù)的生長(zhǎng)與更新。