蓖麻花序發(fā)育及影響因素的研究進(jìn)展※

●王志妍 羅 蕊 文艷鵬 尹明達(dá) 李茹鑫 崔 凱 李瑞英 黃鳳蘭，4，5，6，7，8※※

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)與食品學(xué)院 內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.赤峰市森林草原保護(hù)發(fā)展中心 內(nèi)蒙古 赤峰 024000；3.內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗林業(yè)和草原局 內(nèi)蒙古 赤峰 024300；4.蓖麻育種國(guó)家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 內(nèi)蒙古 通遼 028000；5.內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心 內(nèi)蒙古 通遼 028000；6.內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 內(nèi)蒙古 通遼 028000；7.內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 內(nèi)蒙古 通遼 028000；8.蓖麻產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新內(nèi)蒙古自治區(qū)工程研究中心 內(nèi)蒙古 通遼 028000）

蓖麻（Ricinus communisL.）為大戟科，一年生或多年生草本植物，是世界十大油料作物之一，可用于解決石油短缺難題，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高[1]。蓖麻堿可以作為殺蟲劑，具有成本低、無(wú)污染、易生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)[2]。蓖麻堿可使中樞興奮，低劑量可增強(qiáng)記憶力，在一定程度上能改善健忘癥狀[3-4]。蓖麻油用途廣泛，在農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥、化工等領(lǐng)域中可作為重要原料，在工業(yè)中也有大量使用[5-6]。蓖麻籽中富含油脂，其主要成分為蓖麻醇酸，是一種不容易揮發(fā)的不干性油[7]。蓖麻毒素也有一定的抗腫瘤作用[8]。蓖麻是唯一一種可以與石油應(yīng)用價(jià)值相媲美的植物油，發(fā)展前景十分廣闊。

植物界中的大多數(shù)植株都是開花植物[9]。在植物的生長(zhǎng)與發(fā)育過(guò)程中，開花過(guò)程至關(guān)重要。多種因素影響著植物的開花過(guò)程。近幾年，人們不僅從種植方面，還從分子水平上對(duì)花序的各種影響因素進(jìn)行了研究。不同植物的花序類型是不一樣的。目前蓖麻在育種方面還沒(méi)有實(shí)現(xiàn)花序類型配套。其花序類型分單雌、標(biāo)雌與兩性?；ㄐ虬l(fā)育機(jī)制是現(xiàn)今蓖麻研究的難點(diǎn)[10]。在影響蓖麻產(chǎn)量的眾多因素中，花序是主要因素之一[11]。當(dāng)前，有關(guān)蓖麻花序發(fā)育方面的研究很少，進(jìn)一步研究蓖麻花序發(fā)育的機(jī)制，了解蓖麻花序?qū)μ岣弑吐楫a(chǎn)量的重要作用至關(guān)重要。本文就蓖麻花序發(fā)育過(guò)程、國(guó)內(nèi)外關(guān)于蓖麻花序發(fā)育過(guò)程中的相關(guān)因素及一些基因的影響機(jī)制等的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為蓖麻花序發(fā)育方面的進(jìn)一步研究提供參考。

1 蓖麻花序發(fā)育過(guò)程及其影響因素研究進(jìn)展

1.1 蓖麻花序發(fā)育過(guò)程

在不同植物的生長(zhǎng)與發(fā)育過(guò)程中，不同類型的花序生長(zhǎng)過(guò)程是相同的，花序是從基底部向上分化的。蓖麻是雌雄同體植物，多數(shù)蓖麻的分枝多，花期長(zhǎng)[12]。蓖麻的花序發(fā)育主要包括如下的5個(gè)階段：生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)膨大期、花梗原基分化期、小花原基分化期、花粉粒和子房形成期、花粉粒充實(shí)完成期[13]。蓖麻不同部位的花序發(fā)育后不同，通常根部花節(jié)、花梗發(fā)育為雄花，中上部位發(fā)育為雌花。圓錐花序、總狀花序及混合花序?yàn)楸吐榈娜N主要花序類型[14]。黃鳳蘭等[15]在顯微水平上對(duì)三種類型花序分化中的差異進(jìn)行研究，得知在5～6片真葉期花芽的分化開始轉(zhuǎn)變，柳葉狀功能葉在7片真葉期出現(xiàn)，兩性系的小花緊密排列，標(biāo)雌系最低，為不完全花，為進(jìn)一步研究蓖麻栽培育種提供了參考。

1.2 國(guó)內(nèi)蓖麻花序發(fā)育影響因素的研究進(jìn)展

1.2.1 PLC家族（PLCs）基因?qū)Ρ吐長(zhǎng)m型雌性系花序發(fā)育的影響PLCs基因在植物的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑中起著重要的作用。PLCs基因能持續(xù)誘導(dǎo)Ca2+通道活性，進(jìn)而促進(jìn)花粉管的極性生長(zhǎng)。李麗麗[16]通過(guò)對(duì)PLCs 6個(gè)基因的蛋白質(zhì)進(jìn)行生物信息學(xué)分析與亞細(xì)胞定位分析、PLC家庭基因在aLmAB2系蓖麻三種類型花序不同發(fā)育時(shí)期的PLCs基因表達(dá)量進(jìn)行分析以及在擬南芥中異源過(guò)表達(dá)等的研究，得出該家族基因的蛋白質(zhì)都具有親水性，且不穩(wěn)定，在不同類型花序中表達(dá)量也不一致，能促進(jìn)擬南芥的成熟；還發(fā)現(xiàn)PLCs基因在擬南芥中的異源過(guò)表達(dá)可明顯促進(jìn)花朵的發(fā)育及角果的發(fā)育和成熟等。該研究說(shuō)明PLCs基因?qū)Ρ吐榛ㄐ虻陌l(fā)育具有一定的影響，而在此之前，沒(méi)有關(guān)于蓖麻PLC家族基因的相關(guān)研究。這些研究得出了PLC家族基因在蓖麻三種類型花序的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有著重要的作用，進(jìn)一步為蓖麻新種質(zhì)的培育提供了理論基礎(chǔ)。近些年，PLCs基因的功能被廣泛報(bào)道，其中一些成員基因還與植物的非生物脅迫的觸發(fā)有關(guān)。PLCs基因在玉米、煙草等作物中的過(guò)表達(dá)極大地增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因作物的抗旱性和抗鹽性，植物中具有多功能的酶被認(rèn)定是PLCs基因。目前還沒(méi)有關(guān)于研究PLCs基因在蓖麻花序發(fā)育過(guò)程中的重要作用的相關(guān)報(bào)道。

1.2.2 蓖麻不同花序類型的不同時(shí)期甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性對(duì)花序發(fā)育的影響趙永等[11]對(duì)aLmAB2系蓖麻單雌、標(biāo)雌和兩性系三種類型花序的不同時(shí)期（例如4葉期、5葉期等）的不同材料進(jìn)行了MSAP技術(shù)分析，研究它們的甲基化程度，得出aLmAB2系蓖麻不同花序類型的不同時(shí)期的不同材料的甲基化程度不同，并且通過(guò)序列分析，又得到了4個(gè)基因，推測(cè)這些基因可能與蓖麻花序的發(fā)育有關(guān)。該研究得到了不同類型不同時(shí)期花序材料的基因表達(dá)差異[17-18]。

1.2.3 PIP5K家族基因在蓖麻L(zhǎng)m型雌性系花序發(fā)育中的影響功能趙永等[11]的研究結(jié)果表明在蓖麻aLmAB2雌性系中，花序在不同的開花時(shí)期，特性受PIP5Ks基因的影響與作用。研究發(fā)現(xiàn)了一些基因與蛋白質(zhì)影響蓖麻的花序發(fā)育，闡明了蓖麻花序發(fā)育過(guò)程中基因與蛋白質(zhì)的相關(guān)分子機(jī)制。梁塔娜等[19]對(duì)PIP5K家族的6個(gè)基因與編碼相應(yīng)基因的蛋白質(zhì)分別進(jìn)行了亞細(xì)胞定位與生物信息學(xué)等研究分析，其中通過(guò)在哥倫比亞野生型的擬南芥中進(jìn)行6個(gè)基因的異源過(guò)表達(dá)，得出不同花序類型中6個(gè)基因的表達(dá)數(shù)量，PIP5K1和PIP5K2基因在模式植物中的異源過(guò)表達(dá)對(duì)側(cè)生薹的生長(zhǎng)及花果的發(fā)育起著促進(jìn)的作用；通過(guò)生物信息學(xué)分析得出PIP5K基因編碼蛋白均無(wú)跨膜區(qū)，并且在細(xì)胞膜表面存在氨基酸，同時(shí)發(fā)現(xiàn)PIP5K基因在花序不同類型中有不同的表達(dá)量，而另外4個(gè)基因在模式植物中的異源過(guò)表達(dá)有不同的作用效果。在擬南芥發(fā)育前期，這些基因的過(guò)表達(dá)對(duì)側(cè)生薹及花果的發(fā)育起著一定的抑制作用；但在擬南芥發(fā)育后期，這些基因的過(guò)表達(dá)則對(duì)擬南芥的成熟起著明顯的促進(jìn)作用。該研究探索了在蓖麻花序的發(fā)育中PIP5K基因的相關(guān)作用及影響機(jī)制。目前關(guān)于PIP5K基因在蓖麻花序中的作用機(jī)理的研究還不多見(jiàn)，而更多的研究是關(guān)于PIP5Ks基因在植物中的信號(hào)傳導(dǎo)方面，并且PIP5Ks基因在模式植物擬南芥及蓖麻花序影響作用上的研究更少，因此應(yīng)該對(duì)PIP5Ks基因在擬南芥及蓖麻花序生長(zhǎng)發(fā)育成熟等方面的影響功能及機(jī)制進(jìn)行更廣、更深層次的研究與分析[14]。

1.2.4 RcTAW1基因在蓖麻花序發(fā)育中的影響功能ALOG基因家族中的成員具有促進(jìn)花序發(fā)育的功能[20]。研究顯示，TAW1基因能促進(jìn)植株的花序發(fā)育，它是一個(gè)在植株中調(diào)控分生組織活性的相關(guān)因子，它通過(guò)花序分生組織的活性表達(dá)等來(lái)調(diào)控花序發(fā)育[21-22]。在植物體內(nèi)，抑制基因和促進(jìn)基因之間通過(guò)相互拮抗的作用來(lái)共同調(diào)控植物的花序發(fā)育過(guò)程[23]。研究顯示，當(dāng)EMF在植物體內(nèi)的抑制作用降低到一定程度時(shí)，會(huì)形成花序分生組織，并進(jìn)一步形成花[24]。TFLl 基因在擬南芥中的主要功能是在相關(guān)分生組織中抑制花的發(fā)育過(guò)程，TFL2也具有類似的功能。TAW1基因在水稻中也有表達(dá)，檢測(cè)到TAW1基因在水稻花序分生組織等部位的高表達(dá)。在小桐子中也發(fā)現(xiàn)了水稻TAW1的同源基因JcTAW1。小桐子中的花序發(fā)育相關(guān)基因JcTAW1改良可使小桐子增產(chǎn)，并取得了很好的效果[12]。蓖麻與小桐子同屬大戟科，小桐子與水稻又有一定的親緣關(guān)系，陶瑤等人根據(jù)水稻及小桐子中獲得的關(guān)于TAW1基因的功能，進(jìn)一步研究蓖麻中花序發(fā)育相關(guān)基因 RcTAW1的功能[25]。該研究通過(guò)向RcTAW1基因中插入Et1片段，構(gòu)建重組表達(dá)載體（Et1-RcTAW1），并與重組載體（RcTAW1）一起通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)化到煙草植物中，觀察兩種重組載體在煙草中的特性，并進(jìn)一步研究它們對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響作用。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)入RcTAW1基因后的植株花苞數(shù)量明顯高于野生型，并且有利于側(cè)枝分化。蓖麻RcTAW1基因的相關(guān)研究目前還未見(jiàn)報(bào)道。該研究也證實(shí)了RcTAW1基因確實(shí)能促進(jìn)植株花序發(fā)育。這為作物增產(chǎn)提供了新途徑，也為蓖麻花序發(fā)育相關(guān)研究奠定了基礎(chǔ)[26]。

1.2.5 利用數(shù)字基因表達(dá)譜分析從頂芽到花序的發(fā)育過(guò)程蓖麻屬植物是重要的油料作物，但是其遺傳不穩(wěn)定，性別表達(dá)機(jī)制了解不足，譚美蓮等[27]對(duì)蓖麻屬雌性和雌雄同體的根尖和總狀花序轉(zhuǎn)錄組的差異進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是雌雄同體還是雌性，它們的頂芽在三個(gè)發(fā)育階段的轉(zhuǎn)錄組都是動(dòng)態(tài)的；某些對(duì)激素刺激反應(yīng)的基因在根尖和總狀花序中有表達(dá)差異；在總狀花序的生物合成與代謝過(guò)程中可能有DEGs的參與。這為蓖麻花序的發(fā)育及育種方面的研究提供一定的理論支持，具有重要的參考價(jià)值與實(shí)踐意義。

1.3 國(guó)外蓖麻花序發(fā)育影響因素的研究進(jìn)展

1.3.1 去除葉片、總狀花序或側(cè)芽對(duì)蓖麻植物側(cè)枝發(fā)育和總狀花序成熟的影響枝條發(fā)育和總狀花序成熟是控制蓖麻種子產(chǎn)量和質(zhì)量的主要因素。側(cè)枝與總狀花序的發(fā)育對(duì)蓖麻種子的產(chǎn)量至關(guān)重要。Kiichi H等[28]通過(guò)去除葉片、總狀花序或側(cè)芽來(lái)觀察分枝與初級(jí)總狀花序之間的相互關(guān)系和某片葉子對(duì)分枝生長(zhǎng)和蓖麻總狀花序成熟的作用，結(jié)果表明，去除側(cè)芽顯著增加了初級(jí)總狀花序的蒴果數(shù)等，總狀花序的去除促進(jìn)了該枝次生總狀花序的成熟，而去除葉片對(duì)種子的數(shù)量和油的質(zhì)量幾乎沒(méi)有影響。通過(guò)改變定量（例如去除植株生長(zhǎng)部位等來(lái)研究分枝生長(zhǎng)和蓖麻總狀花序成熟的影響因素），更加具體地了解了蓖麻側(cè)枝發(fā)育和總狀花序成熟的影響機(jī)制。

1.3.2 蓖麻土壤缺水對(duì)側(cè)枝發(fā)育和果實(shí)簇成熟的影響Hiroyasu M等[29]在側(cè)枝生長(zhǎng)范圍內(nèi)，通過(guò)將土壤水分耗盡的實(shí)驗(yàn)方法，觀察側(cè)枝發(fā)育與果實(shí)簇成熟的變化。結(jié)果表明，土壤水分不足會(huì)影響節(jié)點(diǎn)的側(cè)枝生長(zhǎng)速率，最終莖長(zhǎng)、單葉面積、總?cè)~面積和干物質(zhì)重均減少，說(shuō)明土壤缺水強(qiáng)化了頂芽?jī)?yōu)勢(shì)。這對(duì)進(jìn)一步研究蓖麻花序發(fā)育過(guò)程提供了理論依據(jù)。

2 評(píng)述

蓖麻具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，需求量很大，但是由于蓖麻植株的種植量小，產(chǎn)量低，無(wú)法滿足市場(chǎng)需求，因此提高蓖麻的產(chǎn)量尤為重要。植株的花苞數(shù)量直接影響著蓖麻的種子數(shù)量，因此研究蓖麻的花序發(fā)育過(guò)程對(duì)提高蓖麻的產(chǎn)量意義重大。蓖麻的花序發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受多種因素制約，明確促進(jìn)花序發(fā)育的一些基因與影響因素可以進(jìn)一步提高蓖麻的花苞數(shù)量，從而提高蓖麻產(chǎn)量。當(dāng)前在蓖麻花序發(fā)育方面，已經(jīng)找到并研究了一些基因或激素對(duì)花序發(fā)育過(guò)程的影響作用，以及改變環(huán)境因素對(duì)花序發(fā)育過(guò)程的影響機(jī)制，為進(jìn)一步研究蓖麻花序發(fā)育機(jī)制，提高蓖麻產(chǎn)量奠定了科學(xué)的理論基礎(chǔ)。

3 展望

蓖麻是一種具有較高經(jīng)濟(jì)和實(shí)用價(jià)值的油料作物，被多個(gè)國(guó)家多個(gè)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用。未來(lái)對(duì)蓖麻的需求量還會(huì)更高，因此增加蓖麻的產(chǎn)量是解決問(wèn)題的關(guān)鍵。通過(guò)對(duì)蓖麻花序發(fā)育的相關(guān)影響因素及基因的相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，進(jìn)而為研究蓖麻的育種及提高蓖麻產(chǎn)量提供一定的參考。蓖麻的可研究性很強(qiáng)，不僅是花序發(fā)育方面，在蛋白質(zhì)組、轉(zhuǎn)錄組以及代謝組的多個(gè)方面都具有極強(qiáng)的研究?jī)r(jià)值。