氮磷添加對(duì)荒漠草原植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

劉姝萱,安 慧,*,張馨文,杜忠毓,劉小平

1 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

2 鹽池縣草原實(shí)驗(yàn)站, 鹽池 751506

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為構(gòu)成生物體的基本元素,參與植物生長(zhǎng)和凋落物分解等過程[1]。植物為了支持自身生長(zhǎng)與發(fā)展從土壤中吸收N、P[2],通過光合作用固定C,在完成自身生活史后凋落在地表形成凋落物,凋落物經(jīng)分解后可將部分C、N、P逐步歸還給土壤[2]。因此,N、P在生態(tài)系統(tǒng)各組分間(植物、凋落物、土壤)相互轉(zhuǎn)換并形成植物-凋落物-土壤連續(xù)體[3]。然而,由于植物養(yǎng)分需求以及自我調(diào)節(jié),凋落物的返還量與土壤養(yǎng)分的供給之間各有變化又相互影響,導(dǎo)致對(duì)植物-凋落物-土壤這一連續(xù)體的研究存在復(fù)雜性[4]。而作為研究多種元素均衡的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)為研究植物-凋落物-土壤連續(xù)體養(yǎng)分關(guān)系、營(yíng)養(yǎng)限制診斷以及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)平衡提供了有效手段[5]。C、N、P化學(xué)計(jì)量比可以反映生態(tài)系統(tǒng)植物-凋落物-土壤C、N、P交換過程[6]。黃土高原人工林和沙地樟子松植物-凋落物-土壤之間的N、P及N∶P之間具有很強(qiáng)的耦合關(guān)系,N、P在植物、枯落物和土壤間相互轉(zhuǎn)換,連續(xù)體之間存在N、P的相互運(yùn)輸與轉(zhuǎn)移[7—8]。人工杉木林和黃土高原延河流域植物-凋落物-土壤之間存在C、N、P養(yǎng)分循環(huán)和流動(dòng),其C、N、P及化學(xué)計(jì)量的相互關(guān)聯(lián),是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制[9—10]。因此研究荒漠草原植物-凋落物-土壤連續(xù)體的化學(xué)計(jì)量特征可以闡明生態(tài)系統(tǒng)各組分間的養(yǎng)分流動(dòng)循環(huán),明確荒漠草原植物的適應(yīng)策略和養(yǎng)分限制,對(duì)荒漠草原植被保護(hù)和恢復(fù)有著重要意義。

N、P養(yǎng)分添加是維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡的有效措施,對(duì)草地恢復(fù)、提高草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有積極作用[11]。研究發(fā)現(xiàn)N、P養(yǎng)分添加對(duì)植物-凋落物-土壤連續(xù)體的C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量有顯著影響[12—14]。N添加顯著提高土壤N含量和N∶P而降低C含量和C∶N,緩解植物生長(zhǎng)N限制[15—16]；P添加顯著降低土壤C∶P,提高P含量,進(jìn)而轉(zhuǎn)變植物對(duì)N、P的再吸收和養(yǎng)分利用策略[17]。N添加提高植物對(duì)P的利用效率并降低對(duì)凋落物N的再吸收效率,從而影響凋落物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比,導(dǎo)致植物和凋落物N含量和N∶P顯著升高而P含量顯著降低[18—20]。同時(shí),凋落物化學(xué)計(jì)量比影響著凋落物養(yǎng)分釋放的速率,進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分含量及養(yǎng)分有效性[21]。植物N、P的內(nèi)穩(wěn)性可反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)策略。N、P養(yǎng)分添加改變土壤養(yǎng)分含量從而導(dǎo)致植物養(yǎng)分表現(xiàn)出內(nèi)穩(wěn)態(tài)[22],在干旱半干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)植物N存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài),P屬于敏感態(tài),植物N含量比P含量更穩(wěn)定[23—24]。目前,在草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分添加方面,研究主要集中在生態(tài)系統(tǒng)各組分的化學(xué)計(jì)量特征變化,涉及N、P添加對(duì)植物-凋落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征協(xié)同作用影響的研究較少。限制了人們對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素地球化學(xué)循環(huán)的理解[25]。因此,研究生態(tài)系統(tǒng)中不同組分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比隨N、P養(yǎng)分添加的變化對(duì)理解各組分之間養(yǎng)分關(guān)系有著重要意義。

荒漠草原作為草原向荒漠過渡的生態(tài)交錯(cuò)帶,是對(duì)全球變化反應(yīng)較為敏感的生態(tài)系統(tǒng)地帶[11]?；哪脖粚?duì)干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用。養(yǎng)分是干旱、半干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制因子[26],養(yǎng)分添加是維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡的有效措施[27—28]。土壤中添加多種限制性養(yǎng)分(N、P)如何改變植物、凋落物和土壤C、N、P含量,對(duì)“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體C∶N∶P化學(xué)計(jì)量關(guān)系有何影響？為此,本研究以寧夏荒漠草原為研究對(duì)象,研究N、P添加對(duì)荒漠草原植物-凋落物-土壤C、N、P含量、化學(xué)計(jì)量變異特征,以及不同生態(tài)組分(植物、凋落物和土壤)間關(guān)聯(lián)性的影響,探討植物、凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)及其養(yǎng)分利用策略,剖析養(yǎng)分添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各組分之間養(yǎng)分動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系的影響,有助于深入理解荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征,為荒漠草原恢復(fù)和保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托寧夏農(nóng)牧交錯(cuò)帶溫性草原生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣荒漠草原(37°31′N,106°93′E,海拔1523 m)。該地區(qū)位于鄂爾多斯臺(tái)地向黃土高原過渡帶,是荒漠向典型草原的過渡區(qū)域,研究區(qū)詳細(xì)信息參考杜忠毓等[29]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)依托2017年建立的草地生態(tài)系統(tǒng)(典型草原、草甸草原、荒漠草原)全球變化聯(lián)網(wǎng)試驗(yàn)(氮磷鉀養(yǎng)分添加和降水變化)的荒漠草原試驗(yàn)樣地,選取全球變化試驗(yàn)中對(duì)照(CK)、N添加(N)、P添加(P)和NP添加(N×P)4個(gè)處理。每個(gè)處理6次重復(fù),共計(jì)24個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m,樣方間均設(shè)置有2 m寬的緩沖帶。氮磷添加采用草地生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物研究網(wǎng)絡(luò)[13]的試驗(yàn)設(shè)計(jì)：N添加[緩釋型(NH2)2CO,10 g m-2a-1]、P添加[Ca(H2PO4)2·H2O,10 g m-2a-1]、NP添加[10 g m-2a-1(NH2)2CO+10 g m-2a-1Ca(H2PO4)2·H2O]。自2018年開始進(jìn)行N、P養(yǎng)分添加處理,每年5月初將緩釋型尿素和磷肥于降雨前撒施。

1.3 植物、凋落物和土壤樣品采集

于2020年8月中下旬,在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置2個(gè)0.5 m×1 m小樣方用于植物、凋落物樣品采集。將0.5 m×1 m小樣方內(nèi)所有植物、凋落物收集后置于60℃烘箱烘干48 h至恒重。植物和凋落物樣品采集后,在每個(gè)小區(qū)內(nèi)采用五點(diǎn)取樣法采集0—10 cm土壤樣品,每個(gè)小區(qū)內(nèi)土壤樣品混勻后帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品風(fēng)干并去除殘留根系、石塊及其他雜質(zhì),之后過2 mm土壤篩。將植物、凋落物和土壤樣品研磨后用于測(cè)定C、N、P含量。

1.4 測(cè)定方法

植物和凋落物的C、N含量采用元素分析儀測(cè)定,土壤C、N含量分別采用重鉻酸鉀外加熱法和H2SO4-H2O2消煮-凱氏定氮法測(cè)定,植物、凋落物和土壤P含量采用HClO4-H2SO4消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

C、N、P含量用單位質(zhì)量的含量(g/kg)表示,C∶N、C∶P、N∶P為質(zhì)量比。采用SPSS 25.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)植物-凋落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征、養(yǎng)分利用效率(NUE)、養(yǎng)分再吸收效率(NRE)以及內(nèi)穩(wěn)性系數(shù)(H)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析以及多重比較(LSD)(α=0.05),利用Sigmaplot 12.5制圖。利用R4.0.3中corrplot包計(jì)算植物-凋落物-土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量的Pearson相關(guān)性。

1.6 數(shù)據(jù)計(jì)算

(1)養(yǎng)分利用效率反映植物的潛在限制養(yǎng)分(N、P),被用于描述養(yǎng)分不同途徑的分配。養(yǎng)分利用效率高表明植物能夠更好的利用虧缺養(yǎng)分,增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)力,是植物適應(yīng)養(yǎng)分虧缺土壤環(huán)境的一種重要競(jìng)爭(zhēng)性策略[18]。本研究運(yùn)用Chapin指數(shù)計(jì)算,公式為:

(1)

式中,NUE為養(yǎng)分利用效率,M為植物生物量(kg/hm2),Ai為植物養(yǎng)分貯量(kg/hm2),Ci為植物養(yǎng)分含量(g/kg)。

(2)養(yǎng)分再吸收效率主要是指養(yǎng)分被植物新生組織再次利用的效率,植物養(yǎng)分(N、P)再吸收效率公式[20]如下:

(2)

式中,NRE為養(yǎng)分再吸收效率(%),Cp為植物養(yǎng)分含量(g/kg),Cl為凋落物養(yǎng)分含量(g/kg)。

(3)生物體的內(nèi)穩(wěn)性特征是平衡系數(shù)(H),內(nèi)穩(wěn)性模型計(jì)算公式[30]如下：

(3)

式中,H為內(nèi)穩(wěn)性特征平衡系數(shù),x為土壤N、P含量(g/kg)及N∶P,y為植物和凋落物N、P含量(g/kg)及N∶P,log10c為常數(shù)。H的類型可根據(jù)0<1/H<0.25為穩(wěn)態(tài)型；0.25<1/H<0.5為弱穩(wěn)態(tài)型；0.5<1/H<0.75為弱敏感型；1/H>0.75為敏感型來界定[30]。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷添加對(duì)荒漠草原植物-凋落物-土壤C、N、P含量的影響

N、P添加增加了荒漠草原植物和凋落物N、P含量(圖1,P<0.05),而對(duì)荒漠草原植物和凋落物C含量無顯著影響。NP共同添加顯著增加了植物N和P含量,分別增加了41.5%和95.2%；P添加顯著增加了植物和凋落物P含量,分別增加了103.4%和81.1%；N添加分別增加了植物和凋落物N含量,但對(duì)植物N含量影響未達(dá)到顯著水平。N、P養(yǎng)分添加對(duì)荒漠草原土壤C、N含量沒有顯著影響,而對(duì)土壤P含量影響顯著(圖1,P<0.05)。N添加、P添加和NP共同添加后土壤C、N含量呈增加趨勢(shì),但是差異不顯著。P添加和NP共同添加顯著增加了土壤P含量,分別增加了67.8%和52.8%。植物的C、N、P含量均高于凋落物C、N、P含量,且凋落物C、N、P含量也均高于土壤C、N、P含量。

圖1 氮(N)和磷(P)添加對(duì)荒漠草原植物、凋落物和土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的影響

2.2 氮磷添加對(duì)荒漠草原植物-凋落物-土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響

除凋落物C∶N外,N、P添加對(duì)荒漠草原植物和凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響顯著(圖2,P<0.05)。N添加和NP共同添加顯著降低了植物C∶N；P添加和NP共同添加顯著降低了植物和凋落物C∶P。N添加顯著增加了植物和凋落物N∶P(24.9%和23.2%)；而P添加顯著降低了植物和凋落物N∶P(48.3%和50.4%)；NP共同添加顯著降低了凋落物N∶P。N、P養(yǎng)分添加顯著影響土壤C∶P和N∶P,而對(duì)土壤C∶N無顯著影響(圖2,P<0.05)。P添加和NP共同添加顯著降低了土壤C∶P和N∶P,分別降低了32.2%、28.6%和34.5%、28.0%。N添加增加了土壤C∶P和N∶P,但未達(dá)到顯著水平。植物C∶N和C∶P均低于凋落物C∶N和C∶P,而植物N∶P高于凋落物N∶P,植物和凋落物C∶N、C∶P和N∶P均高于土壤C∶N、C∶P和N∶P。

圖2 N和P添加對(duì)荒漠草原植物-凋落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響

2.3 N、P添加對(duì)植物N、P的利用效率和再吸收效率的影響

N、P添加對(duì)植物N、P再吸收效率的影響具有一定差異性(圖3)。NP共同添加顯著提高植物對(duì)N和P的再吸收效率(P<0.05),植物對(duì)N的再吸收效率由55.4%增長(zhǎng)至68.2%,植物對(duì)P的再吸收效率由44.7%增長(zhǎng)至60.7%。N添加顯著提高植物對(duì)P的再吸收效率,P添加顯著提高植物對(duì)N的再吸收效率(P<0.05)。荒漠草原植物對(duì)N的再吸收效率顯著高于對(duì)P的再吸收效率。

N、P添加對(duì)植物N、P的利用效率具有顯著影響(圖3)。P添加和NP共同添加顯著降低了植物P的利用效率,分別降低了49.9%和49.8%。N添加和NP共同添加降低了植物N的利用效率,分別降低了18.0%和30.4%?；哪菰参飳?duì)P的利用效率高于對(duì)N的利用效率。

圖3 N和P添加對(duì)植物N、P的再吸收效率和利用效率的影響

2.4 植物群落、凋落物、土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系

植物-凋落物-土壤的C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征之間存在顯著相關(guān)關(guān)系(表1,P<0.05)。從表1可以看出,植物N、P分別與土壤N、P呈顯著正相關(guān),植物C∶P、N∶P與土壤計(jì)量比之間呈顯著正相關(guān)。凋落物C∶N與土壤計(jì)量比呈顯著負(fù)相關(guān),而凋落物C∶P、N∶P與土壤計(jì)量比呈顯著正相關(guān)。植物N與凋落物N,植物P與凋落物P之間呈顯著正相關(guān),植物C∶P、N∶P與凋落物C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān),與凋落物C∶N顯著負(fù)相關(guān)。

表1 荒漠草原植物-凋落物-土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化學(xué)計(jì)量相關(guān)系數(shù)

植物和凋落物的相同元素、計(jì)量比具有相同內(nèi)穩(wěn)性特征,但植物和凋落物元素與計(jì)量比之間呈現(xiàn)不同的內(nèi)穩(wěn)態(tài)(圖4)。荒漠草原植物、凋落物P含量及N∶P隨土壤P含量和N∶P增加顯著變化(P<0.05),而植物、凋落物N含量隨土壤N含量增加未出現(xiàn)顯著變化,即荒漠草原植物和凋落物N較穩(wěn)定,荒漠草原植物和凋落物P、N∶P的較敏感。根據(jù)內(nèi)穩(wěn)性平衡系數(shù)界定,荒漠草原植物和凋落物N(1/H=0.45、0.48)為弱穩(wěn)態(tài)型,荒漠草原植物P(1/H=0.82)和荒漠草原凋落物P、N∶P(1/H=0.80、0.78)為敏感型,荒漠草原植物N∶P(1/H=0.73)為弱敏感型。

圖4 土壤N、P、N∶P與植物和凋落物N、P、N∶P的關(guān)系(lg轉(zhuǎn)換后)

3 討論

3.1 N、P添加對(duì)植物、凋落物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的影響

本研究中,N、P添加顯著影響荒漠草原植物和凋落物的N、P含量,而對(duì)植物和凋落物C含量沒有顯著影響,這與呼倫貝爾草甸草原以及亞熱帶常綠闊葉林的研究一致[31—32]。C是結(jié)構(gòu)性元素,N、P是功能性元素,功能性元素對(duì)環(huán)境變化較為敏感,而結(jié)構(gòu)性元素對(duì)環(huán)境變化不敏感[31]。N、P養(yǎng)分添加降低了植物對(duì)N、P的養(yǎng)分利用效率,即植物對(duì)N、P存留量增高,導(dǎo)致植物的N、P含量增加。植物與凋落物N、P含量顯著正相關(guān),因此荒漠草原凋落物與植物N、P含量變化趨勢(shì)一致。此外,凋落物N<7和N>10分別表示凋落物N被完全吸收和沒有完全吸收,凋落物P<0.5和P>0.8分別表示凋落物P被完全吸收和沒有完全吸收[33]?；哪菰蚵湮颪含量(9—11 g/kg)和P含量(0.9—1.4 g/kg)分別高于7 g/kg和0.8 g/kg,荒漠草原凋落物N和P均未被植物完全吸收。

N、P養(yǎng)分添加顯著影響荒漠草原植物和凋落物C∶N、C∶P,這是由于植物和凋落物C∶N、C∶P主要受植物和凋落物N、P含量的影響。植物和凋落物N、P含量在養(yǎng)分添加下顯著增加,使得植物和凋落物C∶N、C∶P下降。凋落物C∶N、C∶P越低,凋落物分解越快[34],因此N、P養(yǎng)分添加提高了荒漠草原凋落物的分解速率,有利于荒漠草原凋落物轉(zhuǎn)化為土壤養(yǎng)分,這也解釋了土壤N含量在N和NP添加下有所提高。植物N∶P被應(yīng)用于植物N、P相對(duì)限制性的診斷[35]。當(dāng)植物N∶P小于14時(shí)群落水平上存在N限制；而N∶P大于16時(shí)則存在P限制；N∶P在14—16之間時(shí),受到N、P共同限制[35]。N添加處理荒漠草原植物N∶P(17.79 g/kg)大于16,而P添加和NP共同添加處理植物N∶P(10.37 g/kg和8.42 g/kg)小于14。表明N添加有效緩解了荒漠草原植物的N限制,而P添加和NP共同添加加劇了荒漠草原植物的N限制。內(nèi)穩(wěn)性作為衡量物種競(jìng)爭(zhēng)力的指標(biāo),其高低受光照以及施肥、養(yǎng)分供應(yīng)等多種因子的影響,使得不同研究中不同元素的內(nèi)穩(wěn)性對(duì)環(huán)境的響應(yīng)不一致[22]?；哪菰参颬和N∶P分別為敏感型和弱敏感型,受土壤N、P含量和N∶P變化的影響,對(duì)N、P養(yǎng)分添加的反應(yīng)更敏感,可以更好的指示荒漠草原植物生長(zhǎng)的限制因素。

3.2 N、P添加對(duì)土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的影響

N、P養(yǎng)分添加對(duì)荒漠草原土壤C、N、P含量的影響與內(nèi)蒙古溫帶典型草原的研究結(jié)果相同[36]。N、P養(yǎng)分添加促進(jìn)了植物的刺激性生長(zhǎng)以及微生物活性,從而加快土壤N分解,增加土壤N的消耗[12],而外源P的輸入直接增加土壤有效P的含量[17]。因此,N、P養(yǎng)分添加對(duì)荒漠草原土壤C和N的積累沒有影響,而P添加顯著增加荒漠草原土壤有效P含量。已有研究表明N添加對(duì)土壤C含量影響與添加年份有關(guān),短期N添加對(duì)土壤C含量無顯著影響,而長(zhǎng)期N添加可以增加土壤中C含量[37],養(yǎng)分添加年份對(duì)荒漠草原土壤C含量的影響還需進(jìn)一步探究。P和NP共同添加顯著降低荒漠草原土壤C∶P,與松嫩平原土壤的研究結(jié)果一致[13]。土壤C∶N和C∶P被用于指示土壤N、P的有效性及礦化能力。較高的比值表明土壤N、P有效性低且傾向于有機(jī)質(zhì)的固持；較低的比值表明土壤N、P有效性較高且傾向于礦化分解有機(jī)質(zhì)[19,26]。因此,P和NP共同添加提高土壤P可利用性,利于土壤有機(jī)質(zhì)的分解以及荒漠草原植物的生長(zhǎng)[38]。土壤N∶P通過影響植物N∶P進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,低的土壤N∶P表示植物生長(zhǎng)受N限制[39]。本研究中,P添加和NP共同添加降低了荒漠草原土壤N∶P。荒漠草原地區(qū)N缺乏且土壤中大部分N因植物生長(zhǎng)而被吸收利用,但提高了P與土壤有機(jī)物的結(jié)合、加速了土壤有機(jī)物分解和養(yǎng)分釋放,導(dǎo)致土壤中N含量的增加量低于P含量[14]。P添加和NP共同添加加劇了荒漠草原植物生長(zhǎng)的N限制?；哪菰璑、P養(yǎng)分添加后植物和土壤N∶P變化均表明N添加有效緩解了荒漠草原植物生長(zhǎng)的N限制,而P添加和NP共同添加加劇了荒漠草原植物生長(zhǎng)的N限制。

植物、凋落物、土壤養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量比大小差異是分析生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要方法[10]。在本研究中C、N、P含量大小差異為植物>凋落物>土壤,這與Zhang等的研究結(jié)果一致[40]。這是由于植物在完成自身生活史形成凋落物時(shí)會(huì)進(jìn)行養(yǎng)分的再吸收,而土壤的養(yǎng)分主要來源于凋落物的分解[40]?；哪菰参顲∶N和C∶P均小于荒漠草原凋落物,而植物N∶P大于凋落物,這與McGroddy等的研究結(jié)果一致[41]?；哪菰蚵湮锖椭参顲∶N∶P的差異反映了荒漠草原植物在凋落期間養(yǎng)分的再吸收效率,這是植物為適應(yīng)養(yǎng)分供應(yīng)有限的環(huán)境而進(jìn)化出來的保持養(yǎng)分的機(jī)制[42]。另外,荒漠草原植物和凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量均高于土壤化學(xué)計(jì)量,這與黃土高原的刺槐林地植物、凋落物和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律一致[43]。凋落物在轉(zhuǎn)化進(jìn)入土壤的過程中經(jīng)歷了微生物分解過程,在這個(gè)過程中大量的C、N、P被礦化分解[44],充分說明了土壤的養(yǎng)分主要來自凋落物和植物。

3.3 植物-凋落物-土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

研究發(fā)現(xiàn),N、P養(yǎng)分添加下植物、凋落物、土壤的養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量之間均存在一定的相關(guān)性,因此,N、P養(yǎng)分添加通過影響植物、凋落物和土壤的化學(xué)計(jì)量特征,進(jìn)而影響荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程[13,35]。本研究中土壤N含量與植物N含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,土壤化學(xué)計(jì)量比與植物P含量呈顯著負(fù)相關(guān),與植物C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān),這與對(duì)中亞熱帶雨林的研究結(jié)果不同[25]。一方面由于兩個(gè)研究區(qū)域限制性養(yǎng)分不同,中亞熱帶雨林主要受P限制,而干旱半干旱荒漠草原地區(qū)主要受N限制；另一方面由于中亞熱帶雨林與荒漠草原植物對(duì)N、P的利用效率和再吸收效率不同。在中亞熱帶雨林植物通過提高對(duì)P的吸收量(降低P的利用效率)和再吸收效率來維持正常生理活動(dòng),而荒漠草原植物通過降低對(duì)P的利用效率,提高對(duì)N的再吸收效率來維持正常生理活動(dòng)。因此植物生長(zhǎng)受土壤養(yǎng)分的限制狀況、植物對(duì)N、P的利用效率和再吸收效率可能是影響荒漠草原植物和土壤化學(xué)計(jì)量之間的關(guān)系的主要因素[42,45]。凋落物的C∶N∶P與土壤的N、P和C∶N∶P之間顯著相關(guān),凋落物的分解促進(jìn)N、P向土壤的釋放,從而改變土壤的N、P和C∶N∶P[21],而土壤則通過改變植物的再吸收效率和養(yǎng)分的利用策略,進(jìn)而影響凋落物養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比?；哪菰蚵湮顲、N含量與土壤和植物C、N含量顯著正相關(guān),其主要原因是N、P養(yǎng)分添加導(dǎo)致荒漠草原土壤N含量增加,緩解荒漠草原植物N限制和轉(zhuǎn)變植物養(yǎng)分再吸收效率,從而影響凋落物的養(yǎng)分含量。因此,植物和土壤N、P含量顯著影響凋落物的養(yǎng)分含量?；哪菰蚵湮顲∶N與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量呈顯著負(fù)相關(guān),凋落物C∶P與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量、凋落物P含量與土壤P含量均呈顯著正相關(guān),與黃土丘陵區(qū)不同森林類型和中亞熱帶凋落物與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性結(jié)果不同[25,46]。一是研究區(qū)域和植被類型不同導(dǎo)致凋落物和土壤C、P含量不同,二是植物對(duì)養(yǎng)分的歸還受到土壤養(yǎng)分含量和限制元素的共同影響[47],不同研究區(qū)域植物生長(zhǎng)的限制元素不同,中亞熱帶植物生長(zhǎng)受到P的限制,而荒漠草原植物生長(zhǎng)受N的限制。

3.4 荒漠草原植物養(yǎng)分利用策略對(duì)N、P添加的響應(yīng)

養(yǎng)分利用效率可以反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略,而植物提高養(yǎng)分利用效率的主要方式是養(yǎng)分再吸收[1]?；哪菰蚵湮顲、N、P含量分別是植物的93.0%、38.4%和48.7%,這體現(xiàn)了植物對(duì)養(yǎng)分的再吸收,即從即將凋落的部位轉(zhuǎn)移到植物的其他部位,使得植物中N、P在以凋落物的形式進(jìn)入土壤之前被重新利用,提高了養(yǎng)分利用效率[24]。較為貧瘠的鄱陽湖沙化土地[48]和喀斯特地區(qū)[42]凋落物C、N、P含量低于植物C、N、P含量,但在較為富饒的濕地[44]和森林[49]凋落物C、N、P平均含量接近植物C、N、P平均含量。當(dāng)植物養(yǎng)分越缺乏時(shí),植物對(duì)凋落物的再吸收效率就越高。

荒漠草原植物P的再吸收效率低于N的再吸收效率,P的養(yǎng)分利用效率高于N的養(yǎng)分利用效率。荒漠草原植物生長(zhǎng)需要大量的N、P,但因其生長(zhǎng)期短,土壤P能滿足其生長(zhǎng)不需要從凋落物再吸收P,但荒漠草原地區(qū)N缺乏,土壤N不能滿足植物生長(zhǎng),所以需要增加N的再吸收效率,以適應(yīng)土壤N的缺乏[20,38]。在N限制條件下,荒漠草原植物通過加強(qiáng)對(duì)土壤N的吸收或再吸收,形成自我調(diào)節(jié)機(jī)制。N添加下荒漠草原植物生長(zhǎng)受P限制,植物對(duì)N的養(yǎng)分利用效率下降,對(duì)P的再吸收效率提高,從而提高植物對(duì)P的吸收能力；在P添加下荒漠草原植物生長(zhǎng)受N限制,植物對(duì)P的養(yǎng)分利用效率下降,對(duì)N的再吸收效率提高,從而提高植物對(duì)N的吸收能力。其中N添加對(duì)荒漠草原植物再吸收的影響與N添加對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)芒草的影響結(jié)果一致[20],表明當(dāng)環(huán)境中某種養(yǎng)分供應(yīng)短缺時(shí),植物通過提高此養(yǎng)分再吸收率適應(yīng)環(huán)境,當(dāng)土壤某種養(yǎng)分供應(yīng)富足時(shí),植物主要通過降低該養(yǎng)分的利用效率的方式適應(yīng)環(huán)境形成自我調(diào)節(jié)機(jī)制。因此,荒漠草原植物通過調(diào)節(jié)植物對(duì)N、P的再吸收和養(yǎng)分利用效率來適應(yīng)土壤N、P含量在養(yǎng)分添加下的變化。

4 結(jié)論

干旱半干旱荒漠草原地區(qū)植物生長(zhǎng)受N元素限制。N、P養(yǎng)分添加顯著影響荒漠草原植物-凋落物-土壤連續(xù)體養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比,其中荒漠草原植物和凋落物N較穩(wěn)定,而P、N∶P較敏感,隨土壤P含量和N∶P的變化顯著變化?；哪菰参锿ㄟ^改變養(yǎng)分利用策略和再吸收效率適應(yīng)土壤中N、P含量的變化。N添加降低植物對(duì)N的利用效率而提高對(duì)P的再吸收效率；P添加降低植物對(duì)P的利用效率而提高對(duì)N的再吸收效率。即當(dāng)環(huán)境中某種養(yǎng)分供應(yīng)短缺時(shí),荒漠草原植物通過提高該養(yǎng)分再吸收效率來適應(yīng)養(yǎng)分短缺的環(huán)境,緩解養(yǎng)分的限制。相反,在土壤養(yǎng)分供應(yīng)充足的情況下,荒漠草原植物主要以降低養(yǎng)分利用效率的方式適應(yīng)環(huán)境。因此,N添加緩解了荒漠草原植物N限制,而P添加以及NP共同添加加劇了荒漠草原植物N限制。