• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    南極磷蝦活性肽的研究進(jìn)展

    2022-11-24 10:48:32駱鑫鑫趙玉勤

    張 倫,駱鑫鑫,王 斌,趙玉勤

    (浙江海洋大學(xué)食品與藥學(xué)學(xué)院,浙江舟山 316022)

    肽(peptides)是20 種天然氨基酸通過不同組成和排列方式構(gòu)成的,從二肽到線性或環(huán)形結(jié)構(gòu)的多肽的總稱,并且把能夠在人體內(nèi)發(fā)揮生理功能具有活性的多肽稱為活性肽?;钚噪钠浞肿咏Y(jié)構(gòu)都具有特殊的組成結(jié)構(gòu),不同的組成結(jié)構(gòu)決定了其特有的活性功能,如抗氧化肽,抑菌肽、抗疲勞肽、降壓肽、免疫活性肽等[1-6]。人工獲得肽的方法有多種,主要有微生物發(fā)酵法、酸法、堿法、電法、人工嫁接法、基因表達(dá)法、酶解法等。酶解法就是用生物酶催化蛋白質(zhì)水解獲得的肽。酶法較酸法、堿法、電法溫和、環(huán)保,并且具有生產(chǎn)工藝簡易,投資少、見效快,適宜工業(yè)化生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)。

    南極磷蝦Euphausia superba 屬于節(jié)肢動物門,甲殼綱,磷蝦目,是棲息于南大洋中的甲殼類生物,成體長約40~60 mm,群棲生活,密度達(dá)每立方米10 000~30 000 只,總蘊(yùn)藏質(zhì)量為(3.42~5.36)×108t[7],是地球上多細(xì)胞動物中生物數(shù)量最大、繁衍最成功的單種生物資源之一,是整個(gè)南極生態(tài)系統(tǒng)中能量和物質(zhì)流動的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[7-8],并且南極磷蝦的可持續(xù)捕撈量可達(dá)世界現(xiàn)有漁業(yè)總產(chǎn)量的1 倍以上,是人類重要的動物蛋白資源庫,具有巨大的開發(fā)和應(yīng)用潛力[8]。通過對南極磷蝦的營養(yǎng)成分分析,其肌肉中含有約78%的蛋白質(zhì),8%的脂肪,27%的脂肪,含有18 種常見氨基酸,其中包括8 種人體必需氨基酸(essential aminoacid,EAA),其中必需氨基酸含量為25.88%,18 種水解氨基酸中,谷氨酸含量最高10.90%,賴氨酸含量次之5.93%,其余含量較高的還有丙氨酸、亮氨酸。同時(shí)富含多種微量元素及EPA 和DHA 等n-3 多不飽和脂肪酸[9]。因此,近年來南極磷蝦研究已成為食品科學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、醫(yī)學(xué)和藥學(xué)等學(xué)科的熱點(diǎn)之一,為開發(fā)南極磷蝦活性肽作為醫(yī)療保健產(chǎn)品和藥品提供了理論依據(jù)。

    1 南極磷蝦活性肽的開發(fā)工藝

    南極磷蝦蛋白資源開發(fā)具有巨大的發(fā)展空間,但是阻礙其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的重要的因素之一是南極磷蝦由于其自身體內(nèi)蛋白酶系統(tǒng)的特點(diǎn),在其死后短時(shí)間內(nèi)蛋白品質(zhì)及營養(yǎng)價(jià)值的會迅速降低[9]。有研究指出,0~5 ℃條件下,南極磷蝦在15 h 后品質(zhì)會產(chǎn)生變化,基本失去利用價(jià)值;20 ℃條件下,南極磷蝦在8 h后品質(zhì)會產(chǎn)生變化,基本失去利用價(jià)值[10]。因此,急需發(fā)展對南極磷蝦蛋白資源進(jìn)行優(yōu)化利用和高值化加工的新的思路與技術(shù),近年來通過添加外源酶水解蛋白制備生物活性肽的是其中有效途徑,成為新的研究熱點(diǎn)[11]。

    由于化學(xué)水解法其反應(yīng)條件過于劇烈導(dǎo)致氨基酸結(jié)構(gòu)受損嚴(yán)重,從而很少被用于制備活性肽。目前關(guān)于南極磷蝦肽的制備,多采用生物酶法在最適條件下對蛋白質(zhì)進(jìn)行降解得到具備生物活性的二肽、寡肽、多肽等;研究證明,分子質(zhì)量小于1 kDa 的短肽,更易被人體吸收利用[12],而酶解后的殘?jiān)梢曰厥绽?,安全無害,可用于食品工業(yè)生產(chǎn),實(shí)現(xiàn)資源的高效利用。

    李明杰等[13]通過正交試驗(yàn)優(yōu)化了南極磷蝦活性肽的提取條件,確定了木瓜蛋白酶水解南極磷蝦蛋白在最佳料液比、加酶量、酶解溫度、酶解pH 以及酶解時(shí)間等工藝條件下,水解度可達(dá)24.7%。經(jīng)噴霧干燥后,所獲得活性多肽具有良好的自由基清除能力。吉薇等[14]采用動物蛋白水解酶酶解南極磷蝦,優(yōu)化溫度、反應(yīng)時(shí)間、pH、酶添加量等酶解工藝,依據(jù)中心組合實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)原理,在單因素試驗(yàn)的基礎(chǔ)上,運(yùn)用4 因素3水平的響應(yīng)面分析法,建立二次多項(xiàng)式數(shù)學(xué)模型,并以DPP-IV 抑制率為響應(yīng)值作響應(yīng)面篩選最佳生物酶解工藝。劉云姣等[15]以南極磷蝦蛋白酶解液中的氨基氮含量為指標(biāo),采用甲醛電位滴定法測定堿性蛋白酶、木瓜蛋白酶、胰蛋白酶、風(fēng)味蛋白酶、胃蛋白酶、枯草桿菌蛋白酶6 種生物酶在其各自的最適條件下對南極磷蝦蛋白酶解效果,篩選出酶解南極磷蝦蛋白最佳生物酶。在單因素試驗(yàn)基礎(chǔ)上,通過三因素三水平Box-Bohnken 響應(yīng)面分析法對篩選出來的生物酶解工藝進(jìn)行優(yōu)化。進(jìn)一步在優(yōu)化酶解工藝的基礎(chǔ)上,利用SDS-PAGE 凝膠電泳方法分析南極磷蝦酶解蛋白肽及南極磷蝦蛋白的分子量分布范圍。通過模型分析得最佳條件:酶解溫度44.48 ℃、酶解時(shí)間8.52 h、pH 7.88,通過電泳分析得到南極磷蝦蛋白胰蛋白酶解多肽分子量在25 kDa 以下,主要分子量分布在5 kDa 以下。高穎等[16]建立了從脫脂磷蝦粉中高效提取低氟蛋白質(zhì)的工藝,并在此基礎(chǔ)上研究了經(jīng)過不同蛋白酶水解后南極磷蝦肽的體外功能活性。研究確定了3 種低氟磷蝦肽的制備工藝,蛋白回收率均高于70%,并且蛋白含量高于90%,灰分含量均低于7.0%,氟含量低于15 mg·kg-1,分子量在200~2 000 Da 范圍之間,必需氨基酸含量高,堿性蛋白酶水解肽和中性蛋白酶水解肽在分子量分布、氨基酸組成及二級結(jié)構(gòu)方面一致性較高,并且二者的ACE 抑制作用顯著優(yōu)于胰蛋白酶水解肽;但胰蛋白酶水解肽的抗氧化性顯著高于中性蛋白酶水解肽和堿性蛋白酶水解肽。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)3 種磷蝦活性肽的體外活性與其分子量大小、氨基酸組成和二級結(jié)構(gòu)具有較高相關(guān)性。

    2 南極磷蝦活性肽的研究

    2.1 抗氧化肽

    抗氧化劑通過清除自由基引發(fā)劑或中間產(chǎn)物、清除單態(tài)氧自由基、鈍化金屬催化劑等途徑干擾氧化反應(yīng),目前由于合成抗氧化劑存在潛在的安全隱患,對人體的組織器官可能產(chǎn)生一定的副作用,因此作為無毒副作用風(fēng)險(xiǎn)的蛋白酶解抗氧化肽具備廣闊的開發(fā)利用潛力。同時(shí)抗氧化肽還具有多肽產(chǎn)品的營養(yǎng)和保健作用,可以提高機(jī)體抗衰老、抗疾病能力。研究表明,許多動植物的水解蛋白和氨基酸都具有抗氧化活性[15-16]。

    海洋生物活性肽主要通過清除體內(nèi)活性氧和自由基或干擾氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)來抑制氧化損傷[16]。有文獻(xiàn)報(bào)道,分子量在3~10 kDa 的磷蝦多肽清除自由基能力強(qiáng)于天然抗氧化劑維生素E[13]。王繼宏[17]以南極磷蝦蛋白為實(shí)驗(yàn)材料,發(fā)現(xiàn)使用胰蛋白酶-中性蛋白酶復(fù)合酶解,時(shí)間為6 h 時(shí)得到多肽抗氧化活性最好,其DPPH·、超氧陰離子,羥基自由基的清除率分別為72.7%、11.5%、84.8%。通過將南極磷蝦蛋白酶解物分級分離成分子量不同的5 個(gè)組分,CPH I(10 kDa)、CPHⅡ(5~10 kDa)、CPH Ⅲ(3~5 kDa)、CPH Ⅳ(0.5~3 kDa)和CPH V(0.5 kDa)。5~10 kDa 的南極磷蝦多肽抗氧化活性最好。張?jiān)萚18]發(fā)現(xiàn)以清除超氧陰離子、羥自由基和DPPH 的能力為指標(biāo)木瓜蛋白酶水解制備的多肽抗氧化活性比較好,并用響應(yīng)面法優(yōu)化木瓜蛋白酶水解南極磷蝦制備多肽的工藝參數(shù),采用凝膠電泳顯示該多肽有3 個(gè)明顯條帶,其分子量大多位于3~7 kDa。張風(fēng)等[19]以凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei 蝦頭、蝦殼為原料,堿法提取蛋白質(zhì)后,采用不同的蛋白酶(胃蛋白酶、胰蛋白酶、堿性蛋白酶、風(fēng)味蛋白酶、木瓜蛋白酶)酶解,以抗氧化活性和水解度為指標(biāo),篩選最佳水解用酶,并對該酶的酶解條件進(jìn)行優(yōu)化,對優(yōu)化所得酶解物的抗氧化活性進(jìn)行初步研究。結(jié)果表明,風(fēng)味蛋白酶為最佳水解用酶,蝦頭蝦殼蛋白質(zhì)水解制備抗氧化肽的最佳工藝條件為:溫度54 ℃、時(shí)間10.5 h、pH8、加酶量8 000 U·g-1,此條件下5 mg·mL-1該酶解物的DPPH 自由基清除率為82.09%,為相同濃度下維生素C 抗氧化活性的90.50%,0.5 mg·mL-1時(shí)氧化自由基吸收能力為126.16 μmol·L-1,相當(dāng)于相同濃度VC 活性的79.73%。

    2.2 抑菌肽

    抑菌肽是自然界中天然存在的一類生物活性肽,具有分子量小、活性強(qiáng)、熱穩(wěn)定性好,抗菌譜廣、抗菌機(jī)理獨(dú)特且不易產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)點(diǎn),廣泛存在于各類動植物和微生物中,是天然免疫系統(tǒng)的重要組成部分。抑菌肽一般具有抗細(xì)菌或真菌的作用,有些還具有抗原蟲、病毒或癌細(xì)胞的功能,而對正常細(xì)胞影響較小,因此成為近年來國內(nèi)外抗生素替代品的研發(fā)熱點(diǎn)[20]。

    人類首次提取的天然抗菌肽是HULTMARK,et al[21]從北美天蠶蛹Hyalophora cecropia 的免疫血淋巴中提取出P9A 抗菌肽和P9B 抗菌肽;DESTOUMIEUX,et al[22]從凡納濱對蝦血細(xì)胞中分離出對蝦肽penaeidin(pen-1、pen-2、pen-3),并通過對penaeidin 基因表達(dá)和肽分布的分析,發(fā)現(xiàn)對細(xì)菌有很強(qiáng)的抑制作用,還具有廣譜抗真菌活性。天然抑菌肽通常是由12~60 個(gè)氨基酸組成的小肽,由于其N-末端富含賴氨酸、精氨酸和組氨酸等陽離子型氨基酸,抗菌肽通常帶有正電荷,等電點(diǎn)大于7,表現(xiàn)出較強(qiáng)陽離子特征。

    南極磷蝦抑菌肽的制備通常采用復(fù)合酶酶解南極磷蝦,并對酶解多肽進(jìn)行多肽含量及分子量分布測定及抑菌活性檢測,趙玲等[23]發(fā)現(xiàn)南極磷蝦酶解多肽的含量可達(dá)81.44%,相對分子質(zhì)量范圍為254~10 000 Da;并采用濾紙片法通過測定對枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis、金黃色葡萄球菌Staphylococcus aureus、大腸桿菌Escherichia coli、四聯(lián)微球菌Micrococcus tetragenus、啤酒酵母Saccharomyces cerevisiae 和副溶血性弧菌Vibrio parahaemolyticus 6 種菌的抑菌活性,得出酶解多肽對金黃色葡萄球菌有明顯的抑菌活性,且組分Ⅲ的抑菌效果明顯優(yōu)于其他組分。但是由于所獲得南極磷蝦抑菌肽分子量較小,增加了在產(chǎn)業(yè)化中分離純化的難度,因此進(jìn)一步發(fā)展其高效的分離純化技術(shù)具有重要的意義。趙玲[24]通過中性蛋白酶和胰蛋白酶雙酶在溫度50 ℃,水解時(shí)間3 h,雙酶加酶量之比2:5,雙酶添加量3 000 U·g-1底物條件下水解制備南極磷蝦抑菌活性肽混合物,采用小型切向流超濾系統(tǒng)、超濾杯和陽離子交換層析初步純化得到一個(gè)分子量范圍在254~709 Da 的混合肽(CMCC-1,其最低抑菌濃度為5 mg·mL-1)并推測南極磷蝦抑菌肽對金黃色葡萄球菌的抑制作用是通過破壞菌體細(xì)胞壁和細(xì)胞膜,改變了細(xì)胞膜的通透性,導(dǎo)致大量胞內(nèi)物質(zhì)外泄,從而引起菌體死亡。

    2.3 金屬螯合肽

    金屬螯合肽是指能與金屬離子發(fā)生螯合作用,并促進(jìn)機(jī)體對所需金屬元素的吸收,或其能夠通過與鐵離子、銅離子的結(jié)合從而阻斷自由基的生成,實(shí)現(xiàn)其抗氧化活性的活性肽[25-26]。研究發(fā)現(xiàn)金屬螯合肽可通過肽的吸收途徑被人體所吸收,從而增加金屬離子的吸收利用率,而且相對于氨基酸金屬元素螯合物具有更高的配合率和穩(wěn)定性,具有很高的開發(fā)價(jià)值和廣闊的應(yīng)用前景。

    近幾年,有關(guān)酶解法制備金屬螯合肽的研究主要集中在多肽酶解工藝優(yōu)化等方面,汪嬋等[27]發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)金屬螯合率與水解度呈正相關(guān)性,在底物質(zhì)量濃度5%,酶添加濃度20 U·g-1底物,水解時(shí)間5 h的酶解條件下產(chǎn)物的金屬螯合率最強(qiáng),與Fe2+的螯合率為90.9%,與Zn2+的螯合率為93.5%。WU Haohao,et al[28]以鳳尾魚Engraulis japonicus 肌肉蛋白為原料制備多肽亞鐵螯合物,發(fā)現(xiàn)胰蛋白酶水解物具有最大的鐵螯合活性,水解度和鐵螯合條件對鐵螯合活性有很大的影響。REN Zhangyan,et al[29]研究了以蝦加工廢棄物為原料制備多肽亞鐵螯合物的酶解工藝,從6 種酶中篩選試驗(yàn)得出胰蛋白酶為最適酶,并利用響應(yīng)面法優(yōu)化得到最佳酶解工藝:酶添加量500 U·mL-1,pH 8.18,酶解時(shí)間120 min。李同剛等[30]以羅非魚Oreochromis mossambicus 下腳料為原料,通過正交試驗(yàn)優(yōu)化中性蛋白酶與風(fēng)味蛋白酶的復(fù)合酶解條件,對酶解液進(jìn)行超濾,比較不同超濾組分的螯合效果,發(fā)現(xiàn)在復(fù)合酶水解條件為溫度55 ℃、加酶量1 500 U·g-1底物、雙酶加酶量之比1∶2、料液比1∶4、自然pH 條件下時(shí)水解度為14.43%,酶解液的螯合率為77.92%,其超濾組分中,10 kDa 以下組分的螯合效果最好,螯合率達(dá)到89.36%,1 kDa 以下組分的螯合率較低為61.45%。何晨[31]通過單酶篩選,得出南極磷蝦胰蛋白酶水解肽的金屬離子結(jié)合能力最強(qiáng),采用響應(yīng)面分析最佳工藝條件:酶解時(shí)間為3 h,液料比為11.3∶1,酶添加量為3%,發(fā)現(xiàn)南極磷蝦肽具有顯著的金屬離子(Zn2+、Fe2+、Zn2+)結(jié)合活性,并且與金屬離子結(jié)合的能力:Ca2+<Fe2+<Zn2+,其中南極磷蝦肽與Fe2+和Zn2+之間表現(xiàn)為特異性結(jié)合,而其與Ca2+之間的表現(xiàn)為非特異性結(jié)合。

    2.4 降壓肽

    血管緊張素Ⅰ轉(zhuǎn)化酶(ACE)可以將無活性的惰性前肽血管緊張素Ⅰ(ATⅠ)轉(zhuǎn)化成具有很強(qiáng)升壓作用的血管緊張素Ⅱ(ATⅡ),并促進(jìn)血管舒緩激肽降解,從而導(dǎo)致血壓升高,故可通過抑制血管緊張素轉(zhuǎn)化酶的活性來發(fā)揮降血壓作用,但常見的血管緊張素轉(zhuǎn)化酶抑制劑(ACEI)(卡托普利、西拉普利、賴諾普利等)存在易誘發(fā)過敏等不良反應(yīng),限制了其臨床應(yīng)用,而研究發(fā)現(xiàn)食源性降壓肽的作用更為溫和、安全,近年來成為研究的熱點(diǎn)[32-33]。

    目前,從水產(chǎn)品中酶解提取降壓肽也受到越來越多的關(guān)注,F(xiàn)AHMI,et al[34]用堿性蛋白酶酶解海鯛Sparus sarba 魚鱗,發(fā)現(xiàn)其酶解產(chǎn)物ACE 抑制活性IC50值為0.57 mg·mL-1,采用色譜法分離出4 個(gè)具有高ACE 抑制活性的肽,其ACE 抑制活性是未純化酶解產(chǎn)物的5~20 倍,4 條ACE 抑制肽的氨基酸序列分別為Gly-Tyr、Val-Tyr、Gly-Phe 和Val-Ile-Tyr。陳季旺等[35]研究發(fā)現(xiàn)所制備魚降壓肽經(jīng)DA201-C 型大孔吸附樹脂處理后其灰分由13.89%下降到3.89%,ACE 抑制活性由64.35%增到95.00%,脫鹽后的魚降壓肽分子質(zhì)量分布范圍在200~7 000 Da 之間。張朋等[36]以血管緊張素轉(zhuǎn)換酶(ACE)抑制率為指標(biāo),通過正交試驗(yàn)L9(34)確定堿性蛋白酶(alcalase)對金槍魚Katsuwonus pelamis 碎肉蛋白的最佳酶解條件,利用D101 大孔樹脂建立了酶解物的脫鹽工藝,利用超濾、葡聚糖凝膠(G-25)色譜和反相-高效液相色譜(RP-HPLC)分離降壓肽,并確定其純度,利用氨基酸序列分析和ESI-MS 鑒定純化多肽的結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明,堿性蛋白酶酶解金槍魚碎肉蛋白制備降壓肽的最佳酶解條件是:pH 9.5,酶用量1.5%,酶解溫度50 ℃,酶解時(shí)間5 h;酶解物經(jīng)超濾和Sephadex G-25 分離獲得1 個(gè)純度較高的四肽,經(jīng)氨基酸序列分析和ESI-MS 鑒定結(jié)構(gòu)為Phe-Gly-Gly-Val(FGGV)。經(jīng)鑒定,利用堿性蛋白酶酶解并經(jīng)超濾和色譜技術(shù)制備的金槍魚碎肉蛋白降壓肽具有良好的ACE 抑制活性。任艷等[37]通過建立體外測定ACE 抑制活性的分析方法,發(fā)現(xiàn)胰蛋白酶酶解南極磷蝦蛋白制備ACE 抑制肽的最優(yōu)條件為:初始pH 7.66,溫度37.5 ℃,酶解時(shí)間5.05 h,加酶量0.15%(w/w),并通過超濾膜分離不同分子量片段,活性最強(qiáng)的ACE 抑制肽的分子量處于1~2 kDa 之間。王彥超等[38]發(fā)現(xiàn)南極磷蝦經(jīng)堿性蛋白酶和中性蛋白酶的酶解產(chǎn)物具有較好的ACE 抑制活性,IC50值為0.180 mg·mL-1和0.210 mg·mL-1。趙玉勤等[39]采用超濾和色譜法從南極磷蝦蛋白水解物中分離出8 種降壓肽,并通過測序確定了它們的結(jié)構(gòu),其中Trp-Phe 和Phe-Ala-Ser 對ACE 抑制作用的IC50值分別為0.32、0.15 mg·mL-1。此外,Trp-Phe、Tyr-Arg-Lys、Phe-Gln-Lys 和Phe-Ala-Ser 還可以增加人臍靜脈內(nèi)皮細(xì)胞(HUVEC)內(nèi)一氧化氮(NO)濃度,降低培養(yǎng)基中內(nèi)皮素-1(ET-1)的含量,糾正去甲腎上腺素誘導(dǎo)的內(nèi)皮細(xì)胞功能障礙,并呈劑量依賴性相關(guān)。

    2.5 免疫活性肽

    免疫活性肽包括細(xì)胞因子,還有來源于植物和動物及微生物的免疫誘導(dǎo)肽,是指一類存在于生物體內(nèi)具有免疫功能的多肽,可調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能,提高機(jī)體的免疫力[40],以其相對分子低、活性強(qiáng)、用量少、穩(wěn)定性強(qiáng)、生物活性高的獨(dú)特優(yōu)勢,越來越多地引起人們的重視。

    目前,通過酶解工藝從天然蛋白中獲得免疫活性肽也逐漸成為當(dāng)前食品和醫(yī)藥行業(yè)的研究熱點(diǎn)。JOLLES,et al[41]首次利用胰蛋白酶水解人乳蛋白,從水解產(chǎn)物中分離得到一種免疫刺激肽。此外,許多研究表明乳蛋白酶解物及分離純化后的短肽對人體免疫組織器官的生長發(fā)育和促進(jìn)淋巴細(xì)胞的活性等方面有重要作用[42]。侯虎等[43]研究比較了各因素(溫度、pH、吸附物濃度、料液比等)對樹脂吸附鱈魚排活性肽特性的影響。通過動態(tài)吸附與解析實(shí)驗(yàn),探討了DA201-C 樹脂對鱈魚排活性肽脫鹽的可行性。結(jié)果表明,DA201-C 樹脂對鱈魚排活性肽吸附能力最強(qiáng),在溫度25 ℃、pH 4.0、溶液濃度10 mg·mL-1、料液比(樹脂質(zhì)量與活性肽體積比)2 g·mL-1的條件下,吸附率最高為84.7%。在動態(tài)吸附解析實(shí)驗(yàn)中,多肽的脫鹽率為98.1%,回收率為90.3%.且脫鹽后的多肽具有促進(jìn)脾細(xì)胞增殖活性且呈現(xiàn)明顯劑量依賴關(guān)系。徐愷等[44]采用木瓜蛋白酶(酶量為3 000 U·g-1)制備南極磷蝦活性肽,相對分子質(zhì)量<10 000 Da。進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)通過連續(xù)給小鼠灌胃不同劑量南極磷蝦活性肽28 d,發(fā)現(xiàn)小鼠的脾臟指數(shù)和胸腺指數(shù)、NK 細(xì)胞活性、抗體生成細(xì)胞數(shù)和血清溶血素等水平有明顯提高,并且發(fā)現(xiàn)南極磷蝦活性肽能夠顯著增加小鼠的存活時(shí)間、耗氧量和游泳時(shí)間;提高LDH、肝糖原含量、LA 清除率和肝臟、脾臟重量;降低LA 和BUN 含量,根據(jù)《保健食品功能學(xué)評價(jià)程序和檢測方法》可以確定南極磷蝦活性肽具有顯著提高小鼠免疫力的功效[44]。

    3 結(jié)語

    南極磷蝦資源無論在種類和數(shù)量上均極為豐富,然而到目前為止尚未得到充分與科學(xué)的開發(fā),這就為人類更為充分利用南極磷蝦資源,生產(chǎn)出更能滿足人類需要的產(chǎn)品提供了新的機(jī)遇。隨著人們對海洋生物資源開發(fā)認(rèn)識地提高,以及現(xiàn)代生物技術(shù)在海洋活性肽等研究領(lǐng)域中的應(yīng)用,相信在不久的將來,南極磷蝦活性肽的開發(fā)與應(yīng)用將為海洋資源綜合利用開辟新的廣闊的道路。

    国产综合懂色| 18禁观看日本| 香蕉av资源在线| 观看美女的网站| 好男人在线观看高清免费视频| 婷婷丁香在线五月| 老司机深夜福利视频在线观看| 成人国产一区最新在线观看| 久久久久久大精品| 一进一出抽搐动态| 9191精品国产免费久久| 免费看a级黄色片| 亚洲精品国产精品久久久不卡| a在线观看视频网站| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | av视频在线观看入口| 成人av在线播放网站| 国产高清videossex| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 美女免费视频网站| 日韩av在线大香蕉| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 亚洲av第一区精品v没综合| 国产麻豆成人av免费视频| 中文字幕久久专区| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 99在线人妻在线中文字幕| 男人的好看免费观看在线视频| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 欧美日韩综合久久久久久 | 欧美中文日本在线观看视频| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲美女黄片视频| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产成人欧美在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 久久这里只有精品中国| 成人无遮挡网站| 精品日产1卡2卡| 国产亚洲精品一区二区www| 悠悠久久av| 波多野结衣高清作品| 香蕉国产在线看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 欧美三级亚洲精品| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 香蕉国产在线看| av黄色大香蕉| 久久国产精品影院| 黄片小视频在线播放| a在线观看视频网站| 制服人妻中文乱码| 日本黄大片高清| 欧美黄色片欧美黄色片| 99久久国产精品久久久| 欧美乱色亚洲激情| 男女下面进入的视频免费午夜| 一个人免费在线观看电影 | 国产精品久久久人人做人人爽| 叶爱在线成人免费视频播放| 老司机午夜福利在线观看视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 人人妻人人澡欧美一区二区| 最近最新中文字幕大全免费视频| 精品久久久久久成人av| 亚洲熟女毛片儿| 18禁国产床啪视频网站| 国产精华一区二区三区| 成人欧美大片| 午夜影院日韩av| 香蕉丝袜av| 欧美3d第一页| 免费av不卡在线播放| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 精品欧美国产一区二区三| 欧美极品一区二区三区四区| av福利片在线观看| 亚洲av免费在线观看| 禁无遮挡网站| 中文字幕高清在线视频| 无遮挡黄片免费观看| 免费大片18禁| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 色综合亚洲欧美另类图片| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| av黄色大香蕉| 999久久久精品免费观看国产| 日本精品一区二区三区蜜桃| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产av麻豆久久久久久久| 国产乱人视频| 黄频高清免费视频| 中文字幕最新亚洲高清| 国产99白浆流出| 99在线人妻在线中文字幕| bbb黄色大片| 在线国产一区二区在线| 亚洲美女黄片视频| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲片人在线观看| 欧美在线黄色| 99re在线观看精品视频| 一级a爱片免费观看的视频| av国产免费在线观看| 色综合亚洲欧美另类图片| www.999成人在线观看| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 真实男女啪啪啪动态图| 国产精品野战在线观看| 国产精品1区2区在线观看.| 婷婷精品国产亚洲av在线| 国产精品女同一区二区软件 | 久久亚洲精品不卡| 午夜精品久久久久久毛片777| 一级毛片精品| 欧美在线黄色| 男插女下体视频免费在线播放| 天堂网av新在线| 精品电影一区二区在线| 偷拍熟女少妇极品色| 精品午夜福利视频在线观看一区| 999精品在线视频| 欧美一区二区国产精品久久精品| 成人三级做爰电影| 免费在线观看影片大全网站| 日本a在线网址| svipshipincom国产片| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 午夜视频精品福利| 黄频高清免费视频| 久久伊人香网站| 国产视频一区二区在线看| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 99久久精品国产亚洲精品| 国产伦在线观看视频一区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产成人精品久久二区二区91| 国产高清videossex| 不卡一级毛片| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 午夜成年电影在线免费观看| 国产精品综合久久久久久久免费| 一个人免费在线观看电影 | 老汉色av国产亚洲站长工具| 欧美3d第一页| 精品不卡国产一区二区三区| 国产成年人精品一区二区| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 黄色成人免费大全| 国产精品爽爽va在线观看网站| 午夜福利成人在线免费观看| 成人av一区二区三区在线看| 观看美女的网站| 成熟少妇高潮喷水视频| 悠悠久久av| 国产精品av久久久久免费| 久久伊人香网站| 1000部很黄的大片| 亚洲七黄色美女视频| 中文字幕最新亚洲高清| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 精品欧美国产一区二区三| 成人永久免费在线观看视频| 男女床上黄色一级片免费看| 国产精品亚洲av一区麻豆| 婷婷精品国产亚洲av| www.999成人在线观看| 国产亚洲欧美98| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久久久久大精品| 国产高清三级在线| 亚洲国产看品久久| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 国产毛片a区久久久久| 亚洲av美国av| 婷婷丁香在线五月| 又粗又爽又猛毛片免费看| 一夜夜www| 久久人妻av系列| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 狠狠狠狠99中文字幕| 久久人妻av系列| 午夜福利在线在线| a在线观看视频网站| 亚洲午夜理论影院| 国产91精品成人一区二区三区| 午夜激情福利司机影院| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 欧美成人性av电影在线观看| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 久久这里只有精品中国| 首页视频小说图片口味搜索| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 成在线人永久免费视频| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 在线视频色国产色| 一进一出抽搐动态| 日本黄色视频三级网站网址| 最近最新中文字幕大全免费视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 男女床上黄色一级片免费看| 国产激情久久老熟女| 成人av一区二区三区在线看| 俺也久久电影网| 真人做人爱边吃奶动态| 欧美黑人欧美精品刺激| 国产激情久久老熟女| 一区二区三区高清视频在线| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 亚洲国产欧美网| avwww免费| 操出白浆在线播放| 麻豆成人av在线观看| 视频区欧美日本亚洲| 精品午夜福利视频在线观看一区| www.自偷自拍.com| 两性夫妻黄色片| 国产成+人综合+亚洲专区| 黄片小视频在线播放| 老司机午夜十八禁免费视频| 中文亚洲av片在线观看爽| 九九热线精品视视频播放| 色尼玛亚洲综合影院| 嫩草影视91久久| 久久精品91无色码中文字幕| 亚洲无线观看免费| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 成人18禁在线播放| www日本黄色视频网| 真人一进一出gif抽搐免费| 一个人看视频在线观看www免费 | 色视频www国产| 99视频精品全部免费 在线 | 国产精品国产高清国产av| 亚洲欧美日韩无卡精品| 在线永久观看黄色视频| 性色av乱码一区二区三区2| 首页视频小说图片口味搜索| 欧美最黄视频在线播放免费| 九色国产91popny在线| h日本视频在线播放| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 女警被强在线播放| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产精品久久久久久久电影 | 国产亚洲欧美在线一区二区| 久久伊人香网站| 久久人人精品亚洲av| 亚洲欧美日韩高清专用| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲七黄色美女视频| 99国产精品99久久久久| 91麻豆精品激情在线观看国产| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 免费观看精品视频网站| 热99在线观看视频| 精品久久蜜臀av无| 婷婷精品国产亚洲av在线| 青草久久国产| 欧美日韩综合久久久久久 | 亚洲中文日韩欧美视频| 免费高清视频大片| 久久人妻av系列| 少妇丰满av| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 九九在线视频观看精品| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 超碰成人久久| 精品国产乱码久久久久久男人| 免费观看精品视频网站| 99精品欧美一区二区三区四区| 色av中文字幕| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产亚洲av嫩草精品影院| 亚洲最大成人中文| 99国产综合亚洲精品| 亚洲av成人精品一区久久| 国产精品av视频在线免费观看| 午夜两性在线视频| 看免费av毛片| 三级国产精品欧美在线观看 | aaaaa片日本免费| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 老司机在亚洲福利影院| 美女免费视频网站| 久久精品影院6| 在线观看午夜福利视频| 91麻豆av在线| 免费无遮挡裸体视频| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 91麻豆精品激情在线观看国产| 啪啪无遮挡十八禁网站| 中出人妻视频一区二区| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 亚洲片人在线观看| 香蕉国产在线看| 看黄色毛片网站| 午夜福利欧美成人| 嫁个100分男人电影在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲国产欧美网| 两个人看的免费小视频| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 宅男免费午夜| 亚洲欧美日韩高清专用| 中文字幕最新亚洲高清| 国产黄片美女视频| 免费看a级黄色片| 欧美一区二区国产精品久久精品| 亚洲人成伊人成综合网2020| 一本综合久久免费| 一区福利在线观看| 1024手机看黄色片| 国产亚洲精品av在线| 一级a爱片免费观看的视频| 午夜免费激情av| 午夜日韩欧美国产| 国内揄拍国产精品人妻在线| 毛片女人毛片| 无限看片的www在线观看| 久久这里只有精品中国| 麻豆国产av国片精品| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产精品,欧美在线| 99精品久久久久人妻精品| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产高清激情床上av| 99久久综合精品五月天人人| 国产又色又爽无遮挡免费看| 成熟少妇高潮喷水视频| 国产主播在线观看一区二区| 亚洲avbb在线观看| 久久人人精品亚洲av| 两人在一起打扑克的视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| aaaaa片日本免费| www.自偷自拍.com| 欧美色欧美亚洲另类二区| 波多野结衣高清无吗| 在线观看日韩欧美| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 国产高清视频在线播放一区| av女优亚洲男人天堂 | 精品久久久久久久末码| 久久香蕉精品热| 性色avwww在线观看| 曰老女人黄片| 91久久精品国产一区二区成人 | 色综合婷婷激情| 成人特级av手机在线观看| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 成年女人永久免费观看视频| 日韩欧美在线乱码| 欧美日韩乱码在线| 欧美不卡视频在线免费观看| a级毛片在线看网站| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲七黄色美女视频| 特级一级黄色大片| 黄频高清免费视频| 成年版毛片免费区| 男女视频在线观看网站免费| 女同久久另类99精品国产91| 黄片大片在线免费观看| 成人av一区二区三区在线看| 久久这里只有精品19| 国产精品影院久久| 日本黄色片子视频| 午夜福利欧美成人| 在线播放国产精品三级| 五月玫瑰六月丁香| 波多野结衣巨乳人妻| 国产精品日韩av在线免费观看| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 99国产精品一区二区三区| 性色av乱码一区二区三区2| 欧美精品啪啪一区二区三区| 麻豆av在线久日| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲成av人片在线播放无| 在线观看一区二区三区| 国产高潮美女av| 男女床上黄色一级片免费看| 熟女人妻精品中文字幕| 91在线精品国自产拍蜜月 | 中文在线观看免费www的网站| 国产男靠女视频免费网站| 性色avwww在线观看| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 波多野结衣高清作品| svipshipincom国产片| 欧美日本亚洲视频在线播放| 久久午夜亚洲精品久久| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国产精品九九99| 在线播放国产精品三级| 人人妻人人澡欧美一区二区| 麻豆成人午夜福利视频| 小说图片视频综合网站| 淫秽高清视频在线观看| netflix在线观看网站| 午夜亚洲福利在线播放| 国语自产精品视频在线第100页| a级毛片在线看网站| 又紧又爽又黄一区二区| 一级作爱视频免费观看| 亚洲美女黄片视频| 久久伊人香网站| 黄片小视频在线播放| 国内精品久久久久精免费| 国产亚洲欧美在线一区二区| 一个人看视频在线观看www免费 | 国产综合懂色| 亚洲国产欧美人成| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 免费人成视频x8x8入口观看| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 国产精华一区二区三区| 国产三级中文精品| 欧美黄色淫秽网站| 国产免费av片在线观看野外av| 成人18禁在线播放| 久久午夜综合久久蜜桃| 丰满人妻一区二区三区视频av | 亚洲成av人片在线播放无| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 又黄又粗又硬又大视频| 最近最新免费中文字幕在线| 欧美三级亚洲精品| 黄色片一级片一级黄色片| 99国产极品粉嫩在线观看| 99久国产av精品| 丰满的人妻完整版| 丁香六月欧美| 一个人免费在线观看电影 | 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 国产高清视频在线播放一区| 欧美中文日本在线观看视频| 久久天堂一区二区三区四区| 一级毛片精品| 一个人免费在线观看电影 | 国产麻豆成人av免费视频| 亚洲自拍偷在线| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 久久精品91无色码中文字幕| 久久久久久人人人人人| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 九色国产91popny在线| 国产一区二区激情短视频| 国产精品99久久久久久久久| 夜夜爽天天搞| 色哟哟哟哟哟哟| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 国产又色又爽无遮挡免费看| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 综合色av麻豆| 国语自产精品视频在线第100页| 男人和女人高潮做爰伦理| av天堂在线播放| 亚洲男人的天堂狠狠| 亚洲,欧美精品.| 人人妻人人看人人澡| 国产黄色小视频在线观看| 在线观看免费视频日本深夜| 美女 人体艺术 gogo| 五月伊人婷婷丁香| 天堂网av新在线| 国产精品av久久久久免费| 国产精品1区2区在线观看.| 久9热在线精品视频| 色在线成人网| 在线播放国产精品三级| 欧美性猛交黑人性爽| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国产成人aa在线观看| 精品久久久久久,| 国产高清videossex| 日韩三级视频一区二区三区| 搞女人的毛片| 久久九九热精品免费| 免费看a级黄色片| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 国产成人福利小说| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 九色成人免费人妻av| 91麻豆av在线| 久久久国产欧美日韩av| 午夜激情福利司机影院| 欧美日本亚洲视频在线播放| 日韩欧美国产在线观看| a级毛片a级免费在线| 亚洲色图av天堂| 欧美色视频一区免费| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产精品一区二区免费欧美| 91av网站免费观看| 久久精品91蜜桃| 日本黄色片子视频| 97超视频在线观看视频| 亚洲一区二区三区不卡视频| 久久久久九九精品影院| 男女午夜视频在线观看| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 精品久久久久久久毛片微露脸| 白带黄色成豆腐渣| 日韩有码中文字幕| 亚洲国产看品久久| 国产av麻豆久久久久久久| 99国产精品一区二区蜜桃av| ponron亚洲| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 一本综合久久免费| 禁无遮挡网站| 亚洲乱码一区二区免费版| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 成年女人看的毛片在线观看| 亚洲精品456在线播放app | 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 久久热在线av| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 99视频精品全部免费 在线 | 免费电影在线观看免费观看| 亚洲一区二区三区不卡视频| 欧美乱妇无乱码| 一级a爱片免费观看的视频| 日韩大尺度精品在线看网址| cao死你这个sao货| 成人国产一区最新在线观看| 伦理电影免费视频| 叶爱在线成人免费视频播放| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 免费看日本二区| 老汉色av国产亚洲站长工具| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 午夜激情欧美在线| 一进一出好大好爽视频| 亚洲无线观看免费| 男人和女人高潮做爰伦理| 美女午夜性视频免费| 可以在线观看毛片的网站| 欧美在线一区亚洲| 国产三级中文精品| 国产综合懂色| 一夜夜www| 一区二区三区高清视频在线| 午夜成年电影在线免费观看| 久久久精品欧美日韩精品| 成人特级黄色片久久久久久久| 少妇的丰满在线观看| 亚洲18禁久久av| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 黄色片一级片一级黄色片| 精品国产美女av久久久久小说| 欧美乱码精品一区二区三区| 亚洲五月婷婷丁香| 91av网一区二区| 国产av麻豆久久久久久久| 国产精品久久视频播放| 国产三级在线视频| 天堂网av新在线| 啪啪无遮挡十八禁网站| 婷婷精品国产亚洲av在线| 黑人欧美特级aaaaaa片| 俄罗斯特黄特色一大片| 欧美不卡视频在线免费观看| 两性夫妻黄色片| 午夜免费成人在线视频| 黄频高清免费视频| 法律面前人人平等表现在哪些方面| avwww免费| www.精华液| 欧美黄色片欧美黄色片| 天堂网av新在线| 欧美zozozo另类| www.自偷自拍.com| 九色国产91popny在线| 国产高清有码在线观看视频| 国产爱豆传媒在线观看| 日本在线视频免费播放| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国内精品美女久久久久久| 亚洲av电影不卡..在线观看| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 久久香蕉精品热| 色综合欧美亚洲国产小说| 90打野战视频偷拍视频| 中文亚洲av片在线观看爽| 婷婷丁香在线五月| or卡值多少钱| 999精品在线视频| 色尼玛亚洲综合影院| 一个人免费在线观看电影 | 欧美日韩福利视频一区二区| 国产免费av片在线观看野外av| 搞女人的毛片| 午夜激情欧美在线| 日本精品一区二区三区蜜桃| 婷婷精品国产亚洲av|