復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)OT百合生長和生理特性的影響

楊雨華，鑒晶晶，邱小蝶，王貴嬌，宗建偉

(河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院藝術(shù)學(xué)院，河南 鄭州 450046)

百合(Liliumspp.)為百合科百合屬多年生草本球根花卉，在鮮切花、醫(yī)藥、食用等方面具有廣泛的應(yīng)用[9]。百合在甘肅、湖南、江蘇、河南等地均有分布，其中，河南省百合科植物有39屬、145種、18個(gè)變種，主要分布于太行山、伏牛山、桐柏山和大別山等山區(qū)[10]。由于自然因素和人為因素的影響，河南土壤鹽堿化嚴(yán)重且主要分布在黃河沿岸的平原地區(qū)，這勢必成為河南省百合產(chǎn)業(yè)發(fā)展的限制因素。目前關(guān)于百合的研究集中在百合對(duì)中性鹽的響應(yīng)及緩解機(jī)制，而針對(duì)混合鹽堿下百合的生理生化響應(yīng)規(guī)律及與單鹽脅迫的差異研究較少。本研究模擬我國河南省鹽堿土環(huán)境，以O(shè)T雜種系百合‘紅色宮殿’為研究對(duì)象，設(shè)置了單鹽(NaCl)、中性混合鹽(NaCl和Na2SO4)和堿性混合鹽(NaCl、Na2SO4、Na2CO3和NaHCO3)3個(gè)處理組，探討百合在鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制和耐受能力，以期為百合在鹽堿地區(qū)的栽培和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院苗圃內(nèi)(113°80′E，34°80′N)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬暖溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫14.4 ℃，年均降水量640.9 mm，無霜期220 d，年日照時(shí)間約2 400 h，可滿足百合對(duì)光照和熱量的需要。

2019年3月選用大小一致且無病蟲害的OT雜種系百合‘紅色宮殿’(Lilium‘Red Palace’)種球栽植于花盆(上下直徑均280 mm，高180 mm)中，每盆定植1個(gè)鱗莖。栽培基質(zhì)為河沙、草炭土、珍珠巖，體積配比為2∶2∶1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 鹽堿復(fù)合處理

試驗(yàn)選用2種中性鹽NaCl、Na2SO4和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3(均為分析純)模擬河南省主要鹽堿土類型。按不同質(zhì)量比混合成3個(gè)處理組：Ⅰ組為單鹽NaCl，Ⅱ組為中性混合鹽m(NaCl)∶m(Na2SO4)=1∶2，Ⅲ組為堿性混合鹽m(NaCl)∶m(Na2SO4)∶m(NaHCO3)∶m(Na2CO3)=5∶23∶9∶3，每組設(shè)置50、100、150、200 mmol/L 4個(gè)濃度梯度，以蒸餾水作為對(duì)照(CK)，每個(gè)鹽濃度重復(fù)3次，共39盆，分別用含有相應(yīng)濃度的混合鹽堿溶液進(jìn)行脅迫處理。測定各組的pH，Ⅰ組的pH為6.67～6.80，Ⅱ組為7.13～7.38，Ⅲ組為8.49～8.64。為避免鹽激反應(yīng)，鹽溶液從低濃度(最終濃度的1/4)開始加入，每3 d遞增1個(gè)梯度，4次后累計(jì)達(dá)到設(shè)定濃度。每盆澆灌溶液300 mL，花盆底部配置托盤，以確保試驗(yàn)準(zhǔn)確性；全部處理達(dá)到目標(biāo)濃度時(shí)為脅迫處理第1天，此后每隔5 d的17:00—18:00定期澆灌300 mL蒸餾水，并在大棚內(nèi)進(jìn)行避雨栽培。脅迫處理30 d，進(jìn)行取樣與各生理指標(biāo)的測定。

1.2.2 指標(biāo)測定及方法

1)肉質(zhì)根數(shù)采用目測法測定。用卷尺和數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量株高和地徑，選取相同部位功能葉利用方格網(wǎng)法[11]對(duì)葉面積進(jìn)行測量。選取植株的地上部分、地下部分，以蒸餾水洗凈后用吸水紙吸干，稱取鮮質(zhì)量；裝入紙袋并于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒定質(zhì)量，稱取干質(zhì)量[12]。同時(shí)計(jì)算根冠比(R/S)=根生物量/地上生物量。

2)采用DDS-307A電導(dǎo)率儀測定相對(duì)電導(dǎo)率，植株地上、地下部分Na+和K+含量通過FP6400A火焰光度計(jì)測定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定,根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[13]測定,用鮮質(zhì)量法[14]測定葉片的相對(duì)含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)和繪制圖表，利用SPSS 24.0對(duì)不同鹽濃度下百合的各生理指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)和相關(guān)性分析，采用隸屬函數(shù)法[15]比較各處理對(duì)百合的脅迫程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)百合形態(tài)指標(biāo)的影響

隨鹽堿濃度的增加，3個(gè)處理組百合葉面積整體呈下降趨勢(圖1A)，鹽堿濃度200 mmol/L時(shí)降至最低，Ⅰ、Ⅱ處理組相比CK分別顯著降低了38%、62%(P<0.05)，Ⅱ處理組在200 mmol/L時(shí)相比100 mmol/L降低45%(P>0.05)；其中Ⅰ、Ⅱ處理組葉面積分別在50、100 mmol/L脅迫濃度時(shí)達(dá)到最大值，這說明低濃度鹽可使百合葉面積增大。肉質(zhì)根數(shù)(圖1B)在Ⅰ、Ⅲ處理組隨脅迫濃度的增大均顯著(P<0.05)低于CK；而Ⅱ處理組肉質(zhì)根數(shù)與CK比較無顯著差異(P>0.05)。百合株高在Ⅱ處理組隨脅迫濃度增大呈“降—升—降”的變化趨勢；3個(gè)處理組株高(圖1C)在鹽堿處理下有變化，但差異不顯著(P>0.05)；此外，3個(gè)處理組均在鹽堿濃度150～200 mmol/L時(shí)出現(xiàn)明顯下降趨勢。Ⅰ、Ⅲ處理組莖粗(圖1D)隨脅迫濃度增大呈現(xiàn)相似變化趨勢，而Ⅲ處理莖粗低于Ⅰ處理，Ⅱ處理變化趨勢呈倒“N”形。相比CK，3個(gè)處理組的莖粗變化趨勢均不顯著(P>0.05)。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)百合生物量及根冠比的影響

隨鹽堿濃度增加，各處理的地上部生物量均呈先升后降的趨勢，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理分別在50、150、50 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，且顯著高于CK(P<0.05)，均在200 mmol/L時(shí)降至最低(表1)。相比CK，Ⅰ處理的地下部生物量和總生物量均有所下降，Ⅱ、Ⅲ處理則呈先升后降的趨勢。Ⅰ處理根冠比在50～200 mmol/L濃度范圍表現(xiàn)為先升后降，相比CK，Ⅱ、Ⅲ處理組根冠比顯著降低(P<0.05)，200 mmol/L時(shí)分別下降為CK的46.61%、65.16%。

表1 百合生物量和根冠比對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

2.3 鹽堿脅迫對(duì)百合滲透調(diào)節(jié)特性的影響

1)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化。相對(duì)電導(dǎo)率能較準(zhǔn)確反映植物葉片細(xì)胞膜透性水平[16]。如圖2A所示，各處理的百合葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨脅迫濃度升高呈增加態(tài)勢，濃度為200 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值。相比CK，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理組的相對(duì)電導(dǎo)率依次升高16%、20%、36%。Ⅰ、Ⅲ處理組在鹽濃度為50 mmol/L時(shí)開始下降，說明百合具有一定的抗鹽堿能力。

2)葉片丙二醛(MDA)含量的變化。丙二醛是膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物之一，其含量越高，膜質(zhì)氧化程度越大，植物受到的鹽害也越重[17]。本研究表明(圖2B)，Ⅰ、Ⅱ處理下，百合葉片內(nèi)MDA含量隨脅迫程度增大呈先降后升的趨勢，且分別在濃度為150、50 mmol/L時(shí)達(dá)到最低值，在Ⅲ處理下呈波動(dòng)上升趨勢，但各處理組濃度間差異均不顯著(P>0.05)。

3)葉片可溶性蛋白含量的變化。Ⅰ和Ⅱ處理組葉片的可溶性蛋白含量呈“V”形變化趨勢，而Ⅲ處理組呈“降—升—降”(圖2C)。各處理組的可溶性蛋白含量均在鹽濃度為50 mmol/L時(shí)達(dá)到最低，與CK相比差異不顯著(P>0.05)，依次降低19.36%、6.94%、17.79%。鹽濃度為200 mmol/L時(shí)Ⅰ和Ⅱ處理組的可溶性蛋白含量達(dá)到峰值，相比CK分別升高了32.31%、9.60%。百合通過增加葉片的可溶性蛋白含量，保護(hù)細(xì)胞免受傷害。而Ⅲ處理組在150 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，可能是由于鹽濃度的繼續(xù)增加，致使細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡。

4)葉片相對(duì)含水量的變化。不同鹽堿脅迫對(duì)百合葉片相對(duì)含水量的影響如圖2D所示。在脅迫條件下，葉片相對(duì)含水量隨鹽濃度的增加先緩慢升高轉(zhuǎn)而驟降，各處理組變動(dòng)幅度不同。與對(duì)照相比，Ⅱ處理組在100 mmol/L、Ⅰ和Ⅲ處理組均在50 mmol/L時(shí)相對(duì)含水量達(dá)到最大值，分別比CK提高了2.12%、4.22%、1.91%；脅迫濃度在200 mmol/L時(shí)3種處理的百合相對(duì)含水量均顯著低于CK(P<0.05)。

5)百合不同部位Na+、K+含量的變化。各處理百合地上、地下部分的Na+含量均高于CK(表2)，且隨脅迫濃度升高呈上升態(tài)勢，而K+含量先升后降。不同脅迫處理之間相比，鹽濃度達(dá)200 mmol/L時(shí)，地上、地下部分Na+含量均以Ⅲ處理組最高，比CK相應(yīng)部位分別顯著升高了195.26%、50.87%，其次是Ⅱ處理組，Ⅰ處理組升高幅度較低；地上、地下部分K+含量以Ⅲ處理組最低，分別為CK相應(yīng)部位的76.81%、70.97%，Ⅰ和Ⅱ處理組較高。各處理組均以地上部分K+含量高于地下，Na+含量則相反，說明根部吸收的K+主要向地上部分莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)，而Na+主要存在于地下部分，向地上莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)較少。隨著鹽脅迫濃度增加，各處理幼苗地上、地下的K+/Na+值均下降，說明鹽處理促使百合吸收了大量Na+，從而抑制了幼苗對(duì)K+的吸收。鹽濃度為200 mmol/L時(shí)，百合幼苗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理組中地上部分K+/Na+值分別降為CK的42.19%、41.00%、25.98%，地下部分K+/Na+值則分別降為CK的79.39%、58.33%、45.83%。

表2 百合Na+、K+含量和K+/Na+值對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

2.4 鹽堿脅迫對(duì)百合根系活力的影響

根系是植物最先感受土壤逆境脅迫的部位[18]，而根系活力是衡量植物根系生理狀況的重要指標(biāo)。分析可知，本研究中鹽濃度在0～100 mmol/L內(nèi)，Ⅰ處理組的根系活力逐漸升高，100 mmol/L時(shí)為峰值，較CK增幅為44.60%(圖3)。

當(dāng)鹽濃度超過100 mmol/L后，根系活力逐漸下降；150 mmol/L時(shí)Ⅱ處理組根系活力出現(xiàn)拐點(diǎn)，較CK增加了79.68%，且差異顯著(P<0.05)；Ⅲ處理組根系活力隨濃度增加呈先升后降的趨勢，在0～100 mmol/L范圍內(nèi)根系活力呈倒“V”形變化，峰值比CK顯著升高了118.38%(P<0.05)。

2.5 脅變指標(biāo)與鹽濃度和鹽組合之間的雙因素方差分析

不同鹽濃度和鹽處理以及兩者之間的交互作用對(duì)百合的總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、根冠比、根系活力以及相對(duì)含水量的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；對(duì)丙二醛和可溶性蛋白含量的影響不顯著(P>0.05)。鹽濃度對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(表3)。

表3 不同鹽濃度和鹽組合以及兩者之間的交互作用對(duì)百合各生理指標(biāo)的影響

2.6 鹽堿脅迫后百合生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析

將不同程度鹽堿脅迫后百合的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣(表4)。從表4可以看出，百合在Ⅰ、Ⅱ處理組的根冠比與總鮮質(zhì)量及總干質(zhì)量之間達(dá)到了極顯著正相關(guān)水平(P<0.01)，Ⅲ處理組根冠比與總鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與總干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。Ⅰ、Ⅱ處理組的根系活力與總鮮質(zhì)量及總干質(zhì)量之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。此外，Ⅱ、Ⅲ處理組相對(duì)含水量均與相對(duì)電導(dǎo)率存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。丙二醛含量和可溶性蛋白含量均與根冠比不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表4 不同類型鹽堿處理下各生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

2.7 不同鹽堿脅迫程度對(duì)百合影響的綜合評(píng)價(jià)

通過隸屬函數(shù)法對(duì)鹽堿脅迫下百合8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，可知單鹽、中性混合鹽、堿性混合鹽的隸屬函數(shù)值分別為0.439、0.529、0.604，3個(gè)鹽堿處理組脅迫程度由強(qiáng)到弱依次為堿性混合鹽>中性混合鹽>單鹽(表5)。

表5 不同類型鹽堿處理各生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

3 討 論

3.1 百合形態(tài)指標(biāo)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

有研究發(fā)現(xiàn)，在逆境處理下，植物可以通過放緩生長速度或縮小葉片面積等以緩解水分虧缺造成的危害[19]。本試驗(yàn)中百合的葉面積、莖粗、株高、肉質(zhì)根數(shù)目在初期低濃度下變化差異不明顯，隨濃度升高開始出現(xiàn)下降，降低幅度因處理不同而產(chǎn)生差異。Ⅰ、Ⅲ處理組葉面積、肉質(zhì)根在脅迫濃度達(dá)200 mmol/L時(shí)與CK差異顯著，而Ⅱ處理組則差異不顯著。3個(gè)處理組株高和莖粗都隨濃度增加而逐漸下降。對(duì)不同處理結(jié)果分析可得，Ⅱ處理組的百合形態(tài)變化最小。這表明Ⅱ處理組對(duì)百合生長的抑制作用最小，Ⅰ、Ⅲ處理組脅迫作用較大。這與李子英[20]對(duì)鹽柳幼苗在混合鹽堿脅迫下的研究結(jié)果相似。因此，百合對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)最終體現(xiàn)在形態(tài)指標(biāo)的變化。

3.2 百合生物量對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

鹽堿脅迫會(huì)抑制植物生長和生物量的積累，甚至直接導(dǎo)致植株死亡[21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，‘紅色宮殿’百合幼苗通過增加地上部分生物量及減小根系生物量以抵抗鹽堿環(huán)境對(duì)其傷害，具有明顯的可塑性。這與嚴(yán)青青等[18]對(duì)海島棉(Gossypiumbarbadense)幼苗的研究結(jié)果基本一致。植物根系是吸收、傳送營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，它的生長狀態(tài)在很大程度上決定著植物汲取水分和養(yǎng)分的能力[22]。程貝等[23]發(fā)現(xiàn)低鹽濃度處理可促進(jìn)番茄側(cè)根對(duì)鹽分的適應(yīng)能力，形成一定的耐鹽堿機(jī)制，但高鹽濃度會(huì)抑制根系生長。本研究發(fā)現(xiàn)，百合根系活力的變化先上升后下降，這表明在一定濃度鹽堿處理下，百合會(huì)通過提高根系活力來緩解脅迫。牛素貞等[24]研究認(rèn)為，植物通過提高根系活力以維持一定量的吸水能力，保證其正常生長，這與本研究結(jié)果相似。即隨處理濃度升高，根系受到損傷，活力下降，以致百合生長受到抑制，且Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理組濃度分別在100、150、50 mmol/L時(shí)根系活力出現(xiàn)最大值，隨后開始下降，這表明3種處理對(duì)百合的抑制程度表現(xiàn)為堿性混合鹽>中性混合鹽和單鹽。

3.3 百合滲透生理指標(biāo)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

滲透調(diào)節(jié)是植物抵御逆境脅迫的重要生理機(jī)制之一。細(xì)胞膜對(duì)于維持胞內(nèi)代謝環(huán)境的穩(wěn)定具有重要的意義[25]。在鹽堿脅迫應(yīng)答過程中，電解質(zhì)、丙二醛是衡量細(xì)胞膜損傷程度的重要指標(biāo)[26]，相對(duì)含水量可反映鹽堿脅迫對(duì)植物滲透脅迫的大小，而可溶性蛋白是逆境脅迫誘導(dǎo)積累的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可增強(qiáng)細(xì)胞持水力、參與酶的代謝活動(dòng)及細(xì)胞骨架構(gòu)成[27]。

植物葉片相對(duì)含水量降幅越小，葉片保水能力越高[28]。本試驗(yàn)中葉片相對(duì)含水量呈先升后降的趨勢，低鹽脅迫下，Na+可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)入百合體內(nèi)，部分代替K+維持細(xì)胞滲透壓，增加吸水[29]，而高濃度鹽堿脅迫造成滲透脅迫，導(dǎo)致相對(duì)含水量減少。鹽堿脅迫處理下百合的相對(duì)電導(dǎo)率隨脅迫濃度增加整體呈遞增趨勢，細(xì)胞膜透性增大，外滲物增多。Ⅰ、Ⅲ處理組在50～100 mmol/L脅迫濃度內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率有所下降，可能是低濃度脅迫導(dǎo)致百合葉片細(xì)胞膜脂過氧化，膜透性增大。而隨著脅迫濃度升高，植物會(huì)通過積累滲透物質(zhì)，以降低脅迫傷害。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)丙二醛隨處理濃度的增加表現(xiàn)出不同程度變化態(tài)勢。Ⅲ處理組的丙二醛含量隨鹽濃度升高而上升，而Ⅰ、Ⅱ處理組表現(xiàn)為先降后升，這與韓麗霞等[30]對(duì)流蘇(Chionanthusretusus)幼苗的研究結(jié)果相似。說明百合具有一定的抗氧化能力，能避免細(xì)胞膜受損害，而隨著脅迫濃度升高，丙二醛含量不斷累積，百合葉片過氧化程度加劇，自身調(diào)節(jié)能力失衡，細(xì)胞膜表現(xiàn)為受害的癥狀。陸瑛等[31]認(rèn)為可溶性蛋白含量的增加可維持功能蛋白的數(shù)量和細(xì)胞滲透勢。本試驗(yàn)中Ⅲ處理組可溶性蛋白在50～150 mmol/L脅迫濃度時(shí)上升，在脅迫濃度為200 mmol/L時(shí)略下降，表明輕度脅迫下植物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，產(chǎn)生脅迫蛋白，導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量階段性增加[32]。當(dāng)鹽脅迫超出細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用的上限時(shí)，蛋白酶活性變大，蛋白質(zhì)水解速度加快，可溶性蛋白含量下降。同時(shí)，可溶性蛋白又是一種衡量細(xì)胞受損程度的有效物質(zhì)，并且有研究證實(shí)Ca2+可抑制蛋白質(zhì)的分解[33]，本研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)處理組的可溶性蛋白含量均在鹽濃度為50 mmol/L時(shí)下降，這與趙明明[34]得出的變化曲線相似。出現(xiàn)此結(jié)果的原因可能是丙二醛與膜脂蛋白結(jié)合，使細(xì)胞膜受損，外界離子進(jìn)入細(xì)胞與蛋白質(zhì)結(jié)合，抑制可溶性蛋白的合成。其中，Ⅲ處理組對(duì)電解質(zhì)、丙二醛和可溶性蛋白起顯著抑制作用時(shí)的濃度比Ⅰ、Ⅱ兩組低，這與高劍[35]對(duì)龍葵的研究結(jié)果相似，說明堿性混合鹽脅迫程度大于中性鹽脅迫。

鹽堿脅迫下，Na+在植物組織、器官中積累，對(duì)植物造成單鹽毒害[36]，而K+具有平衡滲透調(diào)節(jié)、物質(zhì)運(yùn)輸調(diào)節(jié)等功能。本研究發(fā)現(xiàn)低鹽濃度可促進(jìn)百合根系對(duì)K+的選擇性吸收，增強(qiáng)自身耐鹽性[37]。各處理幼苗地上、地下的K+/Na+值均下降，可能是因?yàn)辂}堿脅迫促使百合吸收大量Na+，且K+和Na+生理生化特性存在相似性，Na+競爭質(zhì)膜上的K+吸收位點(diǎn)，導(dǎo)致K+含量降低[38]，其中Ⅲ處理組K+/Na+值低于Ⅱ和Ⅰ處理組。

綜上所述，本試驗(yàn)中不同鹽堿脅迫下百合的耐受性表現(xiàn)不同，堿性混合鹽處理組對(duì)百合生長抑制程度比單鹽、中性混合鹽處理組要高。從鹽堿脅迫下百合形態(tài)指標(biāo)可看出，低濃度(≤150 mmol/L)鹽堿脅迫條件下，可促進(jìn)植物生長，高濃度(200 mmol/L)則抑制其生長。植物受到高濃度鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致相對(duì)含水量降低、細(xì)胞膜脂過氧化、膜透性增大、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量上升、K+/Na+值下降。低濃度(≤150 mmol/L)鹽堿脅迫下可以促進(jìn)‘紅色宮殿’百合生長，根系活力上升，內(nèi)外滲透壓趨于平衡；而隨著脅迫強(qiáng)度的提高，根系活力下降，蛋白質(zhì)水解速度加快，可溶性蛋白含量降低。雙因素分析結(jié)果表明，鹽濃度的影響大于鹽類型，且百合的總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、根冠比、相對(duì)含水量、根系活力均受到了鹽濃度和鹽類型的協(xié)同效應(yīng)。