黔南州4個水稻地方品種對鎘脅迫的耐受性比較試驗

龍應霞 劉洋 陳菊 陳世軍 郭治友

摘 要 以貴州省黔南州水稻地方品種撒哈麻谷（3）、紅巖粘、小紅米（2）、合愛黑糯為試驗材料，采用溶液培養(yǎng)法研究不同水平Cd2＋脅迫對水稻幼苗生長的影響，以獲得耐鎘性品種。試驗結(jié)果表明，隨著Cd2＋濃度的增加，4個品種水稻幼苗根數(shù)、根長、葉數(shù)、株高均呈現(xiàn)不同的變化趨勢，根數(shù)表現(xiàn)為低促高抑，而根長、葉數(shù)、株高的變化情況因品種不同而存在較大差異，紅巖粘有明顯優(yōu)勢；隨著Cd2＋濃度的增加，各品種幼苗葉片所含葉綠素逐漸下降，合愛黑糯和小紅米（2）下降快、降幅較大，而撒哈麻谷（3）和紅巖粘降幅小、降速慢；各品種過氧化物酶含量隨Cd2＋處理濃度的增加總體呈上升趨勢，表現(xiàn)在撒哈麻谷（3）、小紅米（2）、合愛黑糯葉內(nèi)過氧化物酶在Cd2＋脅迫濃度為20 μmol·L-1時開始快速上升，且幅度較大，紅巖粘在Cd2＋脅迫濃度低于60 μmol·L-1前上升速度慢，升幅小。綜合來看，Cd2＋耐性排序為紅巖粘＞撒哈麻谷（3）＞合愛黑糯＞小紅米（2）。

關(guān)鍵詞：Cd2＋脅迫；地方品種；水稻幼苗；生理性狀；貴州省黔南布依族族苗族自治州

中圖分類號：S511；X503.231 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.18.073

隨著工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展，環(huán)境污染日益嚴重，重金屬污染，尤其是鎘（Cd）污染，已成為 當今污染面積最廣、危害最大的環(huán)境問題之一。鎘不是植物生長必需的微量元素，也不參與體內(nèi)的代謝活動，但易被植物吸收，過量積累鎘會對植物產(chǎn)生明顯的毒害作用，表現(xiàn)出生長遲緩、植株矮小、褪綠等中毒癥狀，嚴重影響產(chǎn)量[1-12]。

水稻（Oryza sativa L.）是我國主要的糧食作物之一，水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對于維護我國糧食安全具有重要作用。不同水稻品種對鎘的吸收和積累存在差異，篩選耐鎘品種成為保障水稻生產(chǎn)的必要手段[13-18]。地方品種是指在當?shù)刈匀换蛟耘鄺l件下，經(jīng)長期自然或人為選擇形成的品種。黔南布依族苗族自治州是傳統(tǒng)水稻種植區(qū)，地方品種資源豐富。開展黔南水稻地方品種耐鎘性的研究、篩選抗鎘能力較強的品種用于大田生產(chǎn)，有助于減輕鎘對水稻產(chǎn)量、質(zhì)量的影響。

試驗以黔南水稻地方品種撒哈麻谷（3）、紅巖粘、小紅米（2）、合愛黑糯為材料，比較鎘脅迫下4個品種生理特性的變化，為篩選推廣水稻耐鎘品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為撒哈麻谷（3）、紅巖粘、小紅米（2）、合愛黑糯，由貴州省農(nóng)作物品種資源研究所提供。

1.2 試驗方法

以改良Hoagland’s營養(yǎng)液為基礎(chǔ)，采用水培法，鎘源為CdCl2，設(shè)計Cd2＋濃度分別為20 μmol·L-1、40 μmol·L-1、60 μmol·L-1、80 μmol·L-1、100 μmol·L-1、120 μmol·L-1和140? μmol·L-1，對照為空白改良Hoagland’s培養(yǎng)液。

水稻幼苗兩葉一心時25 ℃恒溫培養(yǎng)，3次重復。每2 d更換1次培養(yǎng)液，培養(yǎng)30 d。測量相關(guān)生理性狀，用計數(shù)法記錄水稻幼苗根數(shù)、葉數(shù)，用直尺測量根長、株高，分光光度法測定葉綠素含量、過氧化物酶（POD）活性[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Office Excel 2007和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進行處理，P＜0.05表示數(shù)據(jù)差異具有統(tǒng)計學意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘對水稻幼苗生理性狀的影響

2.1.1 根數(shù)

由表1可知，隨著Cd2＋脅迫濃度的增加各品種水稻根數(shù)均呈先增后減的趨勢；Cd2＋濃度為20 μmol·L-1時，Cd2＋對水稻根發(fā)生有一定的促進效果；在Cd2＋濃度為40 μmol·L-1時，顯著抑制撒哈麻谷（3）、小紅米（2）根發(fā)生。

撒哈麻谷（3）在Cd2＋脅迫濃度為40～120 μmol·L-1時各濃度處理組間差異不顯著，與對照組相比根數(shù)下降顯著，在Cd2＋脅迫濃度為140 μmol·L-1時與其他各處理相比根數(shù)降低顯著。小紅米（2）根數(shù)在Cd2＋脅迫濃度為60 μmol·L-1和80 μmol·L-1、120 μmol·L-1和140 μmol·L-1處理間差異不顯著，但比對照組明顯下降?？梢?，Cd2＋脅迫對不同水稻品種根數(shù)的影響存在較大差異。

2.1.2 根長

從表2可以看出，隨著Cd2＋離子濃度的升高，4個品種幼苗根長變化差異較大。在Cd2＋脅迫濃度為20 μmol·L-1時，各品種幼苗根長與對照組相比差異不顯著，對水稻撒哈麻谷（3）、紅巖粘根長有一定的促進作用；撒哈麻谷（3）除在Cd2＋脅迫濃度20 μmol·L-1、40 μmol·L-1下與對照組差異不顯著，在80 μmol·L-1與100 μmol·L-1處理間差異不顯著外，其余處理間差異顯著，其根長隨Cd2＋濃度增加而明顯下降。紅巖粘根長在Cd2＋脅迫濃度為20～60 μmol·L-1時與對照組差異不顯著，且根長隨Cd2＋濃度增加而有一定的增大趨勢；當Cd2＋濃度≥80 μmol·L-1，各處理組間差異顯著，根長明顯下降。合愛黑糯幼苗根長隨Cd2＋濃度的升高而顯著下降。小紅米（2）除Cd2＋濃度120 μmol·L-1與140 μmol·L-1處理組間差異不顯著外，其余各處理組間差異顯著，其幼苗根長隨Cd2＋脅迫濃度的增加急劇下降。相比而言，紅巖粘幼苗對Cd2＋脅迫具有較強的耐受性，小紅米（2）耐受性最差。

2.1.3 株高

從表3可以看出，撒哈麻谷（3）、紅巖粘水稻幼苗株高在Cd2＋濃度低于60 μmol·L-1時隨濃度增大有所增加，超過60 μmol·L-1后隨Cd2＋濃度的升高而降低；Cd2＋濃度為20 μmol·L-1時對小紅米（2）的株高有一定促進作用，而后隨Cd2＋濃度增大而降低；而合愛黑糯幼苗株高隨Cd2＋離子濃度的升高而逐漸降低；在Cd2＋脅迫濃度為20 μmol·L-1時，各品種幼苗株高與對照組差異均不顯著，說明在低Cd2＋濃度（≤60 μmol·L-1）條件下，撒哈麻谷（3）、紅巖粘對Cd2＋具有較強的耐性。

在Cd2＋濃度為100 μmol·L-1和120 μmol·L-1時，紅巖粘、合愛黑糯與對照組差異顯著，但濃度間差異不顯著；撒哈麻谷（3）、合愛黑糯在Cd2＋脅迫濃度為120 μmol·L-1和140 μmol·L-1的處理組間差異不顯著；在Cd2＋≥60 μmol·L-1時，合愛黑糯幼苗株高與對照組差異顯著，但各處理組間差異不顯著；小紅米（2）在Cd2＋脅迫濃度為60 μmol·L-1與80 μmol·L-1、120 μmol·L-1與160 μmol·L-1處理組間差異不顯著。相比而言，小紅米（2）株高受Cd2＋脅迫影響最大。

2.1.4 葉數(shù)

從表4可以看出，各品種幼苗葉數(shù)受Cd2＋脅迫的影響不大。撒哈麻谷（3）、紅巖粘除在Cd2＋脅迫濃度為140 μmol·L-1時葉數(shù)與對照組差異顯著外，其余各處理與對照均無顯著差異。合愛黑糯各處理葉數(shù)與對照組均無顯著差異，但隨著Cd2＋脅迫濃度的增加，幼苗葉片數(shù)目明顯下降。當Cd2＋濃度≥80 μmol·L-1時，小紅米（2）脅迫處理組與對照組差異顯著，且該濃度范圍內(nèi)各處理組間差異不顯著。因此，Cd2＋脅迫對水稻幼苗葉片的影響程度較小。

2.2 鎘對水稻幼苗葉綠素含量的影響

從圖1可以看出，隨著Cd2＋脅迫濃度的增加，各水稻品種幼苗葉綠素含量均呈下降趨勢，但不同品種間有較大差異。撒哈麻谷（3）受Cd2＋脅迫影響程度小，各處理間葉綠素含量變化不大，含量變化率最大為0.70 mg·g-1。在Cd2＋濃度≤40 μmol·L-1時，紅巖粘各處理組葉綠素含量與對照組差異較??；當Cd2＋離子濃度＞40 μmol·L-1時，各處理組間葉綠素含量下降明顯，降幅較大，最大降幅達1.16 mg·g-1。在Cd2＋脅迫濃度為20 μmol·L-1與40 μmol·L-1、60 μmol·L-1與80 μmol·L-1、120 μmol·L-1與140 μmol·L-1處理下，合愛黑糯葉綠素含量變化差異不大，但與對照相比，各處理組葉綠素含量均隨著Cd2＋脅迫濃度的升高而逐漸降低。小紅米（2）在Cd2＋脅迫濃度為40 μmol·L-1與60 μmol·L-1處理組間無顯著差異，除120 μmol·L-1的處理外，其余各組葉綠素含量均隨Cd2＋脅迫濃度增加而下降?？傮w上看，撒哈麻谷（3）、紅巖粘水稻幼苗葉綠素含量受Cd2＋脅迫的影響較小。

2.3 鎘對水稻幼苗葉片過氧化物酶活性的影響

從圖2可以看出，4個水稻品種中過氧化物酶含量均隨Cd2＋脅迫濃度的增加而上升。在Cd2＋≤60 μmol·L-1時，各品種過氧化物酶活性與對照組相比上升緩慢，紅巖粘過氧化物酶活性變化速度最慢。在Cd2＋≥60 μmol·L-1時，撒哈麻谷（3）幼苗內(nèi)過氧化物酶活性迅速增加，上升幅度最大；小紅米（2）過氧化物酶活性遞增趨勢平緩，幅度不及撒哈麻谷（3）；在Cd2＋濃度＜100 μmol·L-1時，合愛黑糯過氧化物酶活性增加緩慢，超過該濃度之后則迅速增加，但上升幅度不及撒哈麻谷（3）、小紅米（2）；Cd2＋為80、100 μmol·L-1時，紅巖粘過氧化物酶活性基本一樣，在Cd2＋超過100 μmol·L-1時，過氧化物酶活性迅速上升，但整體上升幅度最小?？梢姡珻d2＋脅迫下不同品種間過氧化物酶變化差異明顯不同；紅巖粘整體變化最小，撒哈麻谷（3）在高Cd2＋脅迫處理下變化最大。

3 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，Cd2＋脅迫下推廣種植的雜交水稻品種生長受抑制[2，6-8， 10-12，14]。試驗數(shù)據(jù)表明，Cd2＋脅迫對4個水稻地方品種幼苗生長具有明顯的抑制作用，存在濃度效應。Cd2＋脅迫對根的抑制作用大于對莖和葉的抑制作用，且供試的4個地方品種對Cd2＋脅迫的耐受能力存在很大差異，這與嚴勛等的研究結(jié)果一致[17]。試驗表明，紅巖粘耐Cd2＋性較強，根發(fā)生受抑制的Cd2＋脅迫濃度大于100 μmol·L-1，在低Cd2＋脅迫濃度下（≤40 μmol·L-1）促進根發(fā)生；根伸長受抑制的Cd2＋脅迫濃度大于60 μmol·L-1。撒哈麻谷（3）、小紅米（2）根發(fā)生在Cd2＋脅迫濃度＞20 μmol·L-1時就受到抑制，且小紅米（2）與合愛黑糯根長也在大于該脅迫濃度的各處理下受到抑制。比較4個品種的株高與葉片數(shù)目，紅巖粘與撒哈麻谷（3）株高受影響較小，在Cd2＋脅迫濃度＜60 μmol·L-1時具有促進作用，小紅米（2）與合愛黑糯在低Cd2＋脅迫濃度（＞20 μmol·L-1）時就開始受到抑制。Cd2＋脅迫對葉的抑制在4個品種間無較大差異，不同Cd2＋脅迫濃度處理下葉片數(shù)目變化不大。

植物抵抗逆境有一定的適應方式，可以通過增加體內(nèi)過氧化物酶的活性，消除氧自由基、過氧化氫等有毒物質(zhì)的積累，減輕對植物的傷害[4]。隨著Cd2＋脅迫的程度增加，水稻幼苗體內(nèi)過氧化物酶活性也隨之升高，4種水稻幼苗體內(nèi)過氧化物酶活性呈線性增加，表現(xiàn)在撒哈麻谷（3）上升最快、升幅最大，紅巖粘上升較慢、幅度最小。

綜合來看，供試的4個水稻地方品種中耐Cd2＋性由強到弱依次為紅巖粘、撒哈麻谷（3）、合愛黑糯、小紅米（2）。

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（責任編輯：張春雨）