接種叢枝菌根真菌對(duì)云南石漠化土壤呼吸的影響

趙 爽,王邵軍,2,*,楊 波,張昆鳳,張路路,樊宇翔

1 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650224

2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037

近幾十年來(lái),人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣CO2等溫室氣體排放劇增,從而顯著影響全球氣候變暖的進(jìn)程[1],其中土壤釋放的CO2增加量已達(dá)過(guò)去2個(gè)世紀(jì)來(lái)因人類活動(dòng)釋放總量的1/2,因此,探明土壤呼吸動(dòng)態(tài)及影響機(jī)制已成為全球氣候變化研究的熱點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題[2]。目前,關(guān)于土壤呼吸調(diào)控機(jī)制的研究主要集中于土壤非生物因素的影響,而關(guān)于土壤生物對(duì)土壤呼吸的影響卻缺乏相關(guān)研究。

叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌能與80%—90%陸地植物種類形成共生體[3],是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要生物調(diào)節(jié)者[4]。云南是我國(guó)巖溶石漠化面積的第二大省份,石漠化面積為8.15萬(wàn)km2,占云南省國(guó)土總面積的20%[2]。石漠化導(dǎo)致地表植被嚴(yán)重破壞、土壤侵蝕嚴(yán)重、基巖大面積裸露、土壤生物缺乏、生產(chǎn)力嚴(yán)重下降[5]。將AM菌根技術(shù)運(yùn)用于石漠化退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù),通過(guò)“菌絲-根系-土壤-植物”之間的耦合,不僅能夠影響植物水分吸收與利用、植物生理生化過(guò)程、種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng),而且能夠影響土壤理化性質(zhì)、球囊霉素相關(guān)蛋白分泌及C/N/P等養(yǎng)分循環(huán),并直接或間接調(diào)控植物生長(zhǎng)及與植被演替[6—8],從而引起石漠化土壤根系、土壤微生物及土壤動(dòng)物等呼吸組分的變化,最終引起大氣CO2濃度及土壤碳庫(kù)動(dòng)態(tài)的顯著變化。目前,關(guān)于叢枝菌根的研究主要集中于其對(duì)石漠化植被與土壤恢復(fù)的影響[4—6],而關(guān)于AM真菌引起植被與土壤環(huán)境變化對(duì)土壤呼吸過(guò)程的影響研究,卻十分缺乏,嚴(yán)重制約人們關(guān)于土壤呼吸過(guò)程及微生物調(diào)控機(jī)制的理解。因此,探明云南石漠化地區(qū)“AM真菌-植被與土壤變化-土壤呼吸動(dòng)態(tài)”之間的相互關(guān)系,是西南石漠化生態(tài)恢復(fù)與重建及全球氣候變化研究的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

云南彌勒是輕中度石漠化類型的典型分布區(qū)域,是研究AM真菌共生對(duì)土壤呼吸影響機(jī)制的理想場(chǎng)所。以國(guó)家林業(yè)局石漠化治理彌勒推廣示范基地為實(shí)驗(yàn)區(qū),選擇圓柏(Sabinachinensis)群落為研究對(duì)象,設(shè)置摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae,FM)、根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusintraradices,RI)及對(duì)照(不加菌種)3種野外試驗(yàn)處理,采用LI- 6400-09便攜式土壤呼吸室對(duì)土壤呼吸時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行連續(xù)定位觀測(cè),揭示AM真菌共生處理下土壤呼吸變化與植物生長(zhǎng)(樹(shù)高、胸徑、根系生物量)、土壤性質(zhì)(微生物生物量、溫濕度、容重、pH、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全磷、有效磷、速效鉀等)之間的相互關(guān)系,從而探明AM真菌與植物耦合對(duì)土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)的影響,研究結(jié)果有助于闡明云南石漠化恢復(fù)過(guò)程中土壤CO2釋放規(guī)律,為量化土壤微生物介導(dǎo)石漠化恢復(fù)對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于云南彌勒市西一鎮(zhèn)(103°17′E,24°17 ′N),地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),屬典型的喀斯特地質(zhì)地貌高寒山區(qū)[9]。年平均氣溫15℃,年降雨量900—1000 mm,年日照數(shù)2055小時(shí),全年無(wú)霜期240 d,光照充足、有效溫期長(zhǎng),霜雪日短。多石山碎布,間有成林的喬灌木；土壤以紅壤和砂壤土為主,耕地多散布于谷地和平壩中。

在國(guó)家林業(yè)局石漠化治理技術(shù)彌勒推廣示范基地實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi),選擇圓柏(S.chinensis)群落作為研究樣地。樣地基本情況如下：海拔1700 m,土壤類型為砂質(zhì)紅壤,上覆蓋枯枝落葉0—0.5 cm。主要樹(shù)種有圓柏(S.chinensis)、白槍桿(Fraxinusmalacophylla)、車桑子(Dodonaeaviscosa)、紫莖澤蘭(EupatoriumadenophoraSpreng)、長(zhǎng)波葉山螞蝗(DesmodiumsequaxWall)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)、地果(FicustikouaBur)、艾納草(Blumeabalsamifera)等。

1.2 研究方法

本研究采用野外接種AM真菌菌種試驗(yàn),選擇圓柏(S.chinensis)作為供試植物,分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地(40 m × 40 m,相距500 m),并對(duì)樣地中所有圓柏植株分別接種摩西斗管囊霉(F.mosseae,FM)、根內(nèi)根孢囊霉(R.intraradices,RI),以不接種樣地作為對(duì)照。每種菌劑接種量為每株圓柏40 g菌種(孢子數(shù)約為144個(gè)/g),供試AM菌種均購(gòu)置于北京市農(nóng)林科學(xué)院的植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所BGC菌種庫(kù)[10]。于2017年6月(濕季)及12月(干季)分別進(jìn)行接種處理,實(shí)驗(yàn)處理2年后的2020年6月開(kāi)始測(cè)定分析,研究區(qū)干濕季變化明顯,故選擇濕季(6月、9月)及干季(12月及2021年3月)進(jìn)行呼吸測(cè)定及土壤取樣(頻率為每3月一次)。

1.3 土壤呼吸測(cè)定

采用LI- 6400-09土壤呼吸葉室連接LI- 6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR公司)連續(xù)性觀測(cè)土壤呼吸速率[11]。測(cè)定時(shí),將PVC管提前24 h鑲嵌入土壤中,以盡量避免底座的嵌入對(duì)土壤造成擾動(dòng)[12]。于2020年6月、9月、12月及2021年3月各月,選擇晴朗無(wú)風(fēng)的穩(wěn)定天氣條件下進(jìn)行測(cè)定,隨機(jī)選擇2種菌種接種的圓柏各6株并于接種區(qū)附近進(jìn)行呼吸測(cè)定,同時(shí)測(cè)定對(duì)照處理的土壤呼吸,各測(cè)定點(diǎn)重復(fù)測(cè)定3次,測(cè)定時(shí)段為9：00—12：00[13]。采用便捷式土壤水分溫度測(cè)量?jī)x(SINTN8)同步測(cè)量0—5 cm及 ≥5—10 cm的土層溫度。測(cè)定土壤呼吸的同時(shí),采集各土層的土壤樣品,做好標(biāo)簽且用自封袋密封保存好,帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)供土壤指標(biāo)分析。

1.4 土壤指標(biāo)測(cè)定

土壤樣品剔除根系、土壤動(dòng)物及石塊等雜物及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室,同時(shí)盡量保持原有的濕度,分別進(jìn)行風(fēng)干和冷藏備用。根據(jù)《土壤學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教程》[14]微生物生物量(MBC)采用氯仿熏蒸-K2SO4提取-碳自動(dòng)分析法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)(SOM)K2Cr2O7外加熱法測(cè)定；硝態(tài)氮和銨態(tài)氮全自動(dòng)流動(dòng)分析儀測(cè)定；全氮和全磷連續(xù)流動(dòng)注射分析法測(cè)定；速效鉀乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定；有效磷碳酸氫鈉浸提一鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤容重環(huán)刀法測(cè)定；土壤pH電位法(土水比1∶2.5)測(cè)定；圓柏根系生物量采用根鉆取樣-烘干稱重法測(cè)定[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

將所采集的數(shù)據(jù)(圓柏樹(shù)高、胸徑、根系生物量；土壤微生物生物量碳、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全磷、有效磷、速效鉀、容重、pH等)用Execl進(jìn)行統(tǒng)計(jì)且用SPSS 23.0軟件進(jìn)行分析,數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行正態(tài)性及方差齊性檢驗(yàn),采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)土壤呼吸速率季節(jié)動(dòng)態(tài)的顯著性：采用指數(shù)(Rs=aeβTs)回歸模型分析土壤呼吸速率與土壤溫度之間的關(guān)系。其中,Rs為土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),Ts為土壤溫度(℃),a代表土壤溫度為0℃時(shí)的土壤呼吸速率,β為土壤呼吸與溫度間指數(shù)模型中的溫度反應(yīng)系數(shù)；Q10是指土壤呼吸對(duì)溫度的敏感程度[16],即溫度每升高10℃時(shí)土壤呼吸速率增加的倍數(shù)。Q10值采用指數(shù)模型進(jìn)行計(jì)算(Q10=e10β),采用Linear(Rs=aW+b)、Quadratic(Rs=aW2+bW+c)和Exponential(Rs=aeb W)水分回歸模型分析土壤呼吸速率與土壤水分(W,%)之間關(guān)系(a, b, c為回歸系數(shù))；采用Canoco 5.0多元統(tǒng)計(jì)分析土壤理化指標(biāo)與土壤呼吸速率的關(guān)系。使用SigmaPlot 13.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌接種處理下土壤呼吸及其時(shí)間動(dòng)態(tài)

研究表明,相較于對(duì)照(CK),接種摩西斗管囊霉(FM)和根內(nèi)根孢囊霉(RI)均顯著促進(jìn)了土壤呼吸(P<0.01,圖1)。不同實(shí)驗(yàn)處理下土壤呼吸速率大小順序?yàn)椋篟I(1.55—9.10 μmol m-2s-1)>FM(1.62—8.29 μmol m-2s-1)>CK(1.23—4.46 μmol m-2s-1)。不同處理土壤呼吸速率均呈明顯的季節(jié)波動(dòng),其中最大值均出現(xiàn)在9月,最小值在12月。除2021年3月外,其余月份2種菌種處理下土壤呼吸速率均高于空白對(duì)照。經(jīng)方差分析,2種菌種接種處理下土壤呼吸速率濕季(6月、9月)差異顯著(P<0.05),干季(12月、3月)差異不顯著。

圖1 不同實(shí)驗(yàn)處理下土壤呼吸速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2種菌種接種處理下土壤呼吸與土壤溫度均呈濕季相反、干季相同的季節(jié)變化趨勢(shì),兩者最小值均出現(xiàn)在12月份；而對(duì)照樣地土壤呼吸與土壤溫度呈相類似的季節(jié)變化(圖2)。其中平均土壤溫度大小順序?yàn)椋篊K(22.52℃)>RI(20.43℃)>FM(20.01℃),經(jīng)方差分析,不同處理下土壤溫度差異性顯著(P<0.01或0.05)。

不同處理下土壤呼吸與土壤水分季節(jié)動(dòng)態(tài)在濕季呈現(xiàn)相類似的變化,但干季卻相反(圖2),兩者最大值均出現(xiàn)在9月份,平均土壤含水量大小順序?yàn)椋篟I(7.30%)>FM(5.35%)>CK(5.01%)。經(jīng)方差分析,2種AM菌劑處理增加了土壤含水量(P<0.05),從而顯著促進(jìn)土壤呼吸速率(P<0.01)。

圖2 不同實(shí)驗(yàn)處理下土壤溫度與水分的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2 AM真菌接種處理下土壤呼吸速率與溫度、水分的關(guān)系

2.2.1 與土壤溫度的關(guān)系

采用擬合程度最好的指數(shù)模型Rs=aeβTs,分別對(duì)不同菌種接種處理下(0—5 cm及≥5—10 cm)土層溫度與土壤呼吸速率進(jìn)行回歸分析,結(jié)果表明2種菌種接種處理下土壤呼吸速率均隨各土層溫度增加呈顯著非線性上升趨勢(shì)(P<0.05或0.01),而空白對(duì)照樣地呈不顯著非線性上升趨勢(shì)(圖3,P>0.05)。0—5 cm、≥5—10 cm土層溫度對(duì)土壤呼吸的解釋量大小順序?yàn)椋篟I(44.35%—45.32%)>FM(12.78%—21.57%)>CK(2.36%—2.96%)。土壤呼吸對(duì)土壤溫度的敏感性(Q10值)表現(xiàn)為根內(nèi)根孢囊霉接種處理(2.18、2.38)顯著高于摩西斗管囊霉處理(1.50、1.79)。

圖3 不同實(shí)驗(yàn)處理下土壤呼吸速率與不同土層溫度的相互關(guān)系

2.2.2 與土壤水分的關(guān)系

采用Linear、Quadratic和Exponential回歸模型,分別對(duì)不同處理下0—5 cm及≥5—10 cm土層水分與土壤呼吸速率進(jìn)行回歸分析(表1)。結(jié)果顯示,2種菌種接種處理下土壤呼吸速率均隨各土層土壤水分增加呈顯著非線性上升趨勢(shì)(P<0.01或0.05),其中,采用Linear模型擬合,摩西斗管囊(FM)接種處理在≥5—10 cm土層水分二者擬合度最高,土壤水分可解釋50.70%的土壤呼吸變化(P<0.01)；采用Quadratic模型擬合,根內(nèi)根孢囊霉(RI)接種處理在≥5—10 cm土層水分?jǐn)M合度最高,土壤水分可解釋71.10%的土壤呼吸變化(P<0.01)；采用Exponential模型擬合,根內(nèi)根孢囊霉(RI)接種處理在≥5—10 cm土層水分?jǐn)M合度最高,土壤水分可解釋50.10%的土壤呼吸變化(P<0.01)。但采用3種模型擬合,對(duì)照處理中各土層水分對(duì)土壤呼吸的解釋量均較小。

表1 不同菌種處理下土壤呼吸與各土層含水量間關(guān)系的模型參數(shù)

2.3 土壤呼吸速率與土壤性質(zhì)與植物生長(zhǎng)的關(guān)系

研究表明,2種菌種接種對(duì)土壤微生物量及理化性質(zhì)產(chǎn)生了顯著影響。其中,接種根內(nèi)根孢囊處理下土壤微生物生物量、水分、銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)等理化性質(zhì)顯著高于摩西斗管囊霉接種處理和空白對(duì)照樣地(表2)。不同實(shí)驗(yàn)處理下土壤呼吸速率和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析表明(表3),根內(nèi)根孢囊接種處理下土壤呼吸速率與土壤有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全氮、速效鉀、容重、溫度、水分、樹(shù)高、胸徑及根系生物量達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.01或0.05),與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與微生物生物量、易氧化有機(jī)碳、全磷及有效磷未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)；摩西斗管囊霉接種處理下土壤呼吸速率與土壤有機(jī)質(zhì)、易氧化有機(jī)碳、硝態(tài)氮、全氮、速效鉀、溫度、水分、樹(shù)高、胸徑及根系生物量達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)水平(P<0.01或0.05),與pH達(dá)到顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01或0.05),與全磷、容重未達(dá)到顯著性水平(P>0.05),與微生物生物量、銨態(tài)氮及有效磷呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系；不加菌種處理土壤呼吸速率pH達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平(P<0.05),與其它土壤理化指標(biāo)未達(dá)到顯著性水平。

表2 不同試驗(yàn)處理土壤理化性質(zhì)及植物生長(zhǎng)生理指標(biāo)大小

表3 不同菌種處理下土壤呼吸速率與植物生長(zhǎng)及土壤性質(zhì)的相關(guān)性

主成分分析結(jié)果表明,植物生長(zhǎng)及土壤理化性質(zhì)變化對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生了重要影響(圖4)。其中,第一坐標(biāo)軸對(duì)土壤呼吸速率速率貢獻(xiàn)率最大(85.33%),第二坐標(biāo)軸的貢獻(xiàn)率(23.99%)較小。同時(shí)按箭頭夾角大小來(lái)看,土壤溫度和水分、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、易氧化有機(jī)碳、速效鉀、全氮及對(duì)土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)最大,而全磷、速效磷、樹(shù)高、胸徑、微生物生物量、根系生物量及pH次之。

圖4 不同處理下植物及土壤性質(zhì)變化對(duì)土壤呼吸速率影響的主成分分析

3 討論

3.1 AM真菌接種處理下土壤呼吸及其時(shí)間變化特征

AM真菌與植物耦合能夠?qū)е峦寥罍貪穸取B(yǎng)分及微生物等非生物與生物因素的顯著改變,從而調(diào)控土壤呼吸速率及其時(shí)間動(dòng)態(tài)[17]。本研究中,2種叢枝真菌處理的土壤呼吸速率月均值顯著高于對(duì)照,表明AM真菌接種顯著促進(jìn)了土壤呼吸。這可能與AM真菌接種處理具有較高的土壤水分、銨態(tài)氮、微生物生物量、有機(jī)質(zhì)、易氧化有機(jī)碳及根系生物量等含量密切相關(guān)。一些研究表明,AM真菌接種能夠提高土壤水分與碳氮等養(yǎng)分的可利用性、促進(jìn)土壤水穩(wěn)定團(tuán)聚體的形成[18],刺激根系及土壤微生物的活性與呼吸。因此,AM真菌能夠通過(guò)調(diào)節(jié)土壤理化狀況而調(diào)控土壤呼吸動(dòng)態(tài)。

不同實(shí)驗(yàn)處理土壤呼吸速率具有顯著的季節(jié)變化,其中濕季(6月、9月)顯著高于干季(12月、3月),這與濕季具有較高的土壤水分含量密切相關(guān)[19]。同時(shí),2種AM真菌處理具有較高的土壤呼吸變幅(對(duì)照的1.41—1.62倍),這可能是由AM真菌與根系耦合對(duì)土壤溫度與水分的調(diào)節(jié)作用所致。炎熱季節(jié)時(shí),AM真菌接種能夠通過(guò)降低土壤高溫而促進(jìn)土壤呼吸各組分的排放,本研究中接種AM真菌可能降低高溫脅迫對(duì)圓柏植株根系及根際微生物的傷害[20]。干季時(shí),AM真菌接種通過(guò)刺激土壤水分的可利用性及根系活力,進(jìn)而刺激土壤呼吸速率[21]。

3.2 AM真菌接種處理下植物生長(zhǎng)變化對(duì)土壤呼吸的影響

AM真菌能夠與高等植物形成共生關(guān)系,通過(guò)促進(jìn)植物生長(zhǎng)及光合產(chǎn)物向土壤的輸入[4,22—23],從而刺激土壤生物的呼吸作用。本研究中,2種菌種接種處理顯著促進(jìn)了植物的地上生長(zhǎng)(平均樹(shù)高、胸徑)及地下生長(zhǎng)(根系生物量),并顯著促進(jìn)土壤呼吸?？赡苡捎诮臃NAM真菌通過(guò)提高植株的水分滲透調(diào)節(jié)、抗氧化能力及養(yǎng)分代謝效率,并調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素平衡而促進(jìn)寄主植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[24],從而刺激植物根系活及根際微生物的活動(dòng)。一些研究表明,AM真菌與圓柏根系共生可能形成發(fā)達(dá)的菌絲網(wǎng)絡(luò)體系,增大了植物與土壤的接觸面積,通過(guò)提高植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收[25],進(jìn)而促進(jìn)根系的呼吸。同時(shí),AM真菌從圓柏植物體中獲取碳水化合物,相應(yīng)地促進(jìn)了根系微生物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收[26—29],從而刺激了微生物的呼吸。研究還發(fā)現(xiàn),AM真菌接種處理下土壤N、P、K含量顯著增多[30],提高其有效性和利用率,從而促進(jìn)植物根系及微生物的活動(dòng),進(jìn)而刺激了土壤呼吸。因此,AM真菌與植物耦合能夠通過(guò)刺激植物地上與地下生長(zhǎng)而直接或間接地調(diào)控土壤呼吸動(dòng)態(tài)。

3.3 AM真菌接種處理下土壤理化性質(zhì)變化對(duì)土壤呼吸的影響

AM真菌與植物耦合能夠通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重要調(diào)控作用[31—33]。本研究中,AM真菌接種處理通過(guò)影響植物根系及微生物棲息的土壤理化環(huán)境而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重要影響[34]。2種AM真菌通過(guò)降低土壤pH而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生促進(jìn)作用,這與郭晗鈴等[35]的研究結(jié)果相類似,AM真菌與植物耦合形成強(qiáng)大的菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),分泌有機(jī)酸,降低土壤pH,刺激土壤微生物活性,從而促進(jìn)土壤微生物的呼吸。

土壤碳庫(kù)(如總有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳)、氮庫(kù)(如硝態(tài)氮、銨態(tài)氮)組分含量及磷與鉀養(yǎng)分狀況變化是影響土壤呼吸的另一個(gè)重要因素。本研究中,AM真菌與植物耦合顯著提高土壤有機(jī)質(zhì)含量,增加了土壤呼吸底物的供應(yīng),進(jìn)而刺激土壤呼吸[36]；AM真菌與植物耦合顯著提高土壤易氧化有機(jī)碳的含量,通過(guò)刺激根系與微生物活動(dòng)而促進(jìn)土壤呼吸[10, 37]；AM真菌與植物耦合增加土壤無(wú)機(jī)氮(硝氮、銨氮)供應(yīng),刺激了植物根系生長(zhǎng),進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸[38]。特別是銨氮能夠被植物直接吸收[39],刺激植物生長(zhǎng)、土壤酶活性及微生物活動(dòng),從而提高土壤呼吸各組分的強(qiáng)度。菌種處理下顯著增加土壤速效鉀的供應(yīng),刺激球囊霉相關(guān)蛋白的分泌,可能促進(jìn)根系和根際微生物的活動(dòng),進(jìn)而提高土壤呼吸速率[40]。另外,AM真菌通過(guò)改善土壤通氣性、酸堿性促進(jìn)土壤養(yǎng)分可利用性,從而調(diào)控土壤呼吸及動(dòng)態(tài)變化。

綜上,AM真菌通過(guò)與圓柏植株根系耦合改善土壤溫濕度條件,提高土壤通氣性,調(diào)控土壤酸堿性,增加土壤碳庫(kù)(如易氧化有機(jī)碳)與氮庫(kù)(如銨態(tài)氮)組分含量的積累,提高氮、磷與鉀養(yǎng)分的可利用性,并刺激植物地上與地下生長(zhǎng),從而顯著刺激了土壤呼吸過(guò)程中的CO2排放。研究結(jié)果有助于理解AM真菌與植物耦合對(duì)石漠化土壤呼吸的影響,為準(zhǔn)確評(píng)估石漠化土壤生物學(xué)修復(fù)對(duì)全球變化的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。