長(zhǎng)白山苔原帶凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)

張慧慧,白云玉,張英潔,靳英華,*,許嘉巍,陶 巖,水新利,趙 琛,劉麗杰

1 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)白山地理過(guò)程與生態(tài)安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024

2 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院,延邊朝鮮族自治州 133613

凋落物是聯(lián)結(jié)土壤和植物的紐帶,其淋溶和分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要載體[1]。凋落物分解速率的快慢和養(yǎng)分釋放的多少,決定了陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分過(guò)程的特征,也決定了土壤中有效養(yǎng)分的供應(yīng)狀態(tài),進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分吸收[2]。碳(C)、氮(N)、磷(P)元素的養(yǎng)分循環(huán)和轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)驅(qū)動(dòng)著陸地生態(tài)系統(tǒng)地上植被生長(zhǎng)、群落結(jié)構(gòu)以及地下土壤過(guò)程。在凋落物分解過(guò)程中化學(xué)計(jì)量特征直接影響?zhàn)B分歸還的質(zhì)量和速率, 間接影響植物根系的吸收。凋落物分解過(guò)程中,凋落物的化學(xué)計(jì)量比(C∶N∶P)是重要決定因素,其化學(xué)計(jì)量比對(duì)土壤C、N、P循環(huán)具有強(qiáng)烈的影響。植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中,需要從所處的生存環(huán)境中改變自身的養(yǎng)分循環(huán)狀態(tài),進(jìn)而植物本體的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征會(huì)受到凋落物及土壤的影響[3]。

凋落物在分解過(guò)程中,并不總是釋放出養(yǎng)分,它與凋落物的類(lèi)型和分解階段有關(guān),也與養(yǎng)分本身特性相關(guān)。低品質(zhì)凋落物在分解的初期經(jīng)常從環(huán)境當(dāng)中固定養(yǎng)分,含養(yǎng)分量高的凋落物則在較短的時(shí)間內(nèi)釋放出養(yǎng)分。由于凋落物普遍缺N,所以N成為限制微生物活動(dòng)的主要因素,外源性N的輸入滿足了微生物的N需求,加速了凋落物的分解過(guò)程[4]。氮沉降的增加將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中N富集,對(duì)植物凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分元素釋放和化學(xué)計(jì)量比造成影響,進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與固定；氮沉降還會(huì)通過(guò)增加生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入,影響群落的化學(xué)計(jì)量特征,進(jìn)而對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。國(guó)內(nèi)關(guān)于氮沉降對(duì)凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究主要集中在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)[5]、西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)[6]和草原生態(tài)系統(tǒng)[7],而氮沉降增加引起的苔原生態(tài)系統(tǒng)植被變化帶來(lái)的不同類(lèi)型凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化的研究未見(jiàn)系統(tǒng)報(bào)導(dǎo)。

氮素增加越來(lái)越呈現(xiàn)出全球化的趨勢(shì)[8],即使在人類(lèi)活動(dòng)很少的高山苔原區(qū)氮素也呈升高趨勢(shì)[9]。苔原是受到較強(qiáng)氮限制的生態(tài)系統(tǒng)[10],土壤無(wú)機(jī)氮含量低,生態(tài)系統(tǒng)易受外源氮輸入的影響。氮沉降增加已經(jīng)導(dǎo)致苔原植被組成、結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了顯著變化[11—12],成為苔原植被變化的主要驅(qū)動(dòng)因素,并帶來(lái)凋落物質(zhì)量和數(shù)量的變化。在貧氮的苔原生態(tài)系統(tǒng)中,不同凋落物類(lèi)型的分解特征對(duì)氮沉降增加響應(yīng)是否存在差異以及這種差異對(duì)苔原土壤養(yǎng)分和植被的可能影響是亟待解決的科學(xué)問(wèn)題。

長(zhǎng)白山苔原是我國(guó)乃至歐亞大陸東部獨(dú)有的高山苔原,根據(jù)前人調(diào)查植被以灌木苔原為主要類(lèi)型。由于苔原全年氣溫低、微生物活動(dòng)微弱,灌木凋落物含較難分解物質(zhì)多,因此凋落物分解十分緩慢,土壤養(yǎng)分貧乏[13]。在全球變暖背景下,近30年來(lái)長(zhǎng)白山岳樺林下的草本植物上侵苔原帶,原生灌木苔原分化為灌木苔原、灌草苔原和草本苔原,形成了灌木、灌草混合和草本3種不同類(lèi)型的凋落物,凋落物數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生顯著改變[14]；已有的監(jiān)測(cè)和野外施氮控制實(shí)驗(yàn)表明外源氮顯著增加是長(zhǎng)白山苔原植被變化的主要原因之一,加速了植被從灌木到草本的變化過(guò)程[15—16]。長(zhǎng)白山高山苔原環(huán)境特征與極地苔原相似,長(zhǎng)白山苔原變化的研究結(jié)論對(duì)于極地苔原變化具有較高的指示意義。因此,本研究在長(zhǎng)白山苔原帶氮沉降增加及灌木植被退化、草本植物增加的背景下,對(duì)3種類(lèi)型植物凋落物進(jìn)行不同梯度的人工施氮,旨在探討灌木牛皮杜鵑(Rhododendronaureum)、草本小葉章(Deyeuxiaangustifolia)和灌草牛皮杜鵑-小葉章混生群落凋落物分解后的化學(xué)組分和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)差異,將有助于加強(qiáng)對(duì)草本入侵下苔原帶養(yǎng)分元素循環(huán)過(guò)程的理解,同時(shí)為深入研究氮沉降增加背景下苔原帶生物地球化學(xué)循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)白山位于吉林省東南部(127°42′55″—128°16′48″E,41°41′49″—42°25′18″N),為中國(guó)和朝鮮兩國(guó)的界山,是中國(guó)東北地區(qū)的最高山峰(海拔 2691 m)。苔原帶位于長(zhǎng)白山火山錐體上部,氣候特點(diǎn)為冬季漫長(zhǎng)嚴(yán)寒、夏季短暫溫涼,春季風(fēng)大干燥,秋季多霧涼爽[17]。苔原帶生長(zhǎng)季(6—9月份)日平均氣溫只有5.9℃。降水豐富,年均降水量可達(dá)700—1400 mm,6—9月份降水占全年降水量的60%—70%；積雪時(shí)間長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月(11月至翌年4月)；全年多風(fēng),濕度大；霧天和風(fēng)天日數(shù)每年都在260 d以上。

苔原帶地表多為堿性粗面巖風(fēng)化物和少量火山灰,地貌為流水改造的火山錐坡面；土壤為高山苔原土,土層很薄,剖面層次不明顯。苔原植被以灌木苔原為主要類(lèi)型,植物種類(lèi)較少,極地或高山種屬約占80%,優(yōu)勢(shì)植物以小灌木為主,牛皮杜鵑和篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)是常見(jiàn)的建群種。群落只有灌木層和苔蘚、地衣兩層片。還有少量草木苔原,以大白花地榆(Sanguisorbastipulata)和小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)等植物為代表。近年來(lái),長(zhǎng)白山西坡苔原出現(xiàn)了草本植物入侵現(xiàn)象,小葉章、大白花地榆等多度增加,形成草本植物層片,目前苔原存在灌木、灌草和草本3種類(lèi)型的植被斑塊。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年生長(zhǎng)季末在長(zhǎng)白山西坡苔原帶手撿當(dāng)年未分解的新鮮牛皮杜鵑和小葉章凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室,本研究中用純牛皮杜鵑凋落物代表灌木凋落物,牛皮杜鵑和小葉章凋落物1∶1代表灌草凋落物,小葉章凋落物代表草本凋落物。并分別取純牛皮杜鵑、純小葉章及牛皮杜鵑-小葉章混生群落中的土壤,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)模擬凋落物分解時(shí)使用。使用一次性餐盒作為分解盒,并進(jìn)行標(biāo)記。分解盒下部均勻鋪上土壤,土壤體積約0.1 m×0.1 m×0.1 m,上部平放與土壤對(duì)應(yīng)的凋落物。每個(gè)分解盒里放置3袋相同凋落物,每袋凋落物6 g,共計(jì)放置3種凋落物108袋。2019年3月使用人工氣候箱開(kāi)始進(jìn)行為期8個(gè)月的室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)。24小時(shí)分為4個(gè)時(shí)間段,光照級(jí)數(shù)分別為0、1、3、2,以 EM50數(shù)據(jù)采集器(Meter,America)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算的長(zhǎng)白山苔原帶生長(zhǎng)季平均溫度作為人工氣候箱實(shí)驗(yàn)參數(shù),模擬生長(zhǎng)季凋落物分解。依據(jù)長(zhǎng)白山苔原帶的氮沉降現(xiàn)狀以及2030、2060年預(yù)計(jì)氮沉降量[17],參照Wright等的試驗(yàn)設(shè)計(jì)[18],本研究設(shè)置3個(gè)氮沉降水平,分別為對(duì)照(CK, 0 g N m-2a-1)、低氮(LN, 10 g N m-2a-1)、高氮(HN, 20 g N m-2a-1)。在每月月初根據(jù)不同氮處理水平,將相應(yīng)質(zhì)量的 NH4NO3溶于水中,等量噴灑于分解盒中,無(wú)施氮組噴灑等量清水。

1.3 樣品收集與指標(biāo)測(cè)定

凋落物收集時(shí)間為2019年5月、7月、9月和11月,共收集4次,每次收集27袋(3種凋落物,3個(gè)氮水平,3次重復(fù))。將烘干并稱重過(guò)后的樣品用球磨儀粉碎,用以測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。凋落物總碳、總氮使用碳氮分析儀(Vario EL cube, Germany)進(jìn)行測(cè)定；總磷采用 HNO3消解,經(jīng)前期處理之后使用TAS- 986原子分光光度計(jì)測(cè)定(普析公司,中國(guó)北京)；木質(zhì)素使用酸性洗滌纖維法測(cè)定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

凋落物養(yǎng)分元素剩余百分率[20]：

式中,NR為凋落物養(yǎng)分元素剩余百分率,Mt為凋落物t時(shí)刻烘干樣品重量(g)；M0為凋落葉初始風(fēng)干樣品重量(g)；Nt為t時(shí)刻凋落葉養(yǎng)分濃度(mg/g),N0為初始養(yǎng)分濃度(mg/g)。

凋落物化學(xué)計(jì)量比采用元素質(zhì)量比。

用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。用單因素方差和顯著分析不同施氮處理對(duì)凋落物的影響,雙因素方差分析對(duì)氮添加和植物類(lèi)型對(duì)凋落物化學(xué)組分殘留率及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行比較。顯著性水平設(shè)為P=0.05。并用 Origin Pro 9.1繪制示意圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種類(lèi)型凋落物在不同施氮水平下的化學(xué)組分動(dòng)態(tài)變化

在未施氮處理中,3種類(lèi)型凋落物的C元素在分解過(guò)程中都呈釋放狀態(tài),C殘留率的下降速率整體表現(xiàn)為：混合凋落物>小葉章凋落物>牛皮杜鵑凋落物(圖1)。分解過(guò)程中總體上牛皮杜鵑凋落物的N元素呈富集狀態(tài),而混合凋落物和小葉章凋落物的N元素呈釋放狀態(tài),且混合凋落物的N元素釋放最快(圖2)。3種類(lèi)型凋落物的P元素在分解末期均呈釋放狀態(tài),其中,牛皮杜鵑凋落物和混合凋落物主要在分解初兩個(gè)月大量釋放P元素,小葉章凋落物的P殘留率在分解的前六個(gè)月持續(xù)下降；牛皮杜鵑凋落物P元素釋放最快,小葉章凋落物P元素釋放最慢(圖3)。3種類(lèi)型凋落物的木質(zhì)素整體上均呈先累積再降解趨勢(shì),但在累積過(guò)程中不同類(lèi)型凋落物之間的變化速率有明顯差異；牛皮杜鵑凋落物木質(zhì)素累積最多,混合凋落物木質(zhì)素累積略大于小葉章凋落物(圖4)。

圖1 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中碳元素殘留率的變化

圖2 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中氮元素殘留率的變化

圖3 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中磷元素殘留率的變化

圖4 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中木質(zhì)素殘留率的變化

如圖1所示,在不同施氮梯度處理下,牛皮杜鵑凋落物和小葉章凋落物的C釋放均受到促進(jìn),且外源氮濃度越高,促進(jìn)作用越顯著,下降速率整體表現(xiàn)為：HN>LN>CK；施氮處理在牛皮杜鵑凋落物分解后期對(duì)C釋放有著明顯促進(jìn)作用(P<0.05),C殘留率在6—8月下降幅度分別是對(duì)照組的3.22倍(LN處理)、4.03倍(HN處理)(圖1)?；旌系蚵湮镌诘偷幚硐碌腃釋放明顯加快(P<0.05),高氮處理對(duì)其C元素釋放的抑制或促進(jìn)作用不明顯(圖1)。施氮處理對(duì)小葉章凋落物分解過(guò)程中C元素的動(dòng)態(tài)變化及釋放程度的影響更為顯著(P<0.05)(圖1)。

如圖2所示,分解結(jié)束后,低氮處理對(duì)牛皮杜鵑凋落物和混合凋落物的N元素作用效果不明顯(P>0.05)。而高氮處理組的牛皮杜鵑凋落物的N元素在分解初始4個(gè)月內(nèi)明顯高于對(duì)照組(P<0.05),在4—6月快速下降,降幅為20.87%?；旌系蚵湮锏腘元素在分解前6個(gè)月內(nèi)釋放持續(xù)受到促進(jìn),氮?dú)埩袈试诜纸?—8月內(nèi)有大幅度上升,漲幅約12.79%,故牛皮杜鵑凋落物的N富集及混合凋落物的N釋放在分解前期受高濃度氮促進(jìn),但在分解后期受到了抑制。施氮處理顯著促進(jìn)了小葉章凋落物N釋放(P<0.05),其N(xiāo)元素殘留率下降幅度整體表現(xiàn)為：HN>LN>CK。

如圖3所示,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)牛皮杜鵑凋落物的P元素均呈釋放狀態(tài),且在低氮下受到抑制,高氮下受到促進(jìn))。施氮處理更有利于混合凋落物和小葉章凋落物的P釋放,P元素殘留率下降幅度大小比較均為：HN>LN>CK,施氮處理對(duì)小葉章凋落物和混合凋落物P元素作用效果主要在表現(xiàn)在分解前期促進(jìn)其釋放。

如圖4所示,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)3組牛皮杜鵑凋落物的木質(zhì)素均發(fā)生累積現(xiàn)象,外源氮的輸入對(duì)木質(zhì)素的累積起到了抑制作用,大小比較為：CK>LN>HN。低氮處理在凋落物分解前期沒(méi)有對(duì)牛皮杜鵑凋落物的木質(zhì)素殘留率增長(zhǎng)造成顯著影響,但隨著時(shí)間的增長(zhǎng)其變化速率的差異越來(lái)越大。高氮處理在分解0—2月內(nèi)對(duì)木質(zhì)素的累積起著抑制作用,在6—8月內(nèi)促進(jìn)木質(zhì)素的降解。施氮處理顯著抑制了混合凋落物整個(gè)分解過(guò)程中的木質(zhì)素累積,在2—4月內(nèi)對(duì)照組的木質(zhì)素殘留率增長(zhǎng)幅度達(dá)到了47.34%,分別是低氮組(2.98%)和高氮組(4.26%)的15.89倍、11.11倍。施氮處理對(duì)小葉章凋落物內(nèi)木質(zhì)素變化的作用效果最為顯著：施氮量越高,小葉章凋落物內(nèi)木質(zhì)素累積越受抑制,3組的木質(zhì)素殘留率均在2—4月內(nèi)增長(zhǎng)最快,對(duì)照組的增長(zhǎng)幅度(53.37%)分別是低氮組(22.99%)和高氮組(8.10%)的2.32、6.59倍。

2.2 3種類(lèi)型凋落物在不同施氮水平下的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

在未施氮處理時(shí),3種凋落物初始分解及分解末期C/N的大小均表現(xiàn)為：牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物(圖5)。3種凋落物初始C/P大小表現(xiàn)為：牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物；牛皮杜鵑凋落物的C/P在0—2月增長(zhǎng)最快,漲幅約為214.52%,在后6個(gè)月持續(xù)下降,分解末期其C/P顯著高于初始值；小葉章凋落物和混合凋落物的C/P在分解末期無(wú)明顯差異(P>0.05),且低于初始C/P(圖6)。3種凋落物初始N/P大小表現(xiàn)為：小葉章凋落物>混合凋落物>牛皮杜鵑凋落物,分解末期N/P均高于初始值且大小表現(xiàn)為：牛皮杜鵑凋落物>小葉章凋落物>混合凋落物(圖7)。3種凋落物的Li/N在分解過(guò)程中均先升后降,且分解末期的Li/N顯著高于初始值(P<0.05),在分解初及分解末的大小表現(xiàn)均為：牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物。其中牛皮杜鵑凋落物的Li/N在分解初始兩個(gè)月增長(zhǎng)迅速,漲幅為116.36%,在后6個(gè)月持續(xù)下降,混合凋落物的Li/N在后4個(gè)月持續(xù)下降,而小葉章凋落物的Li/N則在分解末兩個(gè)月下降(圖8)。

圖5 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中碳/氮的變化

分解過(guò)程中凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化受到氮沉降量及凋落物類(lèi)型影響,如圖5,氮添加明顯促進(jìn)了3種類(lèi)型凋落物C/N的下降。牛皮杜鵑凋落物的C/N均在分解2—4月內(nèi)下降最快,最終牛皮杜鵑凋落物C/N表現(xiàn)大小為：CK>HN>LN?；旌系蚵湮锏腃/N在分解2—6月內(nèi)各組的下降速率差異顯著(P<0.05),大小表現(xiàn)為：LN>HN>CK,最終C/N大小為：CK>HN>LN。小葉章凋落物的C/N受施氮處理影響最大,高氮組的下降速率顯著高于低氮組(P<0.05),約為低氮組的2.39倍,最終小葉章凋落物C/N大小表現(xiàn)為：CK>LN>HN。

如圖6,在分解初兩個(gè)月,氮添加顯著抑制了牛皮杜鵑凋落物C/P的增長(zhǎng)(P<0.05),增長(zhǎng)速率表現(xiàn)為：CK>LN>HN；HN處理下C/P的增長(zhǎng)速率最慢,但該組增長(zhǎng)時(shí)間變長(zhǎng),最終C/P大小表現(xiàn)為：CK=HN>LN。施氮處理下混合凋落物的C/P在分解兩個(gè)月達(dá)到峰值后持續(xù)下降,高氮組的峰值是低氮組的1.28倍,最終C/P的大小表現(xiàn)為：HN>LN=CK。在分解初兩個(gè)月,施氮處理抑制了小葉章凋落物C/P的下降,對(duì)照組的下降速率分別是低氮組和高氮組的5.04、2.97倍；在增長(zhǎng)階段對(duì)照組與低氮組的變化速率顯著高于高氮組(P<0.05),最終C/P大小表現(xiàn)為：HN>LN=CK。

圖6 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中碳/磷的變化

如圖7,牛皮杜鵑凋落物的N/P均在前4個(gè)月上升到峰值后持續(xù)下降。在分解2—4月內(nèi),低氮組和高氮組的N/P增長(zhǎng)速率分別是對(duì)照組的5.43、8.22倍,在N/P下降階段,施氮組的下降速率也顯著高于對(duì)照組(P<0.05),最終N/P大小為：HN>CK>LN。混合凋落物的N/P明顯受氮添加的促進(jìn),各分解時(shí)段的N/P大小比較均表現(xiàn)為HN>LN>CK,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)高氮組N/P分別為對(duì)照和低氮組的1.71、1.58倍。施氮處理在分解初始2個(gè)月內(nèi)抑制小葉章凋落物N/P的下降,其中HN處理抑制作用更強(qiáng),最終小葉章凋落物N/P大小表現(xiàn)為：HN>LN>CK,高氮組的N/P約為對(duì)照組的1.30倍。

如圖8,對(duì)照組牛皮杜鵑凋落物的Li/N在分解過(guò)程中呈先升后降的變化趨勢(shì),低氮和高氮組呈升-降-升-降的變化趨勢(shì),且均在0—2月增長(zhǎng)最快,在6—8月下降最快,最終牛皮杜鵑凋落物L(fēng)i/N的大小表現(xiàn)為：CK>LN=HN?；旌系蚵湮锏腖i/N在分解過(guò)程中均先升后降,在初始兩個(gè)月內(nèi)低氮處理下的凋落物L(fēng)i/N增長(zhǎng)最快,在分解末兩個(gè)月施氮組的下降速率高于對(duì)照組,最終Li/N的大小表現(xiàn)為：CK>LN=HN。小葉章凋落物的Li/N均呈先升后降的變化趨勢(shì),變化速率整體表現(xiàn)為：HN>CK>LN,最終Li/N大小為：CK>LN>HN。

圖8 不同施氮處理下3種凋落物分解過(guò)程中木質(zhì)素/氮的變化

如圖9,在牛皮杜鵑凋落物分解末期,不同強(qiáng)度的氮添加對(duì)于凋落物的C/N變化具有顯著影響,牛皮杜鵑凋落物在LN處理(10 g N m-2a-1)下的C/N相較對(duì)照組明顯下降,降幅約為13.30%；后隨氮濃度增加到20 g N m-2a-1,C/N略有上升但仍明顯低于對(duì)照組(P<0.05)。混合凋落物施氮處理后的C/N均下降,降幅分別為10.55%(LN處理)和8.23%(HN處理)。對(duì)于小葉章凋落物,LN處理較CK組無(wú)顯著影響,HN處理顯著降低了其凋落物的C/N(P<0.05)降幅約為15.88%。且由圖9可知,同一施氮梯度下的不同類(lèi)型凋落物之間的碳氮比值具有顯著差異(P<0.05)。

如圖9,同一施氮水平下,牛皮杜鵑凋落物與混合凋落物、小葉章凋落物之間的C/P具有顯著差異(P<0.05),混合凋落物和小葉章凋落物的C/P變化規(guī)律大致相同。牛皮杜鵑凋落物在不同施氮梯度處理下的C/P比值具有顯著差異(P<0.05),與對(duì)照組相比,LN處理下的C/P降幅為22.93%,HN處理未對(duì)C/P造成顯著影響。LN處理下混合凋落物及小葉章凋落物的C/P與對(duì)照無(wú)明顯差異(P>0.05),HN處理下C/P增幅分別為57.81%、9.01%。

圖9 氮添加對(duì)牛皮杜鵑凋落物、混合凋落物和小葉章凋落物分解末期生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

如圖9,施氮處理下3種類(lèi)型凋落物的N/P變化具有顯著差異。LN處理下牛皮杜鵑凋落物的N/P與對(duì)照組相比明顯下降(P<0.05),降幅約為10.83%,HN處理后的N/P無(wú)明顯差異(P>0.05)。混合凋落物在不同施氮梯度處理下的N/P具有明顯差異(P<0.05),增長(zhǎng)幅度分別為8.13%(LN)、73.06%(HN)；LN組小葉章凋落物的N/P與對(duì)照組相比無(wú)明顯差異,HN組增幅約為29.74%。

如圖9,分解末期3種凋落物的Li/N大小整體表現(xiàn)為：牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物。牛皮杜鵑凋落物和混合凋落物的Li/N對(duì)于氮沉降的響應(yīng)一致,LN處理對(duì)于兩種凋落物的Li/N的影響不明顯(P>0.05),HN處理顯著促進(jìn)了Li/N的增長(zhǎng),增長(zhǎng)幅度分別為20.28%(牛皮杜鵑凋落物)、13.35%(混合凋落物)。施氮處理對(duì)小葉章凋落物的Li/N有顯著影響(P<0.05),且隨氮濃度的增加其下降幅度變大,分別為30.33%(LN)、37.08%(HN)。

在不同氮添加下,不同類(lèi)型凋落物分解末期的C/N、C/P、Li/N整體大小表現(xiàn)均為牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物,N/P表現(xiàn)為小葉章凋落物>牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物。3種類(lèi)型凋落物的化學(xué)計(jì)量比值變化趨勢(shì)上,牛皮杜鵑凋落物的變化規(guī)律與其他兩種具有明顯不同,混合凋落物與小葉章凋落物的變化趨勢(shì)整體相似。牛皮杜鵑凋落物的化學(xué)計(jì)量比變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為表現(xiàn)為低氮降低高氮增加。隨施氮量的增加混合凋落物的C/N呈現(xiàn)下降趨勢(shì),C/P、N/P、Li/N呈現(xiàn)升高趨勢(shì)；小葉章凋落物的C/N、Li/N整體呈下降趨勢(shì),C/P、N/P呈升高趨勢(shì)。

3 討論

養(yǎng)分元素殘留率指凋落物分解過(guò)程中元素在某一時(shí)刻占該元素初始質(zhì)量的百分比,可以直觀表現(xiàn)該元素在這一時(shí)刻的狀況特征。元素殘留率受分解環(huán)境對(duì)元素的補(bǔ)充和再釋放的共同影響,可能出現(xiàn)隨時(shí)間波動(dòng)變化的現(xiàn)象,這可能與凋落物分解過(guò)程中參與分解的土壤微生物群落的活動(dòng)節(jié)律有關(guān)[20]。

3.1 植物類(lèi)型變化帶來(lái)的苔原帶凋落物化學(xué)組分和化學(xué)計(jì)量比的差異

過(guò)去的研究表明,低品質(zhì)凋落物(低氮、高C/N)分解慢,在分解初期經(jīng)常從環(huán)境中固定養(yǎng)分,含養(yǎng)分高的高品質(zhì)凋落物(高氮、低C/N)分解快,可以在較短時(shí)間內(nèi)釋放養(yǎng)分[15],本研究結(jié)果與此一致。長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵后凋落物類(lèi)型發(fā)生變化,牛皮杜鵑凋落物質(zhì)量低于小葉章和混合凋落物[16],灌草和草本凋落物比灌木凋落物分解更快；低質(zhì)量的牛皮杜鵑凋落物含氮量低,在分解過(guò)程中微生物為滿足自身養(yǎng)分需求進(jìn)行了主動(dòng)運(yùn)輸,進(jìn)而可能增加了N元素在凋落物中的富集。N含量較高時(shí),超過(guò)微生物生長(zhǎng)所需的N就會(huì)通過(guò)分解釋放到土壤中,因此小葉章凋落物和混合凋落物的N元素在分解初大量釋放,前期分解遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于牛皮杜鵑凋落物,后期凋落物分解快慢的差異在縮小。

木質(zhì)素是凋落物中最難分解的復(fù)合物,結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定,降解最慢。周世興等實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素降解表現(xiàn)為前6個(gè)月有一定的波動(dòng),隨后為釋放過(guò)程,分解1年后的木質(zhì)素殘留率達(dá)到135%[21]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明3種類(lèi)型凋落物的木質(zhì)素殘留率在分解4—6個(gè)月后開(kāi)始下降,但分解結(jié)束后仍高于初始值,原因是由于本實(shí)驗(yàn)時(shí)間較短,木質(zhì)素剛開(kāi)始進(jìn)行降解,未來(lái)木質(zhì)素將隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)呈穩(wěn)定的降解趨勢(shì)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)牛皮杜鵑凋落物的木質(zhì)素殘留率最高,小葉章凋落物最低,混合凋落物次之。牛皮杜鵑凋落物中的Li累積量遠(yuǎn)高于N富集量,小葉章凋落物內(nèi)Li與N的組分差異最小,混合凋落物中和了兩種凋落物內(nèi)化學(xué)組分差異,3種類(lèi)型凋落物的C/N及Li/N在分解結(jié)束后的大小比較均為：牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物。木質(zhì)素含量能夠影響凋落物分解速率大小,是凋落物分解中極其重要的基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)。C/N越低,凋落物內(nèi)耐分解的化合物含量越少,凋落物分解越快。從木質(zhì)素殘留率及C/N的大小比較中推測(cè)出小葉章凋落物的分解最快,牛皮杜鵑凋落物最慢。

張婷等研究發(fā)現(xiàn)不同元素對(duì)淋溶的響應(yīng)特性存在差異,磷比碳、氮更易被溶出[22]。在本試驗(yàn)結(jié)束時(shí),3種類(lèi)型凋落物的P元素均呈現(xiàn)釋放狀態(tài),牛皮杜鵑凋落物的N/P及C/P均高于初始值,且增幅高于混合凋落物及小葉章凋落物。因此,長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵后可能不利于P的釋放。

長(zhǎng)白山苔原在草本入侵后,改變了群落的組成,使凋落物質(zhì)量發(fā)生變化。原來(lái)牛皮杜鵑灌木群落凋落物質(zhì)量低分解慢,苔原土壤養(yǎng)分匱乏,當(dāng)變成牛皮杜鵑-小葉章草灌混生群落和小葉章草本群落后,將加快有機(jī)物的分解和養(yǎng)分的釋放,而且草灌和草本凋落物的化學(xué)計(jì)量比C/N、C/P和N/P無(wú)論是初始還是分解8個(gè)月都低于灌木,這將有助于草灌和草本凋落物的繼續(xù)分解和養(yǎng)分釋放。同時(shí)草本凋落物的增加更多的N釋放出來(lái),將更有利于喜氮的草本植物生長(zhǎng)。

3.2 氮沉降增加帶來(lái)的凋落物化學(xué)組分和化學(xué)計(jì)量比的差異

多數(shù)研究發(fā)現(xiàn),外源 N 添加會(huì)影響土壤微生物的生長(zhǎng)和活性,增加分解過(guò)程中的養(yǎng)分固持或促進(jìn)了養(yǎng)分元素的釋放[23],從而對(duì)凋落物的分解產(chǎn)生影響。本研究表明,N 添加對(duì)化學(xué)組分的影響明顯依賴于植物類(lèi)型和氮沉降水平。外源氮的輸入顯著促進(jìn)了3種凋落物的C釋放,高氮沉降比低氮沉降更利于牛皮杜鵑凋落物和小葉章凋落物的C釋放。LN處理促進(jìn)了牛皮杜鵑凋落物N富集,HN處理對(duì)其有顯著的抑制作用,說(shuō)明氮沉降量達(dá)到一定程度時(shí),凋落物N元素的富集會(huì)受到抑制,這與樊后保等研究結(jié)果相同[24]。宗盛偉等的研究表明伴隨小葉章入侵長(zhǎng)白山苔原帶的強(qiáng)度增加,土壤氮的含量減小[25]。在小葉章群落的養(yǎng)分循環(huán)中,小葉章在生長(zhǎng)過(guò)程中從土壤中吸收了更多N元素,由于小葉章凋落物富含N元素,外源氮的添加使凋落物的N釋放有顯著的促進(jìn)作用。高氮處理下抑制了混合凋落物N元素的釋放。可能是由于牛皮杜鵑和小葉章兩種不同質(zhì)量的凋落物混合,發(fā)生了元素轉(zhuǎn)移。3種凋落物施氮分解8個(gè)月后C/N都顯著下降,原因可能是凋落物與土壤內(nèi)N含量充足,外源氮輸入造成N在凋落物組分內(nèi)積累以及組分內(nèi)的C元素釋放,降低了C/N,這與Yue等的研究結(jié)論大致相同[26]。低氮處理下牛皮杜鵑凋落物和混合凋落物的C/N低于高氮組,小葉章凋落物的C/N均表現(xiàn)為CK>LN>HN。在外源氮添加在到達(dá)一定量(閾值)時(shí),凋落物的C/N將到達(dá)最低值,超出閾值后,氮沉降對(duì)凋落物C/N下降的促進(jìn)作用將減弱。本研究中發(fā)現(xiàn)氮素添加為20 g N m-2a-1時(shí),牛皮杜鵑凋落物的C/N下降幅度減小,說(shuō)明外源氮添加量已超出閾值；而小葉章凋落物C/N的下降幅度仍隨氮素添加量升高而增大,可知其對(duì)應(yīng)的氮添加閾值必高于牛皮杜鵑凋落物所對(duì)應(yīng)的閾值,但具體的添加量還需設(shè)計(jì)更高梯度的模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)來(lái)進(jìn)行探究。

模擬氮沉降對(duì)混合凋落物、小葉章凋落物P元素的釋放有促進(jìn)作用,且氮濃度越高,促進(jìn)作用越顯著。低氮沉降顯著抑制牛皮杜鵑凋落物的P釋放,高氮沉降顯著促進(jìn)。這與宋學(xué)貴等對(duì)川西南常綠闊葉林凋落物的外加N試驗(yàn)研究表明的只要施加氮肥就會(huì)抑制凋落物中的P元素釋放結(jié)果不一致[27]。其原因與參與凋落物分解的微生物群落有關(guān),N添加影響了微生物分解者的群落結(jié)構(gòu),抑制了參與凋落物分解的微生物活性[28],從而抑制牛皮杜鵑凋落物的 N、P 釋放,而促進(jìn)小葉章凋落物的養(yǎng)分釋放。但考慮到本實(shí)驗(yàn)中并未測(cè)定微生物酶活性和群落結(jié)構(gòu),各凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放對(duì) N 添加的不同響應(yīng)是否與微生物分解者有關(guān),仍需進(jìn)一步研究。

N/P是植物生長(zhǎng)養(yǎng)分限制的敏感性指數(shù)[26]。凋落物的分解往往受土壤N或P有效性的限制,因此養(yǎng)分限制類(lèi)型也能通過(guò)凋落物的N/P來(lái)預(yù)測(cè)[29]。通常認(rèn)為,N/P較低反映植物受到N限制,而較高的 N/P 則反映植物受到P限制[30]。高氮處理下牛皮杜鵑凋落物的N/P與對(duì)照組差異不大,但均高于低氮組；小葉章凋落物和混合凋落物的N/P均表現(xiàn)為HN>LN>CK。說(shuō)明在氮素輸入超出閾值后,氮濃度對(duì)牛皮杜鵑凋落物N/P下降的促進(jìn)作用將減弱,而小葉章凋落物N/P隨氮濃度增加而持續(xù)上升,在未來(lái)小葉章凋落物的分解很有可能由受N限制轉(zhuǎn)為受P限制。

Vitousek等將凋落物分為代謝物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì),木質(zhì)素、纖維素等難分解的物質(zhì)是結(jié)構(gòu)物質(zhì),結(jié)構(gòu)物質(zhì)中木質(zhì)素與纖維素的含量越高,凋落物分解速率越低[31]。凋落物分解后期,木質(zhì)素含量和分解過(guò)程中產(chǎn)生的抑制分解的化合物成為分解速率的主要限制因子。在本研究中,施氮處理顯著抑制了凋落物木質(zhì)素的累積,且在不同氮濃度處理下木質(zhì)素殘留率均呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì),這與宋學(xué)貴等研究結(jié)果一致[27]。小葉章凋落物中的木質(zhì)素在增長(zhǎng)階段受施氮處理的抑制最為明顯,牛皮杜鵑凋落物的木質(zhì)素在增長(zhǎng)階段雖也受氮素抑制,但被抑制程度遠(yuǎn)不如小葉章凋落物；在分解后期,凋落物內(nèi)木質(zhì)素的降解受到外源氮的促進(jìn),且氮素添加量越高,各群落凋落物的木質(zhì)素殘留率越低。3種凋落物的Li/N在施氮處理后都有顯著下降,LN及HN處理對(duì)于牛皮杜鵑凋落物及混合凋落物的Li/N沒(méi)有顯著差異,但高濃度的氮沉降在分解后期明顯促進(jìn)了小葉章凋落物的木質(zhì)素降解,使得Li/N在分解后期顯著下降。通過(guò)實(shí)驗(yàn)結(jié)果有理由相信在未來(lái)高濃度的氮沉降下,長(zhǎng)白山苔原帶凋落物的分解將受到促進(jìn),其中小葉章草本群落凋落物所受影響最大。

3.3 氮沉降對(duì)土壤肥力及土壤微生物的影響

生態(tài)系統(tǒng)中凋落物將養(yǎng)分歸還土壤,對(duì)維持土壤碳庫(kù)和養(yǎng)分穩(wěn)定有重要意義[32]。從凋落物8個(gè)月內(nèi)的分解過(guò)程看出,施氮處理雖對(duì)化學(xué)組分的影響較為復(fù)雜,但從總體來(lái)看施氮促進(jìn)了凋落物C、N、P的釋放及木質(zhì)素的降解,且氮素添加量越多,促進(jìn)作用愈發(fā)明顯。因此,可以推斷施氮特別是高氮水平下有利于苔原3種凋落物C、N和P養(yǎng)分釋放到土壤中,提升土壤肥力,有利于植物的吸收。同時(shí)模擬氮沉降顯著降低了凋落物的C/N和Li/N,這兩者的降低將有利于凋落物的分解,使植物可從土壤中獲取更多的養(yǎng)分來(lái)維持體內(nèi)的元素平衡,從而加快植被和土壤碳庫(kù)的養(yǎng)分循環(huán)速率,因此氮沉降量增加將對(duì)牛皮杜鵑與小葉章的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。從化學(xué)組分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化來(lái)看,小葉章凋落物對(duì)于氮沉降的響應(yīng)最為顯著；從影響分解速率的基質(zhì)指標(biāo)來(lái)看,氮沉降下小葉章凋落物的低C/N及低Li/N都將顯著促進(jìn)其分解,因此小葉章凋落物的分解速率最快,牛皮杜鵑凋落物最慢,混合凋落物由于中和了兩種凋落物,化學(xué)組分及化學(xué)計(jì)量比的變幅也常處于牛皮杜鵑凋落物及小葉章凋落物的中間水平,其分解速率也次于小葉章凋落物。因此推測(cè)在未來(lái)氮沉降下,小葉章草本植物、小葉章凋落物與土壤之間的養(yǎng)分循環(huán)加速,這一變化也將更有利于小葉章草本植物入侵長(zhǎng)白山苔原帶,并在與牛皮杜鵑灌木植物的競(jìng)爭(zhēng)中獲勝。

由于大氣氮沉降的持續(xù)性和不可控性,且有研究發(fā)現(xiàn)凋落物的分解過(guò)程中化學(xué)組分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化還受微生物、土壤、水分等其他外界因素影響,因此,在全球氣候變化的背景下,氮沉降持續(xù)增加對(duì)凋落物養(yǎng)分元素釋放和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響趨勢(shì)和作用機(jī)理還應(yīng)結(jié)合土壤、微生物、處理時(shí)間等進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

(1)灌草混合和草本凋落物比原生的灌木凋落物C和N元素釋放快且Li累積更少；而原生的灌木凋落物的P釋放略快于灌草和草本凋落物。3種植被類(lèi)型凋落物的C/N、C/P、Li、Li/N大小表現(xiàn)均為：牛皮杜鵑凋落物>混合凋落物>小葉章凋落物,N/P表現(xiàn)為：小葉章凋落物>混合凋落物>牛皮杜鵑凋落物。因此,長(zhǎng)白山苔原帶草本植物入侵引起凋落物類(lèi)型的變化將帶來(lái)凋落物分解加快導(dǎo)致養(yǎng)分循環(huán)的變化。

(2)N 添加對(duì)化學(xué)組分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響明顯依賴于植物類(lèi)型和氮沉降水平。模擬氮沉降促進(jìn)3種類(lèi)型凋落物分解過(guò)程中化學(xué)組分的釋放,且氮濃度越高促進(jìn)作用越顯著。在牛皮杜鵑凋落物分解過(guò)程中,氮素添加到達(dá)某一閾值后,其C/N、C/P、N/P、Li/N的降幅最大,后續(xù)若再增加氮素,其對(duì)化學(xué)計(jì)量比的影響均會(huì)減弱。但本實(shí)驗(yàn)中氮素添加量的增加促進(jìn)了小葉章凋落物的C/N、Li/N下降,說(shuō)明分解過(guò)程中小葉章凋落物所對(duì)應(yīng)的氮素添加閾值必高于牛皮杜鵑凋落物,更高濃度的氮沉降對(duì)小葉章凋落物的影響將更為顯著。

(3)長(zhǎng)白山苔原帶自然環(huán)境惡劣,影響凋落物分解的因素眾多,因此,本實(shí)驗(yàn)將3種凋落物轉(zhuǎn)移到室內(nèi)進(jìn)行模擬氮沉降,進(jìn)而排除臺(tái)風(fēng)、火災(zāi)干擾、氣候變化、植被演替等影響群落變化的外界因素。在單純的外源氮添加下,小葉章凋落物的C、Li殘留率及C/N、Li/N都遠(yuǎn)小于其余兩種類(lèi)型凋落物,說(shuō)明小葉章凋落物內(nèi)難分解化合物減少,其分解速率加快,土壤肥力變高,進(jìn)而促進(jìn)了小葉章的生長(zhǎng)。該結(jié)果一方面佐證了近年來(lái)小葉章草本植物入侵長(zhǎng)白山苔原帶與大氣氮沉降增加有緊密聯(lián)系,一方面說(shuō)明在未來(lái)隨著氮沉降量的增加將加快凋落物與土壤、草本植物的養(yǎng)分循環(huán),更有利于小葉章在與牛皮杜鵑的競(jìng)爭(zhēng)中獲勝。另外,本實(shí)驗(yàn)主要研究凋落物在八個(gè)月內(nèi)的分解中,其化學(xué)組分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)增加的氮沉降量如何響應(yīng)。而大氣氮沉降對(duì)凋落物分解及生態(tài)的影響是一個(gè)長(zhǎng)期、復(fù)雜的過(guò)程,因此,在未來(lái)仍需結(jié)合原位實(shí)驗(yàn)對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期研究。