傳粉昆蟲在大豆雜交育種中的應(yīng)用

韓李偉

福建和藍環(huán)?？萍技瘓F有限公司，福建福州 350108

眾所周知，異交農(nóng)作物主要依靠自然氣流與風(fēng)力完成授粉，但大豆授粉較為特殊，因此，加強傳粉是實現(xiàn)大豆雜交育種的重要環(huán)節(jié)，想要更好地提高大豆的授粉率和雜交率，其中一個最有效的方式就是依靠傳粉昆蟲?；诖?，探討和分析了傳粉昆蟲在大豆雜交育種中的應(yīng)用，以期能夠更好地促進我國大豆產(chǎn)量的全面提升[1]。

1 大豆雜交育種的目標

大豆也可被稱為黃豆或白豆，是豆科，為一年生草本植物，對大豆流蜜而言，流蜜需在一定條件下進行，其與品種、地域氣候、土壤條件等均存在直接關(guān)系。當大豆生長到每年的6、7月時，氣溫會持續(xù)多天超過30℃，在光照充足的條件下，大豆可進行光合作用，有助于大豆流蜜。在低溫和雨天，大豆就沒有太大流蜜量，中性土壤大豆可更好地結(jié)瘤和生長，也能夠為大豆輸送氮元素，而在生長期間施入適量的氮肥，對大豆生長發(fā)育和流蜜十分有利。

根據(jù)不同的大豆品種和不同的蜜流特性，可選擇蜜流量大的品種，將大豆品種與不育系交配和轉(zhuǎn)育，以篩選高流蜜量的雜交組合，并根據(jù)環(huán)境狀況和氣候條件，選擇適合的地點，確定大豆制種基地，以有效提高不育系最后的結(jié)實率[2]。

1.1 豐產(chǎn)性

因我國是農(nóng)業(yè)大國，農(nóng)作物種植面積和產(chǎn)量需求巨大，因此，豐產(chǎn)無非是育種目標的重要指標。然而大豆產(chǎn)量仍然是育種中遇到的一大問題。據(jù)有關(guān)統(tǒng)計，我國2020年的大豆種植面積已達933萬hm2，而美國在2019年的種植面積就已有3 239萬hm2。因此，若要在有限的土地上獲得更高的收益，提高單位面積產(chǎn)量是目前的研究重點。

1.2 成熟性

在我國，大豆產(chǎn)區(qū)主要被分成華南四季大豆產(chǎn)區(qū)、長江流域的春夏大豆產(chǎn)區(qū)、東南春夏秋大豆產(chǎn)區(qū)、黃淮海流域的夏大豆產(chǎn)區(qū)、北方春大豆產(chǎn)區(qū)五大類。對于北方的春大豆來說，成熟期非常重要，因受氣候條件的影響，北方春大豆多數(shù)都在5月上旬進行播種，9月底—10月初會成熟并收獲，其中所選品種的成熟度是一個重要指標，如果氣溫不太穩(wěn)定，不但要防止低溫年份晚熟貪青而減產(chǎn)，而且要防止高溫年份過早成熟浪費積溫而減產(chǎn)，為此，選擇和培育出生長期合適的品種尤為關(guān)鍵[3]。

1.3 抗性

大豆品種的抗性涵蓋了抗逆性、抗倒伏性、抗病性等。大豆病蟲害包含了蚜蟲、灰斑病、葉斑病、根腐病等。近年來，點蜂緣蝽蟲為害較為猖獗，針對這些病蟲害，除了能通過外部藥物控制外，還能通過后代育種選擇抗病性優(yōu)的品種進行預(yù)防，更好地用于后代雜交，經(jīng)過人工選育的方式將抗性遺傳下去。

所謂抗倒伏，具體是指通過提升大豆莖的機械強度、降低植株高度等方式，避免大豆出現(xiàn)倒伏；抗逆性指的是大豆對逆境的忍耐、抵抗能力

1.4 品質(zhì)

大豆的品質(zhì)有很多，如可溶性糖、籽粒外觀品質(zhì)、蛋白質(zhì)及脂肪含量等，其注重的品質(zhì)一般與它利用的方向相關(guān)[4]。

2 昆蟲的傳粉回報

常言道“天下無免費的午餐”，昆蟲為何會沒有緣故地為植物的花朵授粉呢？實際上并不是這樣的。昆蟲去花朵上傳粉的主要目的是得到自己需要的食物，即花蜜和花粉。昆蟲在獲得美食的過程中起到了傳授花粉的作用，傳粉昆蟲幫助植物搭橋牽線，植物為傳粉昆蟲提供生長發(fā)育需要的營養(yǎng)，兩者實現(xiàn)雙贏。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們常常較為重視對害蟲的大量研究和防治，卻忽視了對傳粉昆蟲的利用與保護。實際上，昆蟲由于授粉為人類帶來的經(jīng)濟效益，相當于全部害蟲所帶來的損失。昆蟲傳粉能讓植物獲得充分受精機會，強化雜交優(yōu)勢，提高果實和種子的產(chǎn)量與質(zhì)量，并增強植物的生命力。世界上80%的被子植物是昆蟲授粉的，人類食用的植物大約有3 000種，其中大部分是開花植物，傳粉昆蟲為這部分植物授粉所創(chuàng)造的價值是無法估量的，昆蟲授粉的質(zhì)量與作物的產(chǎn)量和質(zhì)量息息相關(guān)。

在增產(chǎn)方面，通過國內(nèi)外許多學(xué)者對水果、蔬菜、糧食的研究可知，昆蟲授粉可以提高作物的產(chǎn)量。例如，蜜蜂授粉能將蕎麥產(chǎn)量提升35%～40%，溫室黃瓜產(chǎn)量提升50%、溫室番茄產(chǎn)量提升22%～40%，向日葵產(chǎn)量提高20%～25%，棉花產(chǎn)量提升20%～25%；棉花、柑橘、梨、油菜、蘋果等通過密封授粉也可增產(chǎn)，產(chǎn)量可提升5%～60%，香梨通過蜜蜂授粉，相比于自然授粉的坐果率可提升20%，香梨可增產(chǎn)超過32%。

美國在1980年，其谷物在昆蟲授粉的情況下，增收了34.6億美元，非谷物類增收了14.6億美元，間接收入189億美元。而蜜蜂為農(nóng)作物授粉的價值約200億美元，而瓜類和果品有33億多美元，其中苜蓿草、茶類60億美元，種子和纖維類25億多美元，通過蜜蜂授粉間接獲得的牛（奶牛）和牛奶的產(chǎn)值超過70億美元。蜂蜜與蜂蠟的總價值只有1.4億美元，農(nóng)作物的產(chǎn)值是蜂產(chǎn)品的143倍，蜜蜂授粉每年為美國農(nóng)業(yè)增加16億～57億美元。20世紀70年代后，美國、前蘇聯(lián)等國家利用苜蓿切葉蜂進行苜蓿授粉，使苜蓿種子產(chǎn)量從100～200 kg/hm2提高至200 kg/hm2。

油茶通過大分舌蜂傳粉，產(chǎn)量提升約30%。在日本、美國、俄羅斯和中國的果園中，紅壁蜂、蘭壁蜂、角額壁蜂、凹唇壁蜂被用來為杏仁、蘋果、櫻桃、梨等果樹授粉，有效地提高了果品的產(chǎn)量和質(zhì)量。

在提高品質(zhì)方面，昆蟲授粉會增加或改變谷物作物中的淀粉和蛋白質(zhì)含量，提高油料作物的油含量，改善瓜果類作物的大小，使其大小更加勻稱，增加其含量、維生素和微量元素等。因此，授粉既能提高作物產(chǎn)量，又能提高作物質(zhì)量。

3 大豆雜交育種中傳粉昆蟲的篩選

3.1 調(diào)查鑒定傳粉昆蟲

我國科研團隊將每年組織有關(guān)人員專門調(diào)查、統(tǒng)計與研究大豆傳粉昆蟲。據(jù)研究獲知，當前，約有24類蜂種能為大豆傳粉，北方的熊蜂、地蜂、切葉蜂等為主要蜂種，由于地區(qū)不同，所以傳粉蜂種也存在一定差異，北方傳粉蜂種比較少，南方較多一些。大自然中，有很多類型的昆蟲能為大豆傳粉，但由于昆蟲蟲體結(jié)構(gòu)不同，因此對大豆的傳粉效率和時間也不一樣，膜翅類昆蟲與其他傳粉昆蟲相比，有更高的傳粉效率。

如今，在藥物除草技術(shù)的廣泛普及、天敵及氣候等因素影響下，減少了傳粉昆蟲的種群數(shù)，導(dǎo)致大豆大面積授粉需求得不到有效滿足。相關(guān)統(tǒng)計表明，每年田間大豆結(jié)實率在5%～10%之間，昆蟲傳粉的結(jié)實率相對較高的，也僅在10%～20%之間，在這些傳粉者中，切葉蜂有很高的傳粉率，究其原因在于，此種蜂類昆蟲較喜歡豆類花粉，切葉蜂能夠通過采集的花粉和花蜜繁殖后代，且這類昆蟲采集花粉時間幾乎和大豆花期一致，由此可知，切葉蜂類昆蟲的傳粉效率很高[5]。

3.2 在大豆雜交育種過程中傳粉昆蟲的篩選

大豆雜交育種相關(guān)人員都知曉在傳粉昆蟲中，最廣泛研究的一種昆蟲就是蜜蜂，如果蜜蜂能為大豆雜交育種傳粉，那研究中一定首選昆蟲。近幾十年來，在大豆雜交育種昆蟲授粉的研究中，廣泛研究了蜜蜂傳粉的可能性，結(jié)果表明，將蜜蜂放進育種網(wǎng)室，許多蜜蜂將不斷向網(wǎng)室的側(cè)面和頂棚飛去，試圖飛出實驗室，但隨著時間的推移，會有很多蜜蜂死去，只有少量的蜜蜂會采集大豆花粉，這就使得傳粉效率和結(jié)實率都不高。這證明大豆花粉滿足不了蜜蜂采集需要，通過田間試驗可知，將很多蜜蜂放飛在大豆雜交育種試驗田后，很多蜜蜂都在田間上空飛翔，通常不會采集大豆花粉。

研究人員在具體研究中發(fā)現(xiàn)，相比于其他傳粉蜂蜜，切葉蜂比較適合大豆花季傳粉。切葉蜂與其他蜜蜂相比，缺乏社會性行為，個體活動也不具備密切的協(xié)同關(guān)系，比較喜歡豆類花粉，且沒有太大的傳粉活動范圍，約在400 m內(nèi)的直徑范圍內(nèi)活動，由此可知，大豆雜交育種中，切葉蜂是效果最好的傳粉昆蟲。

4 傳粉昆蟲研究與應(yīng)用中存在的問題

4.1 應(yīng)加強傳粉昆蟲資源的調(diào)查

為了提升大豆雜交育種傳粉率，工作人員需要進一步掌握更多傳粉昆蟲資源，以便廣泛地選擇和研究傳粉昆蟲，也能夠在諸多傳粉昆蟲中優(yōu)選最適合的大豆雜交育種傳粉昆蟲，即選擇便于養(yǎng)殖、好繁殖、有強抗逆能力的傳粉昆蟲。但從傳粉昆蟲資源調(diào)查研究的現(xiàn)狀來看，效果并不樂觀，仍存在一定的局限性，未對傳粉者資源進行科學(xué)與系統(tǒng)的研究。

4.2 需改善大豆雜交育種中傳粉昆蟲的人工培育及養(yǎng)殖工作

如今，許多傳粉昆蟲均有著傳粉效率高且抗逆能力強等特點，但因沒有較高的繁殖力，加之養(yǎng)殖率低等，不能大面積應(yīng)用和推廣。為此，可考慮應(yīng)用先進的技術(shù)，有效提升傳粉昆蟲的人工養(yǎng)殖率和繁殖力，繼而提高大豆雜交育種傳粉率。

4.3 大豆雜交育種中傳粉者定向育種缺乏

在自然界中選擇的傳粉昆蟲，許多均無法滿足大豆雜交育種傳粉工作要求，為此，科研人員應(yīng)對傳粉能力高的昆蟲進行馴化和改良。例如，有些傳粉昆蟲傳粉效率較高，但繁殖效率不高；有些傳粉昆蟲繁殖能力強，易于養(yǎng)殖，卻沒有較高的傳粉率。基于此，需要針對大豆雜交育種需求，對傳粉昆蟲進行定向繁殖和培育，以此充分滿足大豆雜交育種的授粉需求。

5 傳粉昆蟲在大豆雜交育種中的應(yīng)用

5.1 網(wǎng)室傳粉實踐

網(wǎng)室主要適用于雜交組合育種、雄性不育系、小批量雜交育種的傳粉，我國在網(wǎng)室大豆雜交育種傳粉工作方面已經(jīng)研究了幾十年，也取得了一定的成績。實踐中，工作人員應(yīng)將大概20個切葉蜂放在每個網(wǎng)室，并適量補充蜜源，并在其中放一些誘集植物，這樣可讓切葉蜂傳粉效率更高，也可以良好解決大豆雜交育種中的隔離授粉問題。

5.2 田間傳粉實踐

大豆不育系異交結(jié)實率和很多農(nóng)藝性狀存在直接相關(guān)性，大豆雜交育種中的田間授粉實踐已在我國研究并發(fā)展很多年，也有了突破性進展。具體實踐中，工作人員應(yīng)將蜜蜂巢和保護棚設(shè)置在田間，且結(jié)合試驗田面積計算授粉蜜蜂數(shù)量。在大豆試驗田，需要每10 m種植1根百脈根或苜蓿。當大豆開花面積30%～40%時，開始放蜂，通過詳細觀察可看到，蜜蜂田間傳粉有著良好的效果，且效率很高，蜜蜂也不會大量丟失，可達到大豆雜交育種傳粉的預(yù)期效果。

5.3 使用風(fēng)媒傳粉方式

從風(fēng)媒傳粉視角來看，花粉有無散落、花粉數(shù)量、大豆柱頭有無外露等均會影響雜交大豆的花粉和結(jié)實率。據(jù)相關(guān)大豆開花授粉性狀文獻可知，大豆為嚴格自花授粉的作物，大豆中的花粉量和散粉等均不利于風(fēng)媒傳粉。

從理論視角來看，大豆傳粉的媒介也可是大風(fēng)，然而大豆花粉量少，柱頭面積很小接收花粉，均不利于風(fēng)力傳粉。并且大豆葉片分布十分密集，也會影響花粉的傳播。通過風(fēng)媒和昆蟲傳粉的有效結(jié)合，不育系的自然異交率能夠獲得顯著提升。與此同時，選用花粉量充足、柱頭長且花藥開裂時間長的親本，能夠利用蜜腺吸引更多昆蟲進行傳粉。

5.4 通過蜜蜂傳粉

吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從1991年就開始通過蜜蜂在網(wǎng)室內(nèi)為不育系授粉，開展了一定的探索性研究。蜜蜂品系在1993年被引入，用大豆花浸糖漿引蜂，在網(wǎng)室開展不育系試驗。結(jié)果表明，有效提高了不育系的結(jié)莢率。2000年，深入研究了網(wǎng)室中蜜蜂的授粉試驗，蜜蜂傳粉期間，用大大歐花浸糖漿引蜂，可提高蜜蜂采花頻率。研究表明，有效提高了不育系的結(jié)實效率。2001年，將長嶺縣作為試驗點，將開放式蜜蜂用在大豆不育系的授粉研究中。試驗以大豆細胞質(zhì)雄性不育系為材料，親本最初按1∶1的比例種植，大豆開花初期，引入蜜蜂，結(jié)果表明，秋季蜜蜂結(jié)莢率高于自然授粉。

由此可知，在開放條件下，使用蜜蜂進行傳粉能夠顯著提高不育系的結(jié)實率。與苜蓿切葉蜂相比，蜜蜂的授粉效率相對較低，而蜜蜂管理起來簡單，群體也很大，易于飼養(yǎng)。經(jīng)過深入的研究和馴化，能夠培育出與大豆傳粉更加適合的類型，其能夠在大豆制種中發(fā)揮較大的作用。除此之外，外國許多學(xué)者也展開了蜜蜂為大豆傳粉的實踐，然而一般是在網(wǎng)室、封閉，即不開放條件下開展的研究。在一定的條件下，不育系的結(jié)實率確實得到了提升，但基于產(chǎn)業(yè)化視角，此類制種方式有費用高昂，因此，產(chǎn)業(yè)化運用仍有待進一步研究和證明。

5.5 通過苜蓿切葉蜂為大豆傳粉

最早由國外科學(xué)家在大豆不育系傳粉實驗中引入了苜蓿切葉蜂，Kroelling在1981年就在網(wǎng)室中通過蜜蜂與苜蓿切葉蜂有效結(jié)合的方式開展了相應(yīng)的傳粉試驗，可以說，苜蓿切葉蜂是專門為豆科植物傳粉的昆蟲，腹部振動可將龍骨瓣打開，它有溫順的性情，非社會性昆蟲，管理容易，但飛行能力欠佳。通過在山西等多地開展相關(guān)測試，大豆不育系異交率可達86.3%～93.1%。

5.6 大豆傳粉的其他媒介

大豆田間活動的昆蟲能夠與大豆花直接接觸，也能成為大豆傳粉媒介。如薊馬、蠅類、蜂類等。2015—2016年，對山西晉中市的大豆田開展了相應(yīng)的捕獲試驗，基于純自然條件，昆蟲群體活動表明，大豆田昆蟲群體涵蓋了6目11科，種類較多的是鞘翅目、鱗翅目、膜翅目，膜翅目和蜜蜂科出現(xiàn)最多，膜翅目昆蟲為大豆田間的主要傳粉昆蟲。另有其他文獻中記載，通過觀察部分地區(qū)試驗，可知，盡管大豆花期有部分瓢蟲和蚜蟲出現(xiàn)，然而它們無法進入大豆花內(nèi)，因此無法作為傳粉媒介。

6 結(jié)束語

我國是一個農(nóng)業(yè)大國，農(nóng)作物種類豐富，而我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，一個十分重要的糧食作物就是大豆，因此，做好大豆的種植，提高其產(chǎn)量在我國經(jīng)濟發(fā)展中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。為此，在不斷提升田間管理工作質(zhì)量的基礎(chǔ)上，需要培育一些符合我國土壤種植條件的種子，這有助于提升我國大豆的產(chǎn)量。在大豆雜交育種中，昆蟲傳粉作為一個重要環(huán)節(jié)，需持續(xù)進行研究與實踐，唯有如此，方能提升其傳粉效率，更好地促進大豆的高質(zhì)量生長。