三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園植被特征與天鵝食性研究

●韓鐵艷（三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園管理處 河南 三門峽 472000）

河南省三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園，地 理 坐 標 為N 34°46'11"～34°47'21"， E 111°7'41"～111°9'20"。該區(qū)域地處黃土高原東部，屬于豫西丘陵山區(qū)，南為秦嶺支脈，西、北、東為中條山支脈。該區(qū)域屬暖溫帶大陸性季風氣候，1991—2000 年對三門峽市湖濱區(qū)的統(tǒng)計資料顯示，該區(qū)域全年平均太陽輻射量為 497.06 kcal/cm2，年平均日照時數(shù)2132.1 h，年平均日照率是 51%；年平均氣溫14.1℃，全年平均無霜期201 d；年降水量為500～ 650.2 mm，蒸發(fā)量1709 mm[1]。三門峽天鵝湖國家城市濕地公園規(guī)劃面積800 hm2，其中，陸地面積410 hm2，水面、灘涂面積390 hm2。研究區(qū)域地勢相對平緩，海拔在320 m左右，西鄰黃河，東部有青龍澗河匯入。由于大天鵝一般在水面活動，因此，主要研究區(qū)域為天鵝湖國家城市濕地公園內(nèi)的水域及周圍灘涂。研究區(qū)域分為兩個水域，北部的青龍湖由青龍澗河注入形成，面積120 hm2，南部的蒼龍湖由蒼龍澗河注入形成，面積74 hm2。湖面水位終年控制在1 m以內(nèi)。兩湖每年夏季與黃河水交換，水質(zhì) 較好[2]。

根據(jù)2014年在研究區(qū)域開展的植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域內(nèi)有植物247種，主要植被類型有19種，其中有16種草本群落，3種木本植物群落，草本群落包括旱生植物群落3種，濕生草本群落6種，水生草本群落5種。栽培群落6種。目前已在天鵝湖濕地發(fā)現(xiàn)各種鳥類達205種，被人們譽為鳥類的樂園[3]。

1 天鵝湖國家城市濕地公園植被特征

1.1 調(diào)查方法

為了掌握天鵝湖國家城市濕地公園的植物本底情況，對大天鵝承載力提供理論支持，2014 年7月，調(diào)查植物種類和群落特征。在天鵝湖國家城市濕地公園內(nèi)，圍繞青龍湖和蒼龍湖設計兩條樣線，沿樣線調(diào)查并結合樣方法記錄樣方內(nèi)的植物群落特征。樣方設置在樣線周圍具有代表性的地帶，喬木（高度 3 m以上）樣方調(diào)查面積 10 m×10 m，灌木（高度為 1～3 m）樣方調(diào)查面積2 m×2 m，草本植物樣方調(diào)查面積1 m×1 m。對于草本植物，樣方內(nèi)的同種植物取數(shù)株，稱量植物地上部分鮮重，再換算成樣方內(nèi)該植物的生物量。

1.2 主要群落類型

1.2.1 白蠟群落白蠟（Fraxinus chinensis）群落高度5.5 m，蓋度85%，白蠟胸徑平均6.4 cm， 林下植被蓋度 60%，包括草本植物：狗牙根（Cynodon dactylon）、圓 葉 牽 牛（Ipomoea purpurea）、日本打碗花（Calystegia japonica）、齒果酸模（Rumex dentatusL）、羅布麻（Apocynum venetum）等。該群落位于蒼龍湖木棧道處。

1.2.2 速生楊群落速生楊（Populus tomentosaCarr.）林群落高度22 m，蓋度 95%，低矮植被蓋度30%。該群落有多層垂直結構，高大喬木主要是速生楊和雪松，速生楊平均胸徑19 cm，高度 22 m，蓋度60%；雪松平均胸徑11.5 cm，高度 8 m，蓋度20%。灌叢是構樹林，平均胸徑11.5 cm， 高度3 m，蓋度30%。草本植物有三葉鬼針草（Bidens pilosa）、鵝絨藤（Cynanchum chinense）、蒙古蒿（Artemisia mongolica）等。該群落位于青龍湖南側與蒼龍湖交匯處。

1.2.3 旱柳群落旱柳（Salix matsudana）群落高度15 m，蓋度80%，草本植被蓋度60%。該群落具多層垂直結構，喬木層旱柳高度8～15 m， 胸徑平均17.6 cm，蓋度60%。灌木層有紫穗槐 （Amorpha fruticosa）、構樹（Broussonetia papyrifera）、 大葉黃楊（Buxus megistophylla），高度0.5～1.6 m， 蓋度63%。草本植物層：狗牙根、蘆葦、斑地 錦（Euphorbia maculata）、鐵 莧 菜（Acalypha australis）等。該群落在青龍湖南與蒼龍湖交匯處、蒼龍湖南部均有分布。

1.2.4 狗牙根群落狗牙根群落高 75 cm，蓋度 83%。伴生草本植物種類較多，如稗、蘆葦、牽牛、狗尾草（Setaria viridis）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、鵝絨藤等。狗牙根屬于常見路邊雜草，在三門峽天鵝湖濕地公園該群落見于青龍湖東觀鳥屋周圍、東觀鳥屋對面土包等處。

1.2.5 喜旱蓮子草—香蒲群落該群落由3種植物群叢組成：喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）群叢，高60 cm，蓋度80%；香蒲群叢，高160 cm，蓋度40%；水蔥（Scirpus validus）群叢，高100 cm，蓋度10%。此外，還包含少數(shù)酸模葉蓼。見于東觀鳥屋附近淺水區(qū)域。

1.2.6 喜旱蓮子草群落該群落以喜旱蓮子草為主，伴生有假稻（Leersia japonica）、水蔥。群落總蓋度為73%。喜旱蓮子草群叢，高55 cm，蓋度50%；假稻群叢，高60 cm，蓋度20%；水蔥群叢，高100 cm，蓋度3%。見于蒼龍湖木棧道旁邊淺水區(qū)域。

1.2.7 喜旱蓮子草—長鬃蓼群落該群落以喜旱蓮子草群叢和長鬃蓼（Polygonum longisetum）群叢為主。群落總蓋度80%。喜旱蓮子草群叢，高40 cm，蓋度為50%；長鬃蓼群叢，高60 cm， 蓋度為30%。其他植物有扁稈藨草（Scirpus planiculmis）、蒼耳、圓葉牽牛等。見于蒼龍湖南部水邊。

1.2.8 狗尾草群落該群落以狗尾草為主，總蓋度80%。狗尾草群叢，高40 cm，蓋度45%。伴生有多種草本植物，如鐵莧菜、小蓬草（Conyza canadensis）、藜（Chenopodium album）、龍 葵（Solanum nigrum）、茵陳蒿（Artemisia capillaris）、蒺 藜（Tribulus terrestris）、 地 膚（Kochia scoparia）、斑地錦、牛筋草（Eleusine indica）、田旋花（Convolvulus arvensis）等。見于東觀鳥屋附近路邊野地。

1.2.9 假稻群落假稻群落總蓋度45%。其中假稻群叢高50 cm，蓋度43%。伴生有莎草科植物。見于蒼龍湖木棧道。

1.2.10 蘆葦群落該群落以蘆葦群叢為主，伴有水蔥群叢，群落總蓋度85%。蘆葦群叢，高175～200 cm，蓋度30%～80%；水蔥群叢，高 170 cm，蓋度30%。其余植物有假稻、喜旱蓮子草等。見于蒼龍湖木棧道附近水域。

1.2.11 蒼耳—扁稈藨草群落該群落以蒼耳群叢、扁稈藨草群叢為主，總蓋度85%。蒼耳群叢，高40 cm，蓋度45%；扁稈藨草群叢，高80 cm，蓋度40%。其余植物有鉆葉紫菀（Aster subulatus）、長 芒 稗（Echinochloa caudata）、馬唐、黃 花 鳶 尾（Iris wilsonii）、白 茅（Imperata cylindrica）、桑（Morus alba）、裂葉牽牛（Pharbitis hederacea）等。見于蒼龍湖木棧道附近洲灘。

1.2.12 紅鱗扁莎群落該群落總蓋度73%。其中，紅鱗扁莎群叢，高90 cm，蓋度為63%。其他植物包括稗、蒼耳等。見于蒼龍湖木棧道附近淺水區(qū)域。

1.2.13 蒼耳群落該群落總蓋度為75%～85%。主要包括3個群叢：蒼耳群叢，高20～35 cm，蓋度45%～60%；圓葉牽牛群叢，高10～20 cm，蓋度 5%～35%；扁稈藨草群叢，高80 cm，0～30%。其他還有少數(shù)酸模葉蓼。見于蒼龍湖南部水邊洲灘。

1.2.14 莕菜群落該群落總蓋度為98%。包括2個群叢：莕菜（Nymphoides peltatum）群叢，蓋度70%；紫萍（Spirodela polyrrhiza）群叢，蓋度 28%。見于蒼龍湖南部水域。

1.2.15 酸模葉蓼群落該群落總蓋度為80%。主要包括3個群叢：酸模葉蓼群叢，高100～ 120 cm，蓋度60%；蒼耳群叢，高10 cm，蓋度 10%；圓葉牽牛群叢，高10 cm，蓋度8%。其他伴生植物有：喜旱蓮子草、香蒲、水蔥、歐蒼耳、蘆葦?shù)?。見于蒼龍湖南部水邊洲灘、東觀鳥屋對面土包周圍淺灘。

1.2.16 白茅—蘆葦群落該群落總蓋度70%。白茅群叢，高100 cm，蓋度50%；蘆葦群叢，高120 cm，蓋度30%。其他伴生植物有：羅布麻、蒼耳、水莎草（Juncellus serotinus）、旱柳等。見于青龍湖南側淺水區(qū)域。

1.2.17 圓葉牽牛—歐蒼耳群落該群落總蓋度 45%。圓葉牽牛群叢，高5 cm，蓋度20%；歐蒼耳群叢，高5 cm，蓋度13%。伴生有其他莎草科植物。見于東觀鳥屋對面土包周圍野地。

1.2.18 長芒稗群落該群落總蓋度85%。主要包括3個群叢：長芒稗群叢，高110 cm，蓋度 60%；酸模葉蓼群叢，高80 cm，蓋度 15%；扁稈藨草群叢，高80 cm，蓋度10%。見于東觀鳥屋對面土包南側水域周圍。

1.2.19 稗群落該群落總蓋度為95%。稗群叢，高180 cm，蓋度80%。其他植物有：蒼耳、喜旱蓮子草、圓葉牽牛、馬齒莧（Portulaca oleracea）等。見于青龍湖北側觀鳥平臺周圍。

1.2.20 黃花鳶尾群落人工栽培，見于青龍湖南側水邊洲灘。

1.2.21 荷花群落人工栽培，見于青龍湖東側、青龍湖至蒼龍湖水道等處。

2014年夏季，在三門峽天鵝湖國家城市濕地公園開展植物資源調(diào)查，共記錄到植物4門74科173屬247種。其中，輪藻門1科1屬1種，蕨類植物2科2屬2種，裸子植物4科9屬14種，被子植物68科161屬230種[4]。

2 大天鵝在越冬期對不同植物的取食

通過2014年11～12月的調(diào)查取樣，共獲得66個樣品，對16種植物進行分類統(tǒng)計，得到如下結果，小麥占大天鵝食物的比例是52.81%，玉米7.95%，蘆葦4.12%，稗2.46%，蒼耳1.62%，牽牛1.54%，蓮（Nelumbo nucifera）0.87%，早熟禾0.75%，紅鱗扁莎（Pycreus sanguinolentus）0.62%，其他未識別出的碎片占 25.43%。此外，占比在 0.5%以下的植物：香蒲（Typha orientalis）、 苘麻（Abutilon theophrasti）、球穗扁莎（Pycreus globosus）、菵草（Beckmannia syzigachne）、睡蓮（Nymphaea tetragona）、酸模葉蓼、早熟禾、長芒莧（Amaranthus palmeri）、沼生蔊菜（Rorippa palustris）等，小麥所占比例遠大于玉米等其他食物，這說明大天鵝對小麥的取食有更大的偏好性。

通過對植物分科統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，取回的樣品中出現(xiàn)頻率最多的是禾本科植物，占68.41%，其他植物出現(xiàn)的頻率較低。菊科1.62%，旋花科1.54%，莎草科1.04%，睡蓮科0.92%，錦葵科0.42%，香蒲科0.29%，蓼科0.17%，十字花科0.12%，莧科0.04%。這說明大天鵝在11月至12月期間取食主要是禾本科植物，禾本科中小麥、玉米、蘆葦、稗都是大天鵝取食較多的食物。

3 大天鵝在不同月份的取食變化

通過獨立樣本檢驗比較大天鵝在11～12月取食食物的變化，分析可知11月小麥莖的取食極顯著大于12月，11月對蘆葦莖的取食極顯著小于12月，其他各類食物在兩月中無顯著差異。這說明大天鵝的取食偏愛小麥，尤其是小麥莖。小麥減少后，大天鵝又開始取食蘆葦莖。對各植物及其器官的分類匯總分析可知，在11～12月，大天鵝主要取食小麥葉，占到食物比例的31.25%；其次是小麥莖，占20.06%；玉米果實占7.57%；蘆葦莖占2.5%；稗根占2.21%。對于不同的植物，大天鵝取食的部位有所不同，小麥主要是食其葉和莖，玉米主要食其果實，蘆葦主要食其莖，稗主要食其根。

4 討論

4.1 大天鵝在越冬期間對不同植物的取食

根據(jù)11～12月現(xiàn)場取樣的研究結果，大天鵝在這2個月主要取食禾本科110種植物，如小麥、玉米、蘆葦、稗等。這可能是由于禾本科的植物在我國最常見，數(shù)量巨大，同時，很多糧食作物都屬于禾本科，也是由于其較高的營養(yǎng)價值。對比其他地方天鵝越冬期間的食物，發(fā)現(xiàn)在山東榮成越冬的天鵝主要取食小麥、海帶（Laminaria japonica）、大葉藻（Zostera marina）等植物，其中小麥的取食量達到 90%以上，遠高于其他種類[5]。劉利等[6]在包頭南海子調(diào)查大天鵝越冬及遷徙時的食性發(fā)現(xiàn)，在黃河開河前期主食酸模葉蓼，占99.4%，在黃河開河后期主食玉米 （占 69.7%）、光果甘草（Glycyrrhiza glabra）（占18.3%）、香蒲（占 11.2%）等植物。這些研究表明，大天鵝對食物的選擇廣泛，很多時候選擇在適宜環(huán)境條件下最多的可食植物，如榮成的小麥和海帶、包頭南海子的酸模葉蓼和玉米等。經(jīng)過調(diào)查，本研究區(qū)域內(nèi)沉水植物稀少，野生植物以禾本科植物為主，如蘆葦、蓮、香蒲、蒼耳、稗、早熟禾、紅鱗扁莎等植物為主。此外，人工種植或投喂的小麥、玉米為大天鵝提供了充足的食物。

從研究結果上來看，小麥、玉米保證了天鵝在越冬期間的食物來源。一方面小麥、玉米在本區(qū)域供應量最大；另一方面，可能是大天鵝對小麥和玉米的喜愛高于其他植物種類。

4.2 大天鵝在不同月份的取食變化

11～12月小麥莖出現(xiàn)的頻度減少了，蘆葦莖增多。根據(jù)現(xiàn)場觀察，11月長出來的小麥麥苗幾乎被大天鵝采食干凈。因此，在大天鵝的食物中發(fā)現(xiàn)小麥莖和葉出現(xiàn)的頻度減少。孫儒泳[7]認為，根據(jù)動物對食物的取食數(shù)量和頻度，動物食物可分為四類：基本食物、次要食物、偶吃食物和替代性食物?；臼澄锸窃谑澄镔Y源豐富時，動物食物中占比例較大的食物，在本次研究中應當是小麥葉和小麥莖。次要食物是在食物資源豐富時，動物食物中占有相當比例的食物，本次研究中應該是玉米果實。偶吃食物是在食物資源豐富時，采食頻次低的食物，如稗根、早熟禾種子、紅鱗扁莎種子、蘆葦莖、蘆葦種子、牽牛種子、蒼耳莖等。替代性食物是動物在食物豐富時不采食，只有在食物資源貧乏時才采食的食物。前面提到的南海子的大天鵝越冬取食的食物中，在黃河開河前，大天鵝的活動范圍受到限制，取食的酸模葉蓼種子應該是大天鵝的替代性食物，待黃河開河后，大天鵝的取食范圍擴大，取食的玉米種子應該是天鵝的基本食物，光果甘草和香蒲屬于次要食物。對于大天鵝的研究，確定更完整的食物構成還需要深入和長期研究。根據(jù)孫儒泳提出的動物四類食物的分類，可以知道，為了保護動物更好的生活，應該在適宜的棲息地營造以基本食物為主、次要食物為輔的環(huán)境[7]。由于替代性食物只能維持個體的生存，對于整個種群的需要難以保證，因此，不提供大量替代性食物。對于采食植物的科和種類，從11～12月的統(tǒng)計數(shù)據(jù)來看，大天鵝取食的植物由7科10種增至13科17種。牛紅星等[8]對河南新鄉(xiāng)黃河濕地的大天鵝觀察發(fā)現(xiàn)，大天鵝越冬期間取食香蒲、菹草（Potamogeton crispus）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、穿葉眼子 菜（Potamogeton perfoliatus）、黑 藻（Hydrilla verticillata）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）以及雜草的種子。井長林等[9]在大天鵝的繁殖地巴音布魯克發(fā)現(xiàn)可取食的食物有苔蘚、水毛茛（Batrachium bungei）、水葫蘆苗（Halerpestes cymbalaria）等。綜上，大天鵝的食物包括3類：水生植物，包括沉水植物大葉藻、海帶、菹草、馬來眼子菜、穿葉眼子菜、黑藻、狐尾藻、輪藻、加拿大伊樂藻、篦齒眼子菜等，挺水植物蘆葦、香蒲等；陸生禾本科植物，如小麥、玉米、稗、早熟禾等；其他陸生雜草，如光果甘草、酸模葉蓼、牽牛、蒼耳、紅鱗扁莎等。

天鵝湖濕地公園大天鵝的食物包括4類：水生植物，包括沉水植物大葉藻、海帶、菹草、馬來眼子菜、穿葉眼子菜、黑藻、狐尾藻、輪藻、篦齒眼子菜等，挺水植物蘆葦、香蒲等；陸生禾本科植物，如小麥、玉米、菵草、早熟禾等；除禾本科以外的陸生草本植物，如風花菜、酸模葉蓼、光果甘草、牽牛、蒼耳、紅鱗扁莎等；部分動物性食物。

5 建議

5.1 恢復和補種濕地植物

大天鵝喜食水生植物，尤其沉水植物，但天鵝湖的沉水植物匱乏，因此，在青龍湖和蒼龍湖中，可在夏季補種水生植物，如菹草、穿葉眼子菜、黑藻、狐尾藻、篦齒眼子菜等沉水植物，以及蘆葦、香蒲、荷花等挺水植物。對于河岸的濕地，可以自然恢復，若自然恢復效果不佳，則采用土壤種子庫移植的方法加速自然植被的恢復和生長。

在濕地公園水陸交替的淺水灘涂區(qū)域，利用土壤種子庫技術恢復水生植物。土壤種子庫技術是一種經(jīng)濟、高效、自我持續(xù)性高的濕地植被恢復方法。土壤種子庫是土壤中仍具有繁殖力的種子、可再生的植物結構和無性繁殖體總稱。種子庫技術恢復濕地植被，是利用濕地植物種子具有休眠的特征。一旦周圍的環(huán)境提供了其適宜繁殖的條件，具有繁殖力的土壤種子庫，能夠在地面形成植物物種和群落。在濕地公園周圍土壤種子庫豐富的地區(qū)取土，填充于水陸交替的淺水灘涂區(qū)域。即避免了外來物種的入侵，植被又能很好地適應自然環(huán)境。

5.2 補食管理

以每只天鵝每日食量為依據(jù)，根據(jù)現(xiàn)有天鵝數(shù)量以及實際情況提供供應量。全面了解不同食物的經(jīng)濟成本，選擇最經(jīng)濟有效的補喂方案。