西南樺紅椎混交林的生長動態(tài)及林木形質(zhì)分析

唐繼新,朱雪萍,賈宏炎*,曾 冀, 郭文福, 黃德衛(wèi)

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600)

人工純林經(jīng)營存在易風(fēng)倒、蟲害、地力衰退等問題[1]。改善人工林的樹種、空間和群落結(jié)構(gòu)，提高生物多樣性、穩(wěn)定性和抗逆性，防止地力衰退及生態(tài)系統(tǒng)功能退化，是人工林可持續(xù)經(jīng)營亟待解決的關(guān)鍵問題[2-3]。自20世紀(jì)以來，混交林的栽培、種間關(guān)系、增產(chǎn)機(jī)理已成為林學(xué)和生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的熱點[1,4]。Loewe等[5]對7年生歐洲櫻桃(Prunusavium)純林及其混交林的生長進(jìn)行了研究,得出混交林的樹高和胸徑分別高出純林28%和34.5%；Pereira等[6]對11年生刺槐(Robiniapseudoacacia)與歐洲櫻桃混交林土壤的碳、氮、微生物、土壤呼吸等進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)混交林的凈N礦化率比歐洲櫻桃純林高約2倍，混交林的土壤微生物生物量碳和累積土壤呼吸量高于歐洲櫻桃純林；林星華[7]對火力楠(Micheliamacclurei)與馬尾松(Pinusmassoniana)混交林種間關(guān)系的不同階段進(jìn)行了劃分，指出依據(jù)混交林種間關(guān)系的變化特點，應(yīng)適時適當(dāng)以疏伐措施調(diào)整其種間關(guān)系。馮玉龍等[8]研究了長白落葉松(Larixolgensis)與水曲柳(Fraxinusmandshurica)磷素營養(yǎng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)樹木可通過根系接觸直接交換，長白落葉松與水曲柳混交后根系接觸較多，改善了樹木的磷營養(yǎng)狀況，提高了生產(chǎn)力；張?zhí)僮覽9]對油松(Pinustabuliformis)與蒙古櫟(Quercusmongolica)混交林中油松針葉養(yǎng)分特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)混交林提高了土壤的養(yǎng)分含量、有機(jī)質(zhì)分解速率與P的有效性，提升了油松的養(yǎng)分利用效率?；谥饕獦浞N的生物學(xué)特性(適應(yīng)性、耐性、生長速度、根系特征等)、純林經(jīng)營存在的問題及人工林經(jīng)營的主要目標(biāo)，選擇適宜混交的樹種、比例、方式和時間，并依據(jù)混交林的動態(tài)種間關(guān)系制定撫育間伐措施是混交林成功營建的關(guān)鍵[10-12]。西南樺(Betulaalnoides)與紅椎(Castanopsishystrix)是適生于我國南亞熱帶地區(qū)的速生珍貴闊葉用材樹種[13-14]，當(dāng)前有關(guān)西南樺和紅椎樹種的生物學(xué)特性、良種選育、栽培、材性、人工林碳儲量及分配等已有不少研究報道[15-18]，然而有關(guān)西南樺和紅椎混交經(jīng)營的研究卻鮮有報道。本研究依托廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站，以西南樺和紅椎同齡“叢間行狀”混交林為對象，基于樣地調(diào)查及樹干解析等資料，對不同樹種生長動態(tài)、徑階蓄積結(jié)構(gòu)、林木形質(zhì)和林木生活力的特征進(jìn)行分析，旨在為西南樺與紅椎同齡混交林優(yōu)質(zhì)大徑材培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗林位于廣西憑祥市的中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場(106°51′～106°53′54″E，22°02′～22°104′N)14林班，面積2.8 hm2，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.5 ℃，≥10 ℃年積溫6 000～6 500 ℃，最熱月平均氣溫27.5 ℃，最冷月平均氣溫11.0 ℃，極端最低氣溫-0.5 ℃；年降水量1 400 mm以上。海拔510～600 m，坡向為西南向，坡度為25°～30°；土壤為酸性花崗巖發(fā)育而來的紅壤，立地類型屬Ⅱ類，土層厚度>100 cm。

試驗林于2008年春造林，初植密度約1 900株/hm2，造林方式為“叢狀行間”混交：每樹種沿順坡方向“叢狀”排成1行，每叢3株(品字形分布，叢內(nèi)株間距約1.5 m)，順坡方向同一樹種的相鄰叢間距離約3.5 m，等高線方向不同樹種的相鄰叢間距離約4.5 m，樹種混交比例為1∶1，樹種混交空間配置見圖1。

試驗林2015年經(jīng)過1次間伐(間伐前林分郁閉度約0.95)，間伐后每叢保留1株(林分間伐原則為基于每叢林木的長勢和生活力，留優(yōu)伐劣)；2018年9月，林分保留密度為515 株/hm2，郁閉度0.8。林分西南樺的平均胸徑、平均樹高分別為13.92 cm、18.52 m；紅椎的平均胸徑、平均樹高分別為10.67 cm、13.60 m。林下灌木主要有三椏苦(Melicopeptelefolia)、九節(jié)(Psychotriaasiatica)、粗葉榕(Ficushirta)、杜莖山(Maesajaponica)；林下草本主要有淡竹葉(Lophatherumgracile)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2018年9月，在上述試驗林中，沿順坡方向?qū)⑵鋭潪?個面積相近的條帶狀樣地(每樣地面積約0.3 hm2)，并對樣地內(nèi)喬木進(jìn)行胸徑、樹高、枝下高、干形、生活力等調(diào)查。在每個樣地的上、中、下坡位，分別布設(shè)代表性樣方(灌木樣方5 m×5 m,草本樣方2 m×2 m)調(diào)查林下灌木和草本；基于林分喬木調(diào)查信息，對各樹種分別按優(yōu)勢木與平均木各選取一定數(shù)量樣木，以2 m區(qū)分段進(jìn)行樹干解析，西南樺與紅椎各選取9株和10株樣本進(jìn)行樹干解析，試驗林各樹種的不同徑階分布及解析木狀況見表1。

表1 11年生西南樺與紅椎混交林徑級分布及解析木狀況

1.3 單株材積模型擬合

以常用一元和二元材積模型[19]作單株材積候選擬合模型，用 Eviews 8.0軟件實現(xiàn)，模型評價指標(biāo)為擬合優(yōu)度(決定系數(shù)，R2)、平均相對偏差[RMD，式中記為σ(RMD)]、相對均方根誤差[RRMSE，式中記為σ(RRMSE)]，各模型及其評價指標(biāo)如下：

V=a+bD2；

(1)

V=a+bD+cD2；

(2)

V=aDb；

(3)

V=a×10-4×Db×Hc；

(4)

V=a+bD2H；

(5)

V=a(DH)b；

(6)

(7)

(8)

(9)

1.4 生長量計算及比較

各樹種平均木生長量為樣地平均木生長量的均值，西南樺與紅椎平均木的樣木均為5株；林分優(yōu)勢木生長量取樣地優(yōu)勢木生長量的均值；林分不同樹種同等級林木(平均木或優(yōu)勢木)的生長采用雙側(cè)t檢驗對比分析，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析基于數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件(DPS14.5)完成；林分各樹種蓄積量為樣地對應(yīng)樹種所有徑階林木材積的累加值。

1.5 樹干形質(zhì)和生活力的評價

林木形質(zhì)的評價指標(biāo)選擇干形、冠高比、樹干分杈率3個指標(biāo)，其中：干形分優(yōu)、良、中、差4個等級，分別表示樹干通直、較通直、稍彎和較彎的林木；冠高比亦分優(yōu)、良、中、差4個等級，其冠高比等級對應(yīng)參數(shù)區(qū)間分別為(0，0.25]、(0.25，0.50]、(0.50，0.75]和(0.75，1.00)；林木生活力競爭等級由高到低分A、B、C、D、E 5個等級，分別表示競爭活力極強、競爭活力較強、競爭活力一般、競爭活力較差(瀕死)和競爭力極差(死亡)。樹干分杈率的計算方法[20]為：

分杈率=(分杈木株數(shù)/樣地林木總株數(shù))×100%。

(10)

2 結(jié)果與分析

2.1 混交林不同樹種平均木的生長動態(tài)分析

2.1.1 平均木胸徑生長

混交林不同樹種平均木胸徑生長動態(tài)見圖2A。由圖2A分析可知：西南樺平均木胸徑生長的緩慢期在第1～2年，胸徑速生期(連年生長量>1.0 cm)在第3～7年，其速生期持續(xù)時間為5 a，且從第10年起生長開始減緩；西南樺平均木胸徑連年生長量的峰值在第4年，其胸徑連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第7年。紅椎平均木胸徑生長的緩慢期在第1～3年，速生期(連年生長量>1.0 cm)在第4～8年，速生期持續(xù)時間為5 a，在第11年生長開始減緩；紅椎平均木胸徑連年生長量的峰值在第4年，其胸徑連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第9～10年。在胸徑總生長量方面，西南樺與紅椎平均木在造林后前3年的生長差異不顯著，但從第4年起西南樺胸徑總生長量開始顯著高于紅椎胸徑總生長量(P<0.05)，并從第5年起其生長差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)；在第4～6年，西南樺與紅椎平均木胸徑連年生長量的差異顯著(P<0.05)(表2)。

2.1.2 平均木樹高生長

西南樺平均木樹高生長的速生期(連年生長量>1.0 m)主要在造林后的1～7年(持續(xù)時間7 a)，在第8年其生長開始趨緩；西南樺平均木樹高連年生長量的峰值在第5年，其樹高連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第6～7年。紅椎平均木樹高生長的速生期(連年生長量>1.0 m)主要在第3～7年(持續(xù)時間5 a)，在第10年生長開始趨緩；紅椎平均木樹高連年生長量的峰值在第3年，平均木樹高連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第5～6年(圖2B)。與平均木胸徑因子的生長動態(tài)類似，西南樺與紅椎平均木在造林后前3年的樹高總生長量差異不顯著，但從第4年起西南樺樹高總生長量開始顯著高于紅椎樹高總生長量(P<0.05)，且從第5年起其樹高總生長量的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)；在造林后前7年的絕大多數(shù)時間段內(nèi)，西南樺樹高連年生長量均高于紅椎樹種的對應(yīng)值，但兩樹種其樹高連年生長量的差異僅在第5～6年達(dá)顯著水平(P<0.05)(表2)。

2.1.3 平均木材積生長

西南樺平均木單株材積生長的緩慢期在造林后前5年，速生期從第6年開始(連年生長量>0.01 m3)直到第11年仍未結(jié)束，連年生長量的峰值在第7年；在現(xiàn)有林分密度(515株/hm2)下，直至第11年，其平均木單株材積的平均生長量與連年生長量還未相交。在造林后前11年內(nèi)，紅椎平均木單株材積的生長量仍處于緩慢期(圖2C)。在單株材積總生長量方面，西南樺與紅椎平均木在前3年的生長差異不顯著，但從第4年起其總生長量差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，且從第7年起二者的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)；在第4～11年，西南樺與紅椎平均木單株材積連年生長量的差異顯著(P<0.05)(表2)。

表2 混交林不同樹種生長表現(xiàn)及雙側(cè)t檢驗分析

2.2 混交林不同樹種優(yōu)勢木的生長動態(tài)分析

2.2.1 優(yōu)勢木胸徑生長

混交林不同樹種優(yōu)勢木胸徑生長動態(tài)見圖3A。由圖3A可知：西南樺優(yōu)勢木胸徑生長的緩慢期在造林后前2年，速生期(胸徑連年生長量>1.1 cm)主要在第3～9年(持續(xù)時間7 a)，并在第10年生長開始減緩，但其第10～11年的胸徑連年生長量仍保持1 cm左右；西南樺優(yōu)勢木胸徑連年生長量的峰值約在第5年，其優(yōu)勢木胸徑連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第7～8年；紅椎優(yōu)勢木胸徑生長的緩慢期也在造林后前2年，其速生期(胸徑連年生長量>1.0 cm)從第3年開始直到第11年仍未結(jié)束(持續(xù)時間≥9 a)。紅椎優(yōu)勢木胸徑連年生長量的峰值在第4年，其胸徑連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第10～11年。由表2可知：西南樺與紅椎優(yōu)勢木在造林后前4年胸徑總生長量的差異不顯著，但從第5年起西南樺胸徑總生長量開始顯著(P<0.05)高于紅椎胸徑總生長量，且其差異在第6～9年達(dá)極顯著水平(P<0.01)；在第3～10年的絕大多數(shù)時間段內(nèi)，西南樺與紅椎優(yōu)勢木胸徑連年生長量的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2.2 優(yōu)勢木樹高生長

西南樺優(yōu)勢木樹高生長的速生期(連年生長量>1.0 m)在第1～8年(持續(xù)時間8 a)，且其連年生長量在第9年生長開始減緩；西南樺優(yōu)勢木樹高連年生長量的峰值約在第4年，優(yōu)勢木樹高連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第5～8年。紅椎優(yōu)勢木樹高生長的速生期(連年生長量>1.0 m)在第1～7年(持續(xù)時間7 a)，優(yōu)勢木樹高連年生長量的峰值約在第4年，優(yōu)勢木樹高連年生長量與平均生長量曲線的相交時間在第6年(圖3B)。由表2可知：在造林后前7年，西南樺與紅椎的優(yōu)勢木樹高總生長量差異不顯著，但從第8年起西南樺樹高總生長量開始顯著(P<0.05)高于紅椎樹高總生長量；在造林后前11年的絕大多數(shù)時間段內(nèi)，西南樺與紅椎優(yōu)勢木樹高連年生長量的差異不顯著。

2.2.3 優(yōu)勢木材積生長

西南樺優(yōu)勢木單株材積生長的緩慢期在造林后前4年(連年生長量<0.01 m3)，速生期約從第5年開始，連年生長量的峰值約在第7年；在現(xiàn)有林分密度下，直至第11年，其單株材積的平均生長量與連年生長量仍未相交(圖3C)。紅椎優(yōu)勢木單株材積生長的緩慢期在造林后的前5年，速生期從第6年開始(連年生長量>0.01 m3)，單株材積連年生長量的峰值約在第10年，在現(xiàn)有林分密度下，直至第11年，其單株材積的平均生長量與連年生長量也仍未相交。由表2可知：在優(yōu)勢木單株材積總生長量方面，西南樺與紅椎在造林后前4年的總生長量差異不顯著，但從第5年起西南樺材積總生長量開始顯著(P<0.05)高于紅椎材積總生長量，并從第6年起其差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)；在第5～11年的絕大多數(shù)年份內(nèi)，西南樺與紅椎優(yōu)勢木單株材積的連年生長量差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.3 混交林徑階蓄積結(jié)構(gòu)分析

2.3.1 混交林不同樹種單株材積的模型擬合

西南樺紅椎混交林徑階單株材積最優(yōu)回歸擬合模型見表3。由表3可知:在對西南樺和紅椎單株材積的候選回歸擬合模型中，最優(yōu)擬合方程均為模型(4)(即山本式的二元材積模型)；模型(4)的擬合優(yōu)度均≥99.3%, 相對偏差均<0.5%，相對均方根誤差均<5.2%。結(jié)果表明，該模型的預(yù)測誤差較低，可用作預(yù)測模型。

表3 11年生西南樺紅椎混交林徑階單株材積最優(yōu)回歸擬合模型

2.3.2 混交林徑階蓄積分布

不同樹種的徑階蓄積(蓄積基于表3徑階單株材積最優(yōu)回歸擬合模型估算)分布構(gòu)成見圖4。由圖4可知，不同樹種及林分的徑階蓄積分布均近似正態(tài)分布，其中：紅椎在12 cm的徑階蓄積分布比例最大，西南樺在16 cm的徑階蓄積分布比例最大，混交林在16 cm的徑階蓄積分布比例最大；在<14 cm的林分徑階蓄積中，紅椎的蓄積量大于西南樺的蓄積量，而在>14 cm的林分蓄積中則主要由西南樺蓄積構(gòu)成。

2.4 混交林不同樹種形質(zhì)及生活力分析

樹干形質(zhì)的好壞決定了木材的加工工藝、使用質(zhì)量、出材率和經(jīng)濟(jì)價值[20]，探索提高樹干形質(zhì)的營林措施有重要實踐意義。在11年生混交林中，西南樺林木分布比例最高的干形等級為良，其優(yōu)及優(yōu)良級(優(yōu)與良合計，下同)的林木占比分別為30.21%和67.71%；紅椎林木分布比例最高的干形等級為優(yōu)，其優(yōu)及優(yōu)良級干形林木的占比分別為82.96%和97.31%，紅椎優(yōu)及優(yōu)良級干形林木的比例遠(yuǎn)高于西南樺樹種的對應(yīng)值。西南樺林木分布比例最高的冠高比等級為良，其優(yōu)良級冠高比林木占比為94.79%；紅椎林木分布比例最高的冠高比等級為中，紅椎優(yōu)良級冠高比林木占比僅為4.94%；混交林中，西南樺與紅椎樹種的分杈率均低于6.0%(表4)。

表4 11年生西南樺紅椎混交林主要形質(zhì)因子等級構(gòu)成比例

在不同生活力等級的林木中，西南樺與紅椎樹種林木分布占比的高低排序均為B>C>A>D>E，其中西南樺D級(瀕死)與E級(死亡)林木的占比分別為4.61%與1.97%，紅椎D級與E級林木的占比分別為0.38%與0%；紅椎樹種A級與B級林木的占比均高于西南樺樹種，紅椎樹種C、D、E級林木的占比均低于西南樺樹種的對應(yīng)值；西南樺與紅椎樹種競爭活力較強及以上等級(即B級與A級)林木的占比分別為54.93%和63.14%(表5)。

表5 11年生西南樺紅椎混交林的林木不同生活力等級占比

3 討 論

紅椎為南亞熱帶頂級群落建群種，有光照適應(yīng)性強及幼齡耐陰的特性[21]，而西南樺屬于強陽性樹種，故兩樹種若以混交方式經(jīng)營，西南樺須處于混交林層的上層。本研究西南樺與紅椎“叢狀行間”混交林(以下簡稱混交林)在造林后的前11年，西南樺平均木與優(yōu)勢木的胸徑、樹高和單株材積的總生長量均高于紅椎生長量的對應(yīng)值，且隨著林齡的增長西南樺樹高總生長量的優(yōu)勢愈明顯。上述不同樹種樹高生長數(shù)據(jù)的結(jié)果表明：在同齡混交林的中幼齡期，西南樺與紅椎的種間關(guān)系屬互利共生的關(guān)系。

本研究11年生混交林西南樺樹種平均胸徑和樹高生長量分別為13.92 cm和18.52 m，與王春勝等[22]對熱林中心伏波實驗場同齡及立地與林分密度(603株/hm2)相近西南樺純林生長的研究結(jié)果(林分平均的胸徑和樹高分別為13.8 cm和14.2 m)相比，不同類型林分西南樺平均胸徑的生長量相近，但混交林西南樺樹高比其純林樹高提高30.42%；本研究11年生混交林紅椎平均的胸徑和樹高生長量分別為10.67 cm和13.60 m，與盧立華等[23]對熱林中心伏波實驗場海拔(500 m)、立地指數(shù)(馬尾松立地指數(shù)18)與年齡相近(13 a)紅椎人工純林生長的研究結(jié)果(林分平均胸徑和樹高分別為10.90 cm和11.74 m)相比，本研究中混交林紅椎胸徑年均生長量比純林提高了15.47%，其樹高的年均生長量比純林提高了37.78%。與純林相比，在種源和樹齡相同及林分密度、立地和經(jīng)營措施相近的試驗前提下，是否存在“同齡西南樺與紅椎的合理混交方式，對其混交林各樹種中幼齡期的生長均有較好促進(jìn)作用”的規(guī)律，還有待下一步的深入研究論證。

在11年生混交林中，西南樺平均木與優(yōu)勢木的胸徑速生期分別為5 a和7 a，西南樺平均木與優(yōu)勢木的樹高速生期分別為6 a和8 a；紅椎平均木和優(yōu)勢木的胸徑速生期分別為5 a和9 a，紅椎平均木和優(yōu)勢木的樹高速生期分別為5 a和7 a。上述結(jié)果表明：無論是西南樺或是紅椎，其優(yōu)勢木胸徑和樹高生長的速生期均比其平均木的速生期長，故為促進(jìn)林分平均木的快速及穩(wěn)定生長，適時調(diào)整林分的密度，十分必要。

林木的干形和生活力是珍貴樹種目標(biāo)樹選擇的重要影響因子，也是其目標(biāo)樹大徑材培育經(jīng)營關(guān)注的焦點。在11年生混交林中，西南樺和紅椎樹種優(yōu)良級干形的林木占比分別為67.71%和97.31%，西南樺和紅椎的B級生活力之上林木(即A級與B級林木之和)的占比分別為54.93%和63.14%，且兩樹種的分杈率均低于6.0%，表明“叢狀行間”混交經(jīng)營方式有利于西南樺與紅椎優(yōu)良形質(zhì)和生活力的形成。紅椎D級與E級生活力等級林木的占比分別為0.38%和0%，證明紅椎在西南樺林下的耐陰性和適應(yīng)性較好。

西南樺與紅椎混交的主要經(jīng)營目標(biāo)是改善西南樺及紅椎純林的林分結(jié)構(gòu)，提高林分多樣性，避免或降低病蟲害風(fēng)險，塑造良好干形和生活力。本研究表明：在中幼齡階段，西南樺和紅椎混交林的干形、冠高比、分杈率及生活力指標(biāo)均符合其形質(zhì)和生活力的經(jīng)營目標(biāo)，二者為互利關(guān)系。但在混交林為中齡階段至混交樹種可作大徑材收獲的階段，若林分密度不變，西南樺是否仍處于其混交林的上層，及其混交林的種間關(guān)系能否繼續(xù)協(xié)調(diào)發(fā)展，有待進(jìn)一步觀測研究。

致謝：論文修改過程中得到了中國林業(yè)科學(xué)研究院雷相東研究員的指導(dǎo)；試驗林的調(diào)查得到中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心的貝恩光、伍俊廷、趙樟、沈偉祥、張繼輝、陳琳、黃瑯、馬清倩、朱家民、潘國威、李建城、董詩濤等同志的大力支持。