撫育強(qiáng)度對(duì)天然針闊混交林細(xì)根化學(xué)計(jì)量及根系呼吸的影響1)

高然 董希斌 曲杭峰 張寶山 劉慧 毛亮亮 高彤

(森林持續(xù)經(jīng)營(yíng)與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

細(xì)根(直徑≤2 mm)是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，是植物根系最重要的組成部分，是衡量植物生產(chǎn)力的重要標(biāo)準(zhǔn)[1-2]。細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分[1]。其中，細(xì)根生物量的高低與林木的生產(chǎn)力關(guān)系密切[3]。植物細(xì)根的生物量越高，吸收水分和養(yǎng)分的能力越強(qiáng)[4]。Jackson et al.[5]研究表明，表層土壤中的根系生物量占總根系生物量的80%。細(xì)根生物量雖只占林分根系總生物量的3%～30%[6]，但其強(qiáng)大的吸收功能對(duì)于林木的生長(zhǎng)起到至關(guān)重要的作用。

化學(xué)元素(主要是C、N、P、K)為探索植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)功能平衡方面起著重要作用[7]，化學(xué)計(jì)量比也是揭示植物養(yǎng)分利用及需求的重要指標(biāo)，因此，對(duì)細(xì)根主要元素的研究，對(duì)理解細(xì)根養(yǎng)分循環(huán)及供需平衡具有重要意義。間伐是一種常見(jiàn)的森林經(jīng)營(yíng)措施，它可以改變林分密度和土壤環(huán)境，而根會(huì)對(duì)土壤環(huán)境變化非常敏感，所以對(duì)不同間伐強(qiáng)度下根的相關(guān)研究非常有必要[8]。

目前，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究多數(shù)集中在純林或人工林。劉運(yùn)科等[9]研究間伐對(duì)杉木人工林細(xì)根生物量及碳儲(chǔ)量的影響；巫志龍等[3]對(duì)杉闊混交人工林細(xì)根生物量對(duì)不同采伐強(qiáng)度的響應(yīng)。本文選擇不同間伐強(qiáng)度的天然針闊混交林為研究對(duì)象，深入探究間伐對(duì)表層土壤(0～20 cm)內(nèi)細(xì)根生物量、細(xì)根生態(tài)化學(xué)計(jì)量及根系呼吸的影響，為天然針闊混交林科學(xué)選擇森林經(jīng)營(yíng)方式上提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場(chǎng)，其地理坐標(biāo)為128°37′～129°17′E，46°50′～47°N，平均海拔為600 m。該地區(qū)處歐亞大陸東側(cè)，屬溫帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，全年平均氣溫為1.4 ℃。森林群落類型為針闊混交次生林，主要喬木樹(shù)種有紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc)、云杉(PiceaasperataMast)、冷杉(AbiesfabriCraib)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr)、椴樹(shù)(TiliatuanSzyszyl)等；主要灌木植物有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、山高梁(Spodiopogoncotulifer)等；草本植物有三棱草(Scirpusplaniculmis)、羊胡子苔草(Carexcallitrichos)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2011年，對(duì)試驗(yàn)區(qū)林分密度相同的天然針闊混交林進(jìn)行撫育間伐改造，設(shè)置100 m×100 m的試驗(yàn)樣地6塊。分別為：A撫育間伐強(qiáng)度(10%)、B撫育間伐強(qiáng)度(15%)、C撫育間伐強(qiáng)度(20%)、D撫育間伐強(qiáng)度(25%)、E撫育間伐強(qiáng)度(30%)、F撫育間伐強(qiáng)度(35%)，同時(shí)以撫育強(qiáng)度為0的樣地為對(duì)照樣地，共計(jì)7塊樣地。其中，撫育間伐強(qiáng)度是采伐蓄積量與總蓄積量的比值。2021年，對(duì)上述7塊不同撫育間伐強(qiáng)度的試驗(yàn)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行外業(yè)檢尺調(diào)查，測(cè)量物種名、胸徑、樹(shù)高、數(shù)量等指標(biāo)。試驗(yàn)樣地基本情況如表1所示。

表1 樣地基本概況

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

細(xì)根生物量采取土鉆法[10]。2021年7月中旬，用直徑50 mm、鉆頭長(zhǎng)度25 cm的土鉆鉆取土芯，鉆取深度為20 cm。每塊樣地隨機(jī)鉆取120個(gè)土芯，裝入消毒袋內(nèi)，運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室。將土芯過(guò)自來(lái)水沖洗，挑選出直徑小于2 mm的細(xì)根，并根據(jù)細(xì)根的顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離的難易程度，結(jié)合漂浮法區(qū)分細(xì)根的活根和死根，將細(xì)根放置在烘箱中65 ℃烘干至恒質(zhì)量，包裹好用以計(jì)算細(xì)根生物量及化學(xué)元素的測(cè)量。

采用挖壕斷根法間接測(cè)定根系呼吸。儀器設(shè)備為L(zhǎng)I-8150多通道土壤碳通量?jī)x。在不同間伐強(qiáng)度下設(shè)置3個(gè)20 cm×10 cm的小樣方，每個(gè)樣方四周挖至土層下20 cm，以確保根系完全被切斷，壕內(nèi)用雙層厚塑料板隔斷四周的植物根系，除去樣方內(nèi)的活體植物。根據(jù)以往經(jīng)驗(yàn)，為保證根系呼吸的準(zhǔn)確性，在挖壕1個(gè)月之后進(jìn)行測(cè)定[11-13]。

2.3 化學(xué)分析

每次分別將7塊樣地的5份樣品混合為1份細(xì)根樣品，每種處理5個(gè)重復(fù)。經(jīng)烘干、磨碎、過(guò)0.25 mm篩處理后，用于測(cè)定細(xì)根樣品中各養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。其中，細(xì)根樣品中有機(jī)碳(TOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定，全氮(TN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用凱氏定氮法，全磷(TP)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用鉬銻抗比色法，全鉀(TK)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用火焰光度法[14]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

細(xì)根生物量計(jì)算公式為：細(xì)根生物量=(平均每個(gè)土芯活細(xì)根干質(zhì)量/死細(xì)根干質(zhì)量)×100%。

采用Excel軟件做前期處理，應(yīng)用SPSS26.0軟件的單因素方差分析法和最小顯著性差異法(LSD)比較各指標(biāo)的差異顯著性。運(yùn)用SPSS軟件做逐步回歸分析，確定各因子對(duì)根系呼吸的貢獻(xiàn)程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育間伐對(duì)活死根生物量的影響

不同程度的間伐強(qiáng)度對(duì)天然針闊混交林的細(xì)根生物量具有顯著影響。由表2可知：對(duì)照樣地的活根生物量顯著高于其他樣地。不同間伐強(qiáng)度的樣地活根生物量由大到小依次為15%、10%、20%、25%、30%、35%。雖然弱度間伐(10%、15%)的活根生物量在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異顯著，但是可以認(rèn)為整體趨勢(shì)為隨著間伐強(qiáng)度的增大而減小。強(qiáng)度間伐(30%、35%)樣地活根生物量顯著低于對(duì)照、弱度間伐；35%間伐強(qiáng)度的死根生物量顯著高于弱度間伐(10%、15%)，隨著間伐強(qiáng)度的增加，死根生物量無(wú)明顯變化趨勢(shì)。

細(xì)根總生物量為活根與死根生物量之和，活根生物量占總生物量的絕大多數(shù)，占比可達(dá)90%以上。對(duì)照樣地細(xì)根生物量最高，顯著高于大部分間伐強(qiáng)度的樣地，與25%間伐強(qiáng)度的細(xì)根生物量差異不顯著。由此可見(jiàn)，適當(dāng)?shù)拈g伐強(qiáng)度不會(huì)對(duì)天然針闊混交林地下細(xì)根生物量產(chǎn)生影響，但間伐強(qiáng)度過(guò)高或過(guò)低會(huì)降低細(xì)根生物量。

表2 不同間伐強(qiáng)度下活死根生物量

3.2 撫育間伐對(duì)細(xì)根養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表3可知，不同間伐強(qiáng)度對(duì)針闊混交林細(xì)根養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有顯著差異。細(xì)根碳(C)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為340.08～394.85 g·kg-1。25%、30%間伐強(qiáng)度的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最多。其中，25%間伐強(qiáng)度的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于10%、30%間伐強(qiáng)度的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)；細(xì)根氮(N)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為5.46～8.52 g·kg-1。對(duì)照樣地的細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于25%間伐強(qiáng)度下的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)。在0～20%間伐強(qiáng)度范圍內(nèi)，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。在20%～35%間伐強(qiáng)度范圍內(nèi)，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)同樣呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢(shì)；細(xì)根磷(P)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為0.75～1.17 g·kg-1。P質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈先降低后升高的趨勢(shì)，15%間伐強(qiáng)度細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，35%強(qiáng)度間伐P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于弱度間伐(10%、15%)，且在35%間伐強(qiáng)度時(shí)P質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對(duì)照樣地P質(zhì)量分?jǐn)?shù)；細(xì)根鉀(K)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為5.43～6.99 g·kg-1。細(xì)根K質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同間伐強(qiáng)度間差異不顯著，但隨著間伐強(qiáng)度的增大，K質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，對(duì)照樣地K質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為6.99 g·kg-1，25%強(qiáng)度時(shí)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，為5.43 g·kg-1。

表3 不同間伐強(qiáng)度細(xì)根C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)

w(C)∶w(N)在不同間伐間的波動(dòng)范圍為48.75～73.22，對(duì)照樣地的細(xì)根w(C)∶w(N)最低，25%間伐強(qiáng)度w(C)∶w(N)比最高，高于對(duì)照樣地，除25%間伐強(qiáng)度外，其他樣地間w(C)∶w(N)比不顯著；w(C)∶w(P)的波動(dòng)范圍為337.82～503.74，整體呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢(shì)，20%間伐強(qiáng)度的w(C)∶w(P)最高，顯著高于0、10%、35%的值；w(N)∶w(P)的波動(dòng)范圍為6.48～10.48，不同間伐強(qiáng)度間差異不顯著(表4)。

表4 不同間伐強(qiáng)度的細(xì)根養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量

3.3 撫育間伐對(duì)根系呼吸的影響

表5給出不同間伐強(qiáng)度對(duì)細(xì)根呼吸速率有顯著影響。對(duì)照樣地根系呼吸速率最大，平均值可達(dá)2.58 μmol·m-2·s-2，顯著高于間伐的樣地，25%間伐強(qiáng)度根系呼吸速率最低，僅有0.55 μmol·m-2·s-2，顯著低于其他間伐強(qiáng)度樣地。

表5 不同間伐強(qiáng)度根系呼吸速率

3.4 根系呼吸與細(xì)根養(yǎng)分、細(xì)根生物量及間伐強(qiáng)度的相關(guān)性

采用逐步回歸的方法，研究不同撫育間伐強(qiáng)度的細(xì)根生物量及養(yǎng)分含量對(duì)根系呼吸的影響。根據(jù)表6，判斷各影響因子對(duì)根系呼吸的貢獻(xiàn)程度，R=-0.91(w(C)∶w(N))+0.31IT+5.25(F=69.886，P<0.001，R2=0.986)(式中R為根系呼吸，IT為不同間伐強(qiáng)度，對(duì)照樣地間伐強(qiáng)度為0)，表明w(C)∶w(N)與間伐強(qiáng)度對(duì)根系呼吸速率貢獻(xiàn)率最大。即，在其他條件不變的情況下，w(C)∶w(N)每變化1，根系呼吸會(huì)減少0.91或間伐強(qiáng)度每變化1，根系呼吸會(huì)增加0.31。

表6 細(xì)根各化學(xué)計(jì)量及撫育強(qiáng)度與根系呼吸逐步回歸結(jié)果

4 結(jié)論與討論

間伐改變了林分空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響保留木的生長(zhǎng)，影響植被地下根的生長(zhǎng)。以不同撫育強(qiáng)度改造后的針闊混交林為研究對(duì)象，分析不同撫育強(qiáng)度下細(xì)根生物量、細(xì)根養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量，并分析了撫育強(qiáng)度、細(xì)根生物量、養(yǎng)分含量對(duì)根系呼吸的貢獻(xiàn)。研究結(jié)果表明：未撫育的對(duì)照樣地細(xì)根生物量顯著高于其他樣地，35%的強(qiáng)度間伐樣地細(xì)根生物量最小，這是由于間伐后林木密度降低所導(dǎo)致。巫志龍[3]等研究杉闊混交林認(rèn)為，細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)先增大后減少的變化規(guī)律與閆東鋒等[15]研究櫟類天然次生林結(jié)果不同，可能是受樹(shù)種組成不同產(chǎn)生的差異。

研究結(jié)果表明，細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在25%間伐強(qiáng)度最高，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在對(duì)照樣地最高，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在20%間伐樣地最高，K質(zhì)量分?jǐn)?shù)在對(duì)照樣地最高，但各強(qiáng)度間差異不顯著。35%間伐強(qiáng)度的w(C)∶w(N)最高，15%間伐強(qiáng)度的w(C)∶w(P)最高，20%中度強(qiáng)度樣地的w(N)∶w(P)最高，但各樣地之間差異不顯著。邱勇斌等[16]、劉莉等[17]研究結(jié)果顯示，間伐對(duì)細(xì)根的C、N、P及w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)比值在不同間伐間差異不顯著。本研究與他們的研究結(jié)果存在不同程度的差異，可能受間伐時(shí)間、間伐強(qiáng)度、立地條件等不同產(chǎn)生的差異。研究細(xì)根化學(xué)元素及其計(jì)量關(guān)系為生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其供求平衡提供理論依據(jù)。

研究結(jié)果顯示撫育強(qiáng)度降低了根系呼吸，最低為25%的間伐強(qiáng)度，呼吸速率僅有0.55 mmol·m-2·s-2。以往研究主要集中在土壤因子及氣候因子對(duì)根呼吸的影響，但根系呼吸還受植被根冠比及其化學(xué)組成的影響[18]。本文用逐步回歸的方法得出根系呼吸與w(C)∶w(N)呈負(fù)相關(guān)，還會(huì)因?yàn)殚g伐強(qiáng)度的增大而增大。有研究表明，細(xì)根生物量與根系呼吸顯著相關(guān)[19]，但本研究中未有體現(xiàn)，這是因?yàn)楦岛粑莻€(gè)復(fù)雜的過(guò)程，是諸多生物與非生物因素共同作用的結(jié)果，也受生長(zhǎng)節(jié)律、地下碳分配模式、土壤溫度等的影響。

總之，間伐10 a后，不同間伐強(qiáng)度均在一定程度上使細(xì)根生物量、養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及根系呼吸發(fā)生改變。不同的間伐強(qiáng)度對(duì)C、N、P、K的影響各不相同。合理的間伐改善林木生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)，從而影響地下根養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對(duì)地下根的研究及生態(tài)系統(tǒng)碳收支和生物圈平衡有重要意義[19]。本研究受試驗(yàn)條件限制局限于根系呼吸與細(xì)根相關(guān)因子的關(guān)系，還應(yīng)與土壤理化性質(zhì)、土壤呼吸、環(huán)境因子、林分結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)季節(jié)等相結(jié)合，更加全面的研究森林經(jīng)營(yíng)對(duì)地下碳循環(huán)的影響。