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    低溫弱光對大棚黃瓜生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展

    2022-11-26 16:16:15薛鑫孫信成李琪張忠武胡超蔣萬楊連勇康杰黃琳
    長江蔬菜 2022年2期
    關(guān)鍵詞:弱光逆境黃瓜

    薛鑫,孫信成,李琪,張忠武,胡超,蔣萬,楊連勇,康杰,黃琳

    (湖南常德市農(nóng)林科學(xué)研究院,415000)

    黃瓜(CucumissativusL.)為葫蘆科甜瓜屬一年生蔓生或攀緣草本植物,黃瓜野生種起源于喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林地區(qū),經(jīng)過長期馴化栽培,現(xiàn)廣泛種植于溫帶和熱帶地區(qū)。我國是黃瓜生產(chǎn)大國,資料顯示,2020年我國黃瓜栽培面積為127萬hm2,約占世界的56.4%,年產(chǎn)量7 336萬t左右[1];我國南北方均能栽培黃瓜,栽培品種類型以華南型、華北型和小型黃瓜為主。黃瓜屬于冷敏感植物,花果期在夏季,為中國各地夏季主要蔬菜之一,也是我國北方溫室或大棚進(jìn)行蔬菜越冬生產(chǎn)的最主要種類之一[2]。由于目前設(shè)施環(huán)境調(diào)控能力較差,在日光溫室和大棚中進(jìn)行黃瓜生產(chǎn),存在遭受低溫弱光逆境為害的情況,使得黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)下降,商品性降低,影響經(jīng)濟(jì)效益和菜農(nóng)的積極性。

    1 黃瓜溫光需求特征

    1.1 對溫度的要求

    黃瓜屬于喜溫性蔬菜,不耐寒冷。種子發(fā)芽適宜溫度為25~30℃,花粉萌發(fā)的適宜溫度為30~35℃[3]。光合作用的適宜溫度為白天25~32℃、夜晚15~18℃。黃瓜的根際溫度要求為20~25℃,當(dāng)?shù)販氐陀?2℃時,黃瓜根部的生理活動會受到阻礙;當(dāng)?shù)陀?℃時,嚴(yán)重影響黃瓜的生長發(fā)育甚至造成死亡;當(dāng)?shù)販爻^38℃時,根系開始腐爛直至死亡。黃瓜正常生長發(fā)育的溫度為10~35℃,最適宜的溫度為25~32℃。當(dāng)溫度低于5℃時,會產(chǎn)生冷害;低于0℃時,會產(chǎn)生凍害,造成植株死亡;超過35℃時,光合產(chǎn)量和呼吸消耗處于平衡狀態(tài),當(dāng)溫度超過40℃時植株停止生長。黃瓜生育期需要一定的晝夜溫差,以晝夜溫差維持在10℃左右為宜。

    1.2 對光照的要求

    ①光照長短 通常華北型品種對日照的長短要求不嚴(yán)格,華南型品種對短日照較為敏感,在8~10 h的短日照條件下,有利于性器官與雌花的分化與形成[4]。

    ②光照強(qiáng)度 正常光照天氣條件下,黃瓜的光飽和點(diǎn)為5.5萬lx,即1 800μmol·m-2·s-1,光飽和點(diǎn)與溫度、CO2含量有一定關(guān)系,當(dāng)溫度高、CO2含量高時,黃瓜的光飽和點(diǎn)會相應(yīng)提高;光補(bǔ)償點(diǎn)為1 500 lx,即45.7μmol·m-2·s-1;黃瓜最適宜的光照強(qiáng)度為4萬~6萬lx,即770~1 150μmol·m-2·s-1。

    ③光質(zhì) 光質(zhì)對黃瓜的生長發(fā)育影響較大。600~700 nm的紅光或遠(yuǎn)紅光波長帶可以增強(qiáng)黃瓜的光合作用,400~500 nm的紫光波長帶能提高黃瓜的光合效率。

    2 低溫脅迫對黃瓜生長發(fā)育的影響

    2.1 低溫脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的影響

    黃瓜低溫發(fā)芽能力與葉面積、干物質(zhì)量等性狀相關(guān)性顯著,也與黃瓜品種特性有關(guān),耐冷性強(qiáng)的黃瓜品種的低溫發(fā)芽能力顯著高于不耐冷的品種。Rab等[5]和Neto等[6]研究發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下,黃瓜胚根的相對生長速率增加,種子內(nèi)電解質(zhì)滲漏率會升高。吳燕等[7]研究發(fā)現(xiàn),在11~15℃時的黃瓜種子發(fā)芽能力存在顯著差異,可以作為不同生態(tài)型黃瓜品種發(fā)芽能力的溫度評價,種子低溫發(fā)芽能力的差異具有遺傳性。低溫脅迫下,黃瓜種子的發(fā)芽率降低,發(fā)芽時間延長。王紅飛等[8]以15℃為低溫脅迫溫度,研究黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根長度、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等指標(biāo),發(fā)現(xiàn)不同黃瓜品種或材料的芽期抗低溫能力差異顯著,但90%黃瓜種子在15℃低溫下發(fā)芽降低,種子活力降低。

    2.2 低溫脅迫對黃瓜膜穩(wěn)定性的影響

    MDA、POD、SOD、CAT等在植物抗逆境中有著重要的作用。李猛等[9]發(fā)現(xiàn),植物遭受低溫逆境時,隨著溫度的下降,SOD、POD酶活性先增加后下降,在4℃左右達(dá)到峰值;在-2℃時SOD酶活性比正常葉片降低4%,在1℃時POD酶活性比正常環(huán)境下降低14%,在1℃時CAT酶活性比正常環(huán)境下降低27.3%;MDA含量隨著溫度降低而增加,低于4℃時會顯著增加,增幅較快。李彩霞等[10]研究指出,隨著遭受低溫逆境時間的延長,SOD、POD、CAT酶活性先增加后下降,在3 d左右時達(dá)到峰值;低溫脅迫6 d后的SOD酶活性比正常環(huán)境下增強(qiáng)2%,而POD酶活性與正常環(huán)境下無顯著差異;低溫脅迫9 d后的SOD酶活性比正常環(huán)境下降低9%,POD酶活性比正常環(huán)境下降低6.3%,CAT酶活性比正常環(huán)境下降低45.8%;MDA含量隨著低溫脅迫時間的增加而增加。黃瓜葉片相對電導(dǎo)率會受到低溫脅迫的影響,隨著低溫脅迫時長的增加,電導(dǎo)率增加,達(dá)到一個臨界時長后,增幅加大。

    2.3 低溫脅迫對黃瓜光合作用的影響

    光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)2個過程,溫度主要影響光合作用的暗反應(yīng)。低溫脅迫下,黃瓜的的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)均下降,增強(qiáng)對弱光的利用率,但是對強(qiáng)光的利用率下降,總光合效率下降;低溫脅迫下光合效率的降低是由非氣孔因素(葉肉細(xì)胞的光合活性降低)導(dǎo)致的。顧少涵等[11]發(fā)現(xiàn),黃瓜葉片的凈光合速率(Pn)還與品種有關(guān),耐低溫能力強(qiáng)的黃瓜品種在低溫脅迫下的凈光合速率顯著高于低溫敏感型品種。

    低溫脅迫下,黃瓜葉片葉綠素會降解,合成能力減弱,葉片的葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均降低。隨著低溫脅迫溫度的下降,葉片葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均下降,葉綠素b的降解速率低于葉綠素a,有利于提高捕光色素復(fù)合體含量,提高葉綠體捕獲光能的能力。畢煥改等[12]研究發(fā)現(xiàn),黃瓜凈光合速率(Pn)、葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、羧化效率(CE)隨著低溫脅迫溫度的下降而下降,當(dāng)溫度低于7℃時,下降速率顯著加快。隨著低溫脅迫溫度的下降,胞間CO2濃度(Ci)先降低后上升,在4℃時達(dá)到最小值,而氣孔限制值(Ls)則相反。黃瓜凈光合速率(Pn)、葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)隨著低溫脅迫時長的增加,均顯著下降;而氣孔限制值(Ls)則相反,先增加后降低,在6 d時長時達(dá)到峰值,9 d時比正常環(huán)境下降低24.5%[13]。

    2.4 低溫脅迫對黃瓜生長特性的影響

    低溫脅迫下,不同黃瓜品種間的生長特性表現(xiàn)有差異。董春娟等[14]研究發(fā)現(xiàn),白天溫度低于16℃、夜間溫度低于6℃時,黃瓜根系活力會顯著下降,比正常條件下降低30%~60%;低溫對根系的影響會小于對莖葉的影響,即黃瓜根系抗低溫的能力強(qiáng)于莖葉。低溫脅迫下,黃瓜植株內(nèi)的可溶性蛋白含量會增加,研究發(fā)現(xiàn),可溶性蛋白含量會隨植物抗寒性的增強(qiáng)而增加,且耐低溫性強(qiáng)的黃瓜品種的可溶性蛋白含量顯著高于低溫敏感型的黃瓜品種[15]。

    葉片的相對含水量與低溫脅迫的時間相關(guān),低溫脅迫的時間越長,葉片的相對含水量越低,其中自由水的含量先降低后增加,而結(jié)合水的含量先增加后降低,兩者在時長6 d時達(dá)到谷值或峰值。低溫脅迫的時長達(dá)9 d時,結(jié)合水與自由水的比值低于脅迫前的30%[16]。葉片脯氨酸含量的變化可以說明植株抵抗低溫逆境的能力,在4℃低溫脅迫下,黃瓜葉片會積累較多的脯氨酸,比正常葉片高56%,以增強(qiáng)葉片的滲透調(diào)節(jié)能力,從而提高植株抗低溫傷害的能力[17,18]。

    3 弱光脅迫對黃瓜生長發(fā)育的影響

    3.1 弱光脅迫對黃瓜膜穩(wěn)定性的影響

    細(xì)胞膜脂的過氧化程度和清除自由基的膜保護(hù)酶均代表了植物抵抗逆境反應(yīng)的強(qiáng)弱,膜脂過氧化過程會產(chǎn)生丙二醛(MDA),清除自由基的膜保護(hù)酶包括SOD、CAT、POD等。弱光脅迫下,植株葉片細(xì)胞膜的完整性會遭到破壞,細(xì)胞滲透性增大,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲;不同黃瓜品種抵抗弱光逆境的能力有所差異[19,20]。弱光逆境條件下,黃瓜體內(nèi)的MDA、CAT、POD等含量增加,且耐弱光黃瓜品種的MDA、CAT、POD等含量增幅顯著高于不耐弱光的黃瓜品種。王興銀等[21]研究發(fā)現(xiàn),弱光脅迫黃瓜葉片后,葉片的SOD活性會下降。

    弱光脅迫下,黃瓜體內(nèi)的脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會增加,可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會顯著下降,來抵抗弱光逆境條件,與辣椒[22,23]、草莓、番茄[24,25]等的研究結(jié)果一致。黃瓜葉片中飽和脂肪酸含量會上升,降低了膜脂相變溫度,抑制細(xì)胞膜的流動性,使膜的穩(wěn)定性增加。

    3.2 弱光脅迫對黃瓜光合作用的影響

    弱光脅迫下,黃瓜葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、CO2飽和點(diǎn)等均下降,胞間CO2濃度和CO2補(bǔ)償點(diǎn)增加。弱光脅迫增強(qiáng)了黃瓜葉綠體對2,6-二氯靛酚的還原能力,提高捕光色素復(fù)合體(LHCP)的含量和光合磷酸化活性。弱光脅迫會降低黃瓜Rubisco酶含量和FBP磷酸酯酶、SBP磷酸酯酶的活性,阻礙CO2電子傳遞鏈,從而抑制黃瓜對光能的吸收[26]。

    黃瓜在弱光條件下,葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均增加,葉綠素a/b會下降,即弱光條件下黃瓜幼苗通過增加葉綠素b含量,以提高捕光色素中天線色素的量,從而提高吸收利用光能的能力。在弱光(40~90μmol·m-2·s-1)脅迫下,黃瓜的葉綠素含量會上升,葉面積增加;但在弱光(30μmol·m-2·s-1)脅迫下,黃瓜葉綠素含量則降低。有研究表明,10℃是影響黃瓜光合系統(tǒng)的臨界溫度,10℃以上,隨著溫度的上升,光抑制減弱;10℃以下,隨著溫度的降低,光抑制增強(qiáng)[27]。

    3.3 弱光脅迫對黃瓜生長特性的影響

    弱光逆境下,黃瓜果實(shí)和葉片中的類胡蘿卜素含量變化不同,葉片中類胡蘿卜素含量增加,而果實(shí)中則降低。前人通過遮光法對黃瓜弱光脅迫開展研究,發(fā)現(xiàn)黃瓜株高、莖節(jié)間長、葉面積等均顯著增加,分枝數(shù)、葉鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、坐果率和單果質(zhì)量等顯著減少;且不同黃瓜品種間存在差異,耐弱光的黃瓜品種形態(tài)指標(biāo)顯著優(yōu)于不耐弱光的黃瓜品種。弱光脅迫下,光合作用降低,光合產(chǎn)物的合成及分配降低,導(dǎo)致黃瓜果實(shí)中的同化物和有機(jī)物積累減少,黃瓜的色澤變差,小果率增加,產(chǎn)量和品質(zhì)變差。Kuo等[28]認(rèn)為,大棚黃瓜的產(chǎn)量直接取決于接受的太陽能和總光照時長,且和光強(qiáng)呈正相關(guān),即光強(qiáng)每下降1%,黃瓜的產(chǎn)量降低1%。

    弱光脅迫下,黃瓜ATP和光合轉(zhuǎn)運(yùn)速度降低,同化物向莖中的分配比例增加,從而減少了黃瓜葉片光合產(chǎn)物的輸出及向果實(shí)中的分配比例,使得黃瓜的花芽數(shù)減少,黃瓜果實(shí)的可溶性固形物含量和果實(shí)硬度均下降,成熟期推遲。

    4 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜生長發(fā)育的影響

    4.1 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜膜穩(wěn)定性的影響

    黃瓜大部分品種在低溫弱光逆境下,SOD、POD和CAT活性增強(qiáng),CAT和SOD活性隨時間的增加而降低,MDA含量和POD活性卻顯著升高,也有少部分品種出現(xiàn)CAT活性升高、MDA含量下降的現(xiàn)象。黃瓜膜穩(wěn)定性相關(guān)的SOD活性、MDA含量對低溫的敏感性強(qiáng)于弱光,在低溫和弱光同時出現(xiàn)時,對細(xì)胞膜的傷害中,低溫比弱光的影響更顯著[29]。

    4.2 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜光合作用的影響

    艾希珍等[26]研究表明,短期低溫弱光逆境條件下,黃瓜葉片的色素含量降低、光合功能明顯降低,但給予合適的溫光條件后,3 d內(nèi)可恢復(fù)正常。長期處于低溫弱光逆境條件后,即使給予合適的溫光條件黃瓜也難以恢復(fù)正常生長,因?yàn)殚L期低溫弱光會影響黃瓜光合作用的暗反應(yīng)過程,使碳同化酶活性降低,光合作用降低,即使溫光條件適宜,暗反應(yīng)所需的部分酶也需要重新合成或難以合成。在低溫(白天20℃、夜間12℃)和弱光(90μmol·m-2·s-1)復(fù)合逆境下,黃瓜葉面積和干物質(zhì)積累顯著降低。陳青君等[27]研究了黃瓜對低溫弱光反應(yīng)的生理特征,發(fā)現(xiàn)在低溫弱光復(fù)合脅迫時,黃瓜葉綠素含量變化因低溫強(qiáng)度不同而存在差異,會隨著光強(qiáng)的增加而降低或增加。

    4.3 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜生長特性的影響

    在低溫弱光逆境條件下,黃瓜幼苗生長會受到抑制,生長速度緩慢,株高、莖粗、葉面積等農(nóng)藝性狀均顯著差于正常條件。王永健等[30]研究發(fā)現(xiàn),低溫弱光復(fù)合逆境導(dǎo)致黃瓜生長發(fā)育緩慢、葉片顏色變黃、瓜條生長停滯、化瓜和畸形瓜明顯增加,產(chǎn)量和品質(zhì)降低,抗逆性減弱,嚴(yán)重時會造成絕產(chǎn)。在低溫弱光逆境條件下,黃瓜的根系活力會隨著時間的增加而降低[31,32]。

    在低溫(白天12℃、夜間5℃)和弱光復(fù)合逆境下,黃瓜植株生長基本停止[33]。黃瓜光抑制作用與溫度和光照均有關(guān),當(dāng)溫度高于12℃時,黃瓜光抑制的主要影響因子為光照;當(dāng)溫度低于12℃時,光抑制的主要影響因子為溫度,且溫度越低,對光抑制的作用越強(qiáng)[34,35]。在低溫弱光逆境條件下,黃瓜葉片的氣孔密度和氣孔開張度均會下降,葉片的厚度和葉片中柵欄組織、海綿組織厚度也會降低,這是因?yàn)榈蜏厝豕饷{迫下,光系統(tǒng)Ⅱ的電子受體QA氧化還原和PS光抑制有關(guān),還影響光系統(tǒng)I的電子傳遞過程。

    5 討論

    低溫弱光逆境條件下,黃瓜為抵抗低溫弱光脅迫,體內(nèi)的可溶性蛋白、脯氨酸、內(nèi)源ABA激素等含量會顯著增加;細(xì)胞的形態(tài)和功能發(fā)生變化,導(dǎo)致基因差異表達(dá)。因此,筆者認(rèn)為增強(qiáng)大棚黃瓜抵抗低溫弱光的措施,一是研究黃瓜耐低溫和耐弱光的關(guān)鍵基因,通過現(xiàn)代分子育種技術(shù),選育出耐低溫、抗弱光的黃瓜新品種;二是提高黃瓜自身的氮素代謝水平,增強(qiáng)黃瓜體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)的活性;三是將黃瓜的低溫弱光影響機(jī)理與大棚栽培管理技術(shù)結(jié)合,通過強(qiáng)化栽培技術(shù),減少低溫弱光對黃瓜生長發(fā)育的影響。

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