青藏高原東南部察隅河流域種子植物區(qū)系研究

谷文乾，楊欣欣，張淑鈞，羅 建

(西藏農(nóng)牧學院 高原生態(tài)研究所，西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點實驗室，西藏林芝 860000)

察隅河流域地處青藏高原東南緣，位于橫斷山區(qū)和東喜馬拉雅兩大生物多樣性中心熱點地區(qū)[1-2]的交匯處。流域內(nèi)地理位置獨特，內(nèi)含高山峽谷，海拔梯度大，垂直高差懸殊，受高原溫帶季風半濕潤氣候及迎風坡高山地形對水汽輸送的影響，具有獨特的水熱環(huán)境，降水豐富[3]，孕育了察隅河流域多種類型植被[4]和極為豐富的物種資源，是青藏高原地區(qū)農(nóng)牧業(yè)種質(zhì)資源重點關注區(qū)域[5-6],研究山地流域植物區(qū)系及部分被子植物起源、進化和物種形成與地質(zhì)歷史重大事件相關性等已為研究熱點[7-9]，近年來漸趨活躍。察隅河流域依托青藏高原及其邊緣典型熱點地區(qū)的地理優(yōu)勢，流域內(nèi)具有豐富的生物多樣性、顯著的環(huán)境梯度和與周邊生物多樣性熱點區(qū)域長期形成廣泛復雜的物種隔離、地理替代及植被交錯過渡等深遠聯(lián)系，在植物區(qū)系地理學和進化生物學中發(fā)揮著重要作用，是反映整個河流域種子植物區(qū)系系統(tǒng)起源、演化特征的天然實驗室。

在野外植被調(diào)查、標本采集和資料查詢整理[10-11]的基礎上，匯總了察隅河流域種子植物的名錄,并對流域內(nèi)植物物種的組成、優(yōu)勢科屬、區(qū)系地理成分及性質(zhì)進行分析，可以很好地揭示青藏高原山地河流種子植物多樣性自身的演化情況以及生態(tài)群落交錯的區(qū)系地理成分，為有效保護植被生態(tài)屏障、合理利用生物資源打下堅實基礎，對推動高原生態(tài)文明建設、維護自然環(huán)境提供基本資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

察隅河地處青藏高原東南部，整個流域在96°10′～ 97°30′E、27°50′～ 29°30′N范圍之間(圖1),流域內(nèi)溝谷交錯，縱橫密布，是一條極具代表性的高山峽谷地帶的山地河流。起源于德母拉山，河長300 km，流域面積1.85×104km2，均流量832 m3/s。源頭桑曲海拔高達5 475 m，而流經(jīng)地海拔最低600 m，海拔具有明顯的梯度差異。印度洋西南季風的暖濕氣流經(jīng)孟加拉灣向西北和青藏高原內(nèi)陸大氣環(huán)流在此交匯，流域內(nèi)降水量極為豐富，年均降水量801.1 mm[12]。流域氣候溫潤，光照充沛，雨熱同季，年均無霜期高達215天，年平均溫度12.1 ℃[13]。研究區(qū)在區(qū)系劃分上屬中國-喜馬拉雅森林植物區(qū)(IF)橫斷山脈地區(qū)(IF 17)與東喜馬拉雅地區(qū)(IF 18)的過渡帶上[14]，多樣性氣候、復雜的地史條件使得察隅河流域形成了豐富的自然資源、植被垂直帶譜和物種多樣性。孕育了察隅河流域上游高山寒帶(高山草甸、灌叢)、中游山地溫帶(山地針葉林、針闊混交林)、下游亞熱帶到熱帶(常綠闊葉林)的多種類型植被。

紅色●為16個對比區(qū)系位置：1.廣西青龍山；2.廣東鼎湖山；3.湖南德夯地質(zhì)公園；4.云南蒼山；5.紅色▲為研究區(qū)；6.西藏珠峰自然保護區(qū)；7.云南玉龍雪山；8.西藏年楚河；9.新疆昆侖山；10.青海三江源；11.西藏佩枯錯；12.西藏阿里西部地區(qū)；13.西藏色季拉山；14.西藏錯那；15.西藏雅魯藏布江中游；16.西藏拉薩河；17.西藏米拉山；a.高山草甸；b.高山灌叢；c.針葉林；d.常綠闊葉林

1.2 研究方法

依據(jù)對野外調(diào)查、植物樣點以及對采集的植物標本分類鑒定，記錄每個樣方內(nèi)的植物物種。參考《西藏植物志》[10]《中國植物志》[11]及《Flora of China》[15]等相關資料的查閱，采用恩格勒系統(tǒng)對該流域的植物信息進行統(tǒng)計，梳理出察隅河流域種子植物物種名錄；參照吳征鎰等對種子植物區(qū)系分析的理論方法，分析出該區(qū)植物區(qū)系成分及特征[16-20]；運用R語言(主成分princomp函數(shù)，聚類hclust函數(shù))對地理位置由近及遠的16個地區(qū)的植物區(qū)系進行聚類及主成分分析，探討與其他區(qū)系之間區(qū)系成分、性質(zhì)特征的聯(lián)系。

2 結果與分析

2.1 察隅河流域種子植物種類組成

調(diào)查結果顯示(表1)，察隅河流域共有種子植物2 771種(含變種)，隸屬138科689屬，其中裸子植物4科12屬56種，被子植物134科677屬2 715種。被子植物中含單子葉植物22科146屬445種，分別占本區(qū)科、屬、種總數(shù)的15.94%、21.19%和16.06%；雙子葉植物112科531屬2 270種，分別占該區(qū)域種子植物科、屬、種總數(shù)的81.16%、77.07%和81.92%；共占西藏地區(qū)種子植物的84.15%、60.17%和52.26%[10-11]，可見研究區(qū)中被子植物的數(shù)量明顯，雙子葉植物占絕對優(yōu)勢。該區(qū)種子植物生活型多樣化，其中草本植物最多，高達1 668種(60.19%)，灌木693種(25.00%)次之，藤本植物最少僅83種(3.00%)。

表1 察隅河流域種子植物種類組成及生活型

2.1.1 科內(nèi)屬、種的組成按照科內(nèi)屬、種的數(shù)量將察隅河流域的138科種子植物劃分為五個等級(表2)，可以看出，研究區(qū)種子植物種類數(shù)量主要集中在少種科(2～10種)59科，含111屬/289種(下同)，占總科數(shù)的42.75%。如夾竹桃科(Apocynaceae)(6/10)、莧科(Amaranthaceae)(6/9)和葫蘆科(Cucurbitaceae)(4/7)等，是構成科的主體部分；其次是多種科(11～50種)44科，占總科數(shù)比的31.89%。如列當科(Orobanchaceae)(8/45)、蓼科(Polygonaceae)(7/40)和樟科(Lauraceae)(7/34)等，該數(shù)量等級含239屬/1 085種，分別占總屬和總種數(shù)的34.69%和39.15%；然后是單種科，共23科，占總科數(shù)的16.67%，所占比例相對較少，處于從屬地位，同時也說明研究區(qū)科的分化程度較強。較大科及以上科(≥51種)有12個，依次有薔薇科(Rosaceae)(25/189)、禾本科(Poaceae)(56/147)、杜鵑花科(Ericaceae)(14/146)、豆科(Fabaceae)(33/123)、蘭科(Orchidaceae)(37/107)和毛茛科(Ranunculaceae)(17/101)等，共占察隅河流域種子總數(shù)的49.59%，在研究區(qū)區(qū)系的組成中發(fā)揮著重要作用，其中大于200種的科有菊科(Asteraceae)(63/248)1個，分別占本區(qū)總屬、種數(shù)量的9.14%和8.95%，一定程度上體現(xiàn)了察隅河流域植物區(qū)系的復雜多樣性。

表2 察隅河流域種子植物科的分級統(tǒng)計

2.1.2 優(yōu)勢科、表征科的分析對科所含的屬、種數(shù)量進行累加排序，當屬和種的數(shù)量均超過總數(shù)的50%時，即確定為研究區(qū)的優(yōu)勢科[21]。將本研究區(qū)組成中優(yōu)勢科的種數(shù)與該科在世界分布的總種數(shù)相比，占比越高則說明該科在研究區(qū)代表性就越強，以此確定表征科[22]。根據(jù)此方法統(tǒng)計出察隅河流域種子植物有17個優(yōu)勢科(376屬/1 589種)(表3)，有世界性大科菊科，以喜馬拉雅為分布中心的杜鵑花科；研究區(qū)各優(yōu)勢科的種數(shù)占該科世界植物區(qū)系總種數(shù)的比例分別為0.12%～11.29%不等，取其平均值比例大于3.26%的為研究區(qū)的表征科。分析計算出7個表征科，有楊柳科(Salicaceae)是以東亞和北溫帶為主的泛溫帶廣布科[23]，占世界總種數(shù)的11.29%，不乏青藏高原為中心的杜鵑花科、毛茛科和龍膽科(Gentianaceae)等。

表3 察隅河流域種子植物大型優(yōu)勢科及表征科

2.1.3 屬內(nèi)種的組成屬的分布類型是進一步研究植物區(qū)系起源、演化和分布形成的起點，能更具體地反映植物界在演化過程中的地理特征和分化程度[19]。研究區(qū)包含種子植物689屬2 771種，可劃分為六個等級[16-17](表4)。

表4 察隅河流域種子植物屬分級統(tǒng)計

屬內(nèi)種的分布主要集中于單種屬282個和少種屬(2～5種屬)275個，分別占屬總數(shù)量的40.93%和39.91%。單種屬含鐵杉屬(Tsuga)、側柏屬(Platycladus)及沙參屬(Adenophora)等；2～5種屬(275/806)，分別占屬、種總數(shù)量的39.91%和29.09%，如紅豆杉屬(Taxus)2種、刺續(xù)斷屬(Acanthocalyx)3種、松屬(Pinus)5種等；含6～10種的屬(76/569)，分別占屬、種總數(shù)量的11.03%和20.54%，如錦雞兒屬(Caragana)6種、獨活屬(Heracleum)7種、云杉屬(Picea)8種等；含11～20種的屬(36/523)，分別占研究區(qū)屬、種總數(shù)量的5.37%和18.87%，如莢蒾屬(Viburnum)11種、五加屬(Eleutherococcus)8種、紫菀屬(Aster)18種等；含21～50種的屬(17/449)，相對較少，分別占研究區(qū)屬、種總數(shù)量的2.47%和16.20%，如槭屬(Acer)21種、報春花屬29種、風毛菊屬(Saussurea)34種等；大于50種的屬(2/142)，僅占屬、種總數(shù)量的0.29%和5.12%，即柳屬(Salix)58種、杜鵑花屬84種，均是世界性大屬?？梢钥闯?，察隅河流域種子植物屬的組成部分主要集中在含10種以下種數(shù)的屬，屬的分化相對較弱。

2.1.4 多種屬、表征屬的分析察隅河流域種子植物共689屬，對多種屬(>10)進行了統(tǒng)計分析，共54屬1 083種，占總種數(shù)的39.08%(表5)。按照表征科的計算方法對表征屬在多種屬的基礎上進行計算，確定其比例大于8.77%的為研究區(qū)的表征屬[22]。計算出柳屬(Salix)、栒子屬(Cotoneaster)、刺柏屬(Juniperus)和野丁香屬(Leptodermis)等18個表征屬(表5)。杜鵑花屬、虎耳草屬、馬先蒿屬(Pedicularis)和風毛菊屬等所含種最多的屬均是以喜馬拉雅山-橫斷山為現(xiàn)代分布分化中心的屬[24]，為青藏高原隆起后的藏東南地區(qū)典型高山代表。

表5 察隅河流域種子植物多種屬(>10)及表征屬

2.2 植物區(qū)系的地理成分

2.2.1 科的分布區(qū)類型作為高級劃區(qū)的指標，科的地理成分可以反映出該區(qū)植物區(qū)系地理分布格局[25-27]，體現(xiàn)總體特征，比屬穩(wěn)定性強，具有更漫長的歷史，可以強調(diào)類群間演化的階段性和共有屬性[28]。根據(jù)吳征鎰、孫航等對種子植物科的分布區(qū)類型劃分[17-19]，察隅河流域種子植物138科分屬于9個分布區(qū)類型，13個亞型(表6)，陳世界分布科外，熱帶成分53科(55.21%)，溫帶成分43科(44.79%)，從整體區(qū)系來看，科的熱帶成分所占比例偏大。

區(qū)內(nèi)世界性分布大科42科，占比30.43%，有菊科、禾本科、蘭科等。除世界分布區(qū)類型外(以下分析均剔除)，泛熱帶分布的科(T2及其3種變型)最多，含37科占研究區(qū)科地理成分比例的(以下簡稱占比)38.54%,如樟科、葡萄科(Vitaceae)、蕓香科(Rutaceae)等；熱帶亞洲和熱帶美洲(間斷分布)，含7科占比7.29%，如苦苣苔科(Gesneriaceae)、五加科(Araliaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)等；北溫帶分布科(T8及其4種變型)，共31科占比32.29%，是察隅河流域植物區(qū)系的主要構成部分，如五福花科(Adoxaceae)、大麻科(Cannabaceae)、百合科(Liliaceae)和忍冬科(Caprifoliaceae)等；分布區(qū)東亞和北美洲間斷分布含5科占比5.21%。其余分布區(qū)，如舊世界熱帶分布4科、中亞分布1科和東亞分布3科等，均小于5科。

2.2.2 屬的分布區(qū)類型與科的植物區(qū)系相比，屬的區(qū)系分布更能反映植物區(qū)域地理特征[29]。參照吳征鎰等關于中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分標準[19-20]，將研究區(qū)689屬種子植物劃分為15個分布區(qū)類型及23個亞型(表6)。其中，除世界分布屬與中國特有分布屬外，溫帶分布型396屬(占除世界分布外62.07%)，熱帶分布型230屬(占除世界分布外36.05%)，溫帶成分占絕對優(yōu)勢，但仍然受到明顯的熱帶成分影響。

表6 察隅河流域種子植物科、屬分布區(qū)類型

續(xù)表6 Continued Table 6

1 世界廣布型 世界廣布型有51屬，占該區(qū)域總屬數(shù)的7.40%，多以草本植物為主，主要有虎耳草屬、馬先蒿屬、毛茛屬(Ranunculus)、龍膽屬、薹草屬(Carex)、黃芪屬(Astragalus)等，反映了種子植物區(qū)系間的復雜性和廣泛性。

2 溫帶性質(zhì) 北溫帶分布176屬(27.59%，含4種變型)，包括杜鵑花屬、報春花屬、紅豆杉屬等；東亞和北美洲間斷分布型37屬(5.96%，含1種變型)，包括繡球?qū)?Hydrangea)、五味子屬(Schisandra)、珍珠花屬(Lyonia)等；舊世界溫帶分布52屬(8.15%，含3種變型)，包括香薷屬(Elsholtzia)、沙棘屬(Hippophae)、天名精屬(Carpesium)等；溫帶亞洲分布包含錦雞兒屬、杭子梢屬(Campylotropis)、大黃屬(Rheum)等14屬(2.19%)；地中海、西亞至中亞分布型和中亞分布型有紅花屬(Carthamus)、雀兒豆屬(Chesneya)、石頭花屬(Gypsophila)等22屬(3.45%)；東亞分布及其變型共94屬，東亞37屬(5.80%)，包括野丁香屬、溲疏屬(Deutzia)、黨參屬(Codonopsis)等，中國-喜馬拉雅14SH分布57屬(8.93%)，包括垂頭菊屬(Cremanthodium)、藍鐘花屬(Cyananthus)、毛鱗菊屬(Melanoseris)等。

3 熱帶性質(zhì) 熱帶分布型共230屬占比36.05%，成分以泛熱帶分布及其變型最多，共89屬，占熱帶分布的比的38.70%，主要有衛(wèi)矛屬(Euonymus)、羽葉參屬(Pentapanax)、藍花參屬(Wahlenbergia)等；熱帶亞洲及變型分布有48屬占比7.52%，主要有山胡椒屬(Lindera)、斑葉蘭屬(Goodyera)、青岡屬(Cyclobalanopsis)等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布共32屬(含2種變型)占比5.02%，含鈍果寄生屬(Taxillus)、藍雪花屬(Ceratostigma)、野茼蒿屬(Crassocephalum)等；舊世界熱帶及變型分布有樓梯草屬(Elatostema)、天門冬屬(Asparagus)、香茶菜屬(Isodon)等30屬占比4.70%；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有白珠屬(Gaultheria)、木姜子屬(Litsea)、萬壽菊屬(Tagetes)等16屬占比2.51%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有崖爬藤屬(Tetrastigma)、樟屬(Cinnamomum)、蘭屬(Cymbidium)等15屬占比2.35%。研究區(qū)熱帶性質(zhì)的屬仍有較大比例，且類型和變型仍較豐富，反映了其與世界各熱帶地理區(qū)系類型的較廣泛的聯(lián)系。

4 特有屬 察隅河流域分布的中國特有屬有12個，占研究區(qū)非世界屬總數(shù)比重的1.88%，其中巖匙屬(Berneuxia)、滇藏細葉芹屬(Chaerophyllopsis)、重羽菊屬(Diplazoptilon)、金鐵鎖屬(Psammosilene)、舟瓣芹屬(Sinolimprichtia)、通脫木屬(Tetrapanax)、假合頭菊屬(Parasyncalathium)分布于中國西南，屬高寒性質(zhì)屬種，占比較少，可能與該區(qū)植物區(qū)系年輕化、區(qū)系系統(tǒng)發(fā)育時間短，屬的分化來不及相關[30]。

2.3 與其他植物區(qū)系地理成分比較分析

為了進一步研究察隅河流域植物區(qū)系與其他地區(qū)的親緣關系,并對研究區(qū)區(qū)系在青藏高原植物區(qū)系中的地位、起源、相似性等作相關性的探討,本研究選擇了16個地區(qū)[30-45](其中主要是青藏高原附近地區(qū)，圖1中紅點及數(shù)字序號)，運用R語言進行聚類及主成分分析,分析結果可見圖2和圖3。

圖2 察隅河與其他16個地區(qū)的地理成分聚類

圖3 察隅河與其他16個地區(qū)的植物區(qū)系地理成分主成分分析圖

從圖2可發(fā)現(xiàn),圖中17個區(qū)域劃分為四組。第一組是青龍山和鼎湖山均地處北回歸線南側，其地理成份顯示較強烈的熱帶特性；第二組是包括本研究區(qū)察隅河、以及珠峰自然保護區(qū)、玉龍雪山、蒼山、德夯地質(zhì)公園共5個地區(qū)，熱帶成分逐步降低,而溫帶成分逐步提高并主導，區(qū)系間具有分明的過渡特性,因這組前四個區(qū)域同為青藏高原及周邊邊緣區(qū)植物區(qū)系，區(qū)系成分相近，德夯地質(zhì)公園從緯度上看，也屬于熱帶經(jīng)亞熱帶向溫帶過渡的區(qū)域，因此區(qū)系性質(zhì)也接近;第三組色季拉山、錯那、雅魯藏布江、拉薩河、米拉山同屬中國-喜馬拉雅植物區(qū)域,從青藏高原東南邊緣較低平均海拔地帶逐步上移到高平均海拔地帶,熱帶成份(≤30%)，溫帶成份(≥60%),溫帶成分占據(jù)主導地位,但仍然受到熱帶成分的影響[25]。第四組是年楚河、昆侖山、三江源、佩枯錯和阿里西部地區(qū)，其溫帶成分除年初河流域為89.47%，其余均≥90%，展現(xiàn)出較顯著的溫帶區(qū)系特性。

應用主成分分析得到的PCA(Principal component analysis)圖(圖3)，分析結果大致與聚類分析結果相符,揭示出17個區(qū)域沿第1軸(緯度梯度分異)在緯度方面較明顯的階梯分異，第2軸(經(jīng)度梯度分異)經(jīng)度梯度分異間錯綜復雜、呈非線性關聯(lián),可區(qū)分為以下4個部分:(1)代表典型熱帶亞熱帶成分的青龍山和鼎湖山;(2)代表以熱帶成分向溫帶成分過渡類型的察隅河、珠峰自然保護區(qū)、玉龍雪山、蒼山和德夯地質(zhì)公園;(3)代表以溫帶成分為主導的山地溫帶類型的色季拉山、錯那、雅魯藏布江中游、拉薩河、米拉山;(4)代表典型溫帶成分的年楚河、昆侖山區(qū)域、三江源、佩枯錯以及阿里西部區(qū)域等,與各區(qū)域所處的地理位置基本吻合。

3 討 論

通常一個完整的流域往往具有一個十分自然的植物區(qū)系，進而形成一個物種獨立演化的島嶼，而與周邊區(qū)域存在物種替代和隔離。一方面在高原持續(xù)隆升的過程中，流域內(nèi)河流重力下切形成較大落差的山地、河谷環(huán)境，在地質(zhì)歷史上成為大量物種的避難場所[5-6]，保留了較多孑遺植物裸子植物，如西藏紅豆杉、察隅冷杉、云南松，及樹高列中國第一、達到83.2 m的云南黃果冷杉(Abiesernestiivar.salouenensis)等；另一方面由于海拔梯度垂直變化大，具有濃縮的環(huán)境梯度和高度異質(zhì)化的生境以及相對較低的人類干擾強度，成為新興植物如杜鵑花屬、龍膽屬、報春花屬等區(qū)系分化繁衍的搖籃[5-6]。

研究區(qū)多種(>10)科占明顯優(yōu)勢，是構成研究區(qū)植物區(qū)系豐富性的主要組成部分，物種多樣性較強；屬的組成中，共包含少種屬和單種屬557個(占總種數(shù)的80.84%)，屬內(nèi)分化程度弱，區(qū)系組成較復雜；流域內(nèi)物種多樣性高但特有成分低，無中國特有科，中國特有僅含12屬，如金鐵鎖屬、小芹屬(Sinocarum)和馬尿脬屬(Przewalskia)等。

察隅河植物區(qū)系有喜馬拉雅山東南側熱帶成分向溫帶成分過渡的植物區(qū)系性質(zhì)，與流域植物區(qū)系特征隨青藏高原隆起氣候從熱變涼的地史形成有一定的淵源[46]，為適應高山的溫帶成分不斷地分化、衍化，熱帶成分逐步被替代，這樣的變遷相對科水平往往在屬水平上更加強烈，形成了溫帶成分比例較高的植物區(qū)系特征。研究區(qū)北溫帶及變型和中國-喜馬拉雅屬的分布型最為突出。雖然溫帶成分占主導地位，但總體上來看熱帶屬的分布在西藏仍占一定比例，以泛熱帶及其變型、熱帶亞洲和熱帶美洲(間斷分布)和熱帶亞洲-熱帶非洲分布較多，在流域中低海拔區(qū)域由于水熱條件較好，許多熱帶成分屬得以保留，這些熱帶成分與流域中高海拔溫帶成分互相交融，形成了察隅河流域熱帶成分向溫帶成分過渡的植物區(qū)系性質(zhì)，并豐富了青藏高原植物區(qū)系的分布區(qū)類型，尤其熱帶成分的物種組成。

運用R-language在屬水平上進行聚類及主成分分析，表明研究區(qū)植物區(qū)系與珠峰自然保護區(qū)植物區(qū)系性質(zhì)較為相似，也是高原南緣植物物種多樣性較豐富區(qū)域，兩區(qū)在地理位置、區(qū)系形成上均比較相近演化歷史。通過系統(tǒng)地對察隅河流域種子植物區(qū)系性質(zhì)和物種多樣性的分析，可以為植物種質(zhì)資源的有效保護和可持續(xù)科學利用提供數(shù)據(jù)理論支持，也對促進流域內(nèi)生態(tài)屏障建設、自然資源維持和生態(tài)文明高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。