龍應霞,劉洋,陳菊,陳世軍,郭治友
(黔南民族師范學院,貴州都勻 558000)
隨著工農業(yè)生產的快速發(fā)展,環(huán)境污染日益嚴重,重金屬污染,尤其是鎘(Cd)污染,已成為 當今污染面積最廣、危害最大的環(huán)境問題之一。鎘不是植物生長必需的微量元素,也不參與體內的代謝活動,但易被植物吸收,過量積累鎘會對植物產生明顯的毒害作用,表現出生長遲緩、植株矮小、褪綠等中毒癥狀,嚴重影響產量[1-12]。
水稻(Oryza sativaL.)是我國主要的糧食作物之一,水稻的高產穩(wěn)產對于維護我國糧食安全具有重要作用。不同水稻品種對鎘的吸收和積累存在差異,篩選耐鎘品種成為保障水稻生產的必要手段[13-18]。地方品種是指在當地自然或栽培條件下,經長期自然或人為選擇形成的品種。黔南布依族苗族自治州是傳統(tǒng)水稻種植區(qū),地方品種資源豐富。開展黔南水稻地方品種耐鎘性的研究、篩選抗鎘能力較強的品種用于大田生產,有助于減輕鎘對水稻產量、質量的影響。
試驗以黔南水稻地方品種撒哈麻谷(3)、紅巖粘、小紅米(2)、合愛黑糯為材料,比較鎘脅迫下4 個品種生理特性的變化,為篩選推廣水稻耐鎘品種提供理論依據。
供試材料為撒哈麻谷(3)、紅巖粘、小紅米(2)、合愛黑糯,由貴州省農作物品種資源研究所提供。
以改良Hoagland’s 營養(yǎng)液為基礎,采用水培法,鎘源為CdCl2,設計Cd2+濃度分別為20 μmol·L-1、40 μmol·L-1、60 μmol·L-1、80 μmol·L-1、100 μmol·L-1、120 μmol·L-1和140 μmol·L-1,對照為空白改 良Hoagland’s 培養(yǎng)液。
水稻幼苗兩葉一心時25 ℃恒溫培養(yǎng),3 次重復。每2 d 更換1 次培養(yǎng)液,培養(yǎng)30 d。測量相關生理性狀,用計數法記錄水稻幼苗根數、葉數,用直尺測量根長、株高,分光光度法測定葉綠素含量、過氧化物酶(POD)活性[15]。
利用Microsoft Office Excel 2007 和SPSS 17.0 對數據進行處理,P<0.05 表示數據差異具有統(tǒng)計學意義。
2.1.1 根數
由表1 可知,隨著Cd2+脅迫濃度的增加各品種水稻根數均呈先增后減的趨勢;Cd2+濃度為20 μmol·L-1時,Cd2+對水稻根發(fā)生有一定的促進效果;在Cd2+濃度為40 μmol·L-1時,顯著抑制撒哈麻谷(3)、小紅米(2)根發(fā)生。
表1 不同Cd2+濃度對水稻幼苗根數的影響 單位:個
撒哈麻谷(3)在Cd2+脅迫濃度為40~120 μmol·L-1時各濃度處理組間差異不顯著,與對照組相比根數下降顯著,在Cd2+脅迫濃度為140 μmol·L-1時與其他各處理相比根數降低顯著。小紅米(2)根數在Cd2+脅迫濃度為60 μmol·L-1和80 μmol·L-1、120 μmol·L-1和140 μmol·L-1處理間差異不顯著,但比對照組明顯下降??梢?,Cd2+脅迫對不同水稻品種根數的影響存在較大差異。
2.1.2 根長
從表2 可以看出,隨著Cd2+離子濃度的升高,4 個品種幼苗根長變化差異較大。在Cd2+脅迫濃度為20 μmol·L-1時,各品種幼苗根長與對照組相比差異不顯著,對水稻撒哈麻谷(3)、紅巖粘根長有一定的促進作用;撒哈麻谷(3)除在Cd2+脅迫濃度20 μmol·L-1、40 μmol·L-1下與對照組差異不顯著,在80 μmol·L-1與100 μmol·L-1處理間差異不顯著外,其余處理間差異顯著,其根長隨Cd2+濃度增加而明顯下降。紅巖粘根長在Cd2+脅迫濃度為20~60 μmol·L-1時與對照組差異不顯著,且根長隨Cd2+濃度增加而有一定的增大趨勢;當Cd2+濃度≥80 μmol·L-1,各處理組間差異顯著,根長明顯下降。合愛黑糯幼苗根長隨Cd2+濃度的升高而顯著下降。小紅米(2)除Cd2+濃度120 μmol·L-1與140 μmol·L-1處理組間差異不顯著外,其余各處理組間差異顯著,其幼苗根長隨Cd2+脅迫濃度的增加急劇下降。相比而言,紅巖粘幼苗對Cd2+脅迫具有較強的耐受性,小紅米(2)耐受性最差。
表2 不同Cd2+濃度對水稻幼苗根長的影響 單位:mm
2.1.3 株高
從表3 可以看出,撒哈麻谷(3)、紅巖粘水稻幼苗株高在Cd2+濃度低于60 μmol·L-1時隨濃度增大有所增加,超過60 μmol·L-1后隨Cd2+濃度的升高而降低;Cd2+濃度為20 μmol·L-1時對小紅米(2)的株高有一定促進作用,而后隨Cd2+濃度增大而降低;而合愛黑糯幼苗株高隨Cd2+離子濃度的升高而逐漸降低;在Cd2+脅迫濃度為20 μmol·L-1時,各品種幼苗株高與對照組差異均不顯著,說明在低Cd2+濃度(≤60 μmol·L-1)條件下,撒哈麻谷(3)、紅巖粘對Cd2+具有較強的耐性。
表3 不同Cd2+濃度對水稻幼苗株高的影響 單位:mm
在Cd2+濃度為100 μmol·L-1和120 μmol·L-1時,紅巖粘、合愛黑糯與對照組差異顯著,但濃度間差異不顯著;撒哈麻谷(3)、合愛黑糯在Cd2+脅迫濃度為120 μmol·L-1和140 μmol·L-1的處理組間差異不顯著;在Cd2+≥60 μmol·L-1時,合愛黑糯幼苗株高與對照組差異顯著,但各處理組間差異不顯著;小紅米(2)在Cd2+脅迫濃度為60 μmol·L-1與80 μmol·L-1、120 μmol·L-1與160 μmol·L-1處理組間差異不顯著。相比而言,小紅米(2)株高受Cd2+脅迫影響最大。
2.1.4 葉數
從表4 可以看出,各品種幼苗葉數受Cd2+脅迫的影響不大。撒哈麻谷(3)、紅巖粘除在Cd2+脅迫濃度為140 μmol·L-1時葉數與對照組差異顯著外,其余各處理與對照均無顯著差異。合愛黑糯各處理葉數與對照組均無顯著差異,但隨著Cd2+脅迫濃度的增加,幼苗葉片數目明顯下降。當Cd2+濃度≥80 μmol·L-1時,小紅米(2)脅迫處理組與對照組差異顯著,且該濃度范圍內各處理組間差異不顯著。因此,Cd2+脅迫對水稻幼苗葉片的影響程度較小。
表4 不同Cd2+濃度對水稻幼苗葉數的影響 單位:片
從圖1 可以看出,隨著Cd2+脅迫濃度的增加,各水稻品種幼苗葉綠素含量均呈下降趨勢,但不同品種間有較大差異。撒哈麻谷(3)受Cd2+脅迫影響程度小,各處理間葉綠素含量變化不大,含量變化率最大為0.70 mg·g-1。在Cd2+濃度≤40 μmol·L-1時,紅巖粘各處理組葉綠素含量與對照組差異較小;當Cd2+離子濃度>40 μmol·L-1時,各處理組間葉綠素含量下降明顯,降幅較大,最大降幅達1.16 mg·g-1。在Cd2+脅迫濃度為20 μmol·L-1與40 μmol·L-1、60 μmol·L-1與80 μmol·L-1、120 μmol·L-1與140 μmol·L-1處理下,合愛黑糯葉綠素含量變化差異不大,但與對照相比,各處理組葉綠素含量均隨著Cd2+脅迫濃度的升高而逐漸降低。小紅米(2)在Cd2+脅迫濃度為40 μmol·L-1與60 μmol·L-1處理組間無顯著差異,除120 μmol·L-1的處理外,其余各組葉綠素含量均隨Cd2+脅迫濃度增加而下降??傮w上看,撒哈麻谷(3)、紅巖粘水稻幼苗葉綠素含量受Cd2+脅迫的影響較小。
從圖2 可以看出,4 個水稻品種中過氧化物酶含量均隨Cd2+脅迫濃度的增加而上升。在Cd2+≤60 μmol·L-1時,各品種過氧化物酶活性與對照組相比上升緩慢,紅巖粘過氧化物酶活性變化速度最慢。在Cd2+≥60 μmol·L-1時,撒哈麻谷(3)幼苗內過氧化物酶活性迅速增加,上升幅度最大;小紅米(2)過氧化物酶活性遞增趨勢平緩,幅度不及撒哈麻谷(3);在Cd2+濃度<100 μmol·L-1時,合愛黑糯過氧化物酶活性增加緩慢,超過該濃度之后則迅速增加,但上升幅度不及撒哈麻谷(3)、小紅米(2);Cd2+為80、100 μmol·L-1時,紅巖粘過氧化物酶活性基本一樣,在Cd2+超過100 μmol·L-1時,過氧化物酶活性迅速上升,但整體上升幅度最小。可見,Cd2+脅迫下不同品種間過氧化物酶變化差異明顯不同;紅巖粘整體變化最小,撒哈麻谷(3)在高Cd2+脅迫處理下變化最大。
研究發(fā)現,Cd2+脅迫下推廣種植的雜交水稻品種生長受抑制[2,6-8,10-12,14]。試驗數據表明,Cd2+脅迫對4個水稻地方品種幼苗生長具有明顯的抑制作用,存在濃度效應。Cd2+脅迫對根的抑制作用大于對莖和葉的抑制作用,且供試的4 個地方品種對Cd2+脅迫的耐受能力存在很大差異,這與嚴勛等的研究結果一致[17]。試驗表明,紅巖粘耐Cd2+性較強,根發(fā)生受抑制的Cd2+脅迫濃度大于100 μmol·L-1,在低Cd2+脅迫濃度下(≤40 μmol·L-1)促進根發(fā)生;根伸長受抑制的Cd2+脅迫濃度大于60 μmol·L-1。撒哈麻谷(3)、小紅米(2)根發(fā)生在Cd2+脅迫濃度>20 μmol·L-1時就受到抑制,且小紅米(2)與合愛黑糯根長也在大于該脅迫濃度的各處理下受到抑制。比較4 個品種的株高與葉片數目,紅巖粘與撒哈麻谷(3)株高受影響較小,在Cd2+脅迫濃度<60 μmol·L-1時具有促進作用,小紅米(2)與合愛黑糯在低Cd2+脅迫濃度(>20 μmol·L-1)時就開始受到抑制。Cd2+脅迫對葉的抑制在4 個品種間無較大差異,不同Cd2+脅迫濃度處理下葉片數目變化不大。
植物抵抗逆境有一定的適應方式,可以通過增加體內過氧化物酶的活性,消除氧自由基、過氧化氫等有毒物質的積累,減輕對植物的傷害[4]。隨著Cd2+脅迫的程度增加,水稻幼苗體內過氧化物酶活性也隨之升高,4 種水稻幼苗體內過氧化物酶活性呈線性增加,表現在撒哈麻谷(3)上升最快、升幅最大,紅巖粘上升較慢、幅度最小。
綜合來看,供試的4 個水稻地方品種中耐Cd2+性由強到弱依次為紅巖粘、撒哈麻谷(3)、合愛黑糯、小紅米(2)。