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    頜骨發(fā)育中軟骨細(xì)胞肥大調(diào)控機(jī)制及其作用的研究進(jìn)展

    2022-11-24 03:11:43代杰文沈國(guó)芳
    口腔頜面外科雜志 2022年3期
    關(guān)鍵詞:頜面部軟骨調(diào)控

    陳 龍, 代杰文, 沈國(guó)芳,2

    (1.上海交通大學(xué)醫(yī)學(xué)院附屬第九人民醫(yī)院口腔顱頜面科,上海市口腔醫(yī)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海市口腔醫(yī)學(xué)研究所,國(guó)家口腔疾病臨床研究中心,上海 200011;2.上海健康醫(yī)學(xué)院,上海 201318)

    人的軟骨主要分為原發(fā)性軟骨和繼發(fā)性軟骨。原發(fā)性軟骨隨個(gè)體發(fā)育而形成,主要由遺傳因素調(diào)控,包括長(zhǎng)骨軟骨、肋軟骨等;繼發(fā)性軟骨有延遲的發(fā)育時(shí)間,細(xì)胞來(lái)源于已形成骨的骨膜,沒(méi)有二級(jí)骨化中心等特點(diǎn)[1],例如下頜骨髁突軟骨等。 軟骨結(jié)構(gòu)分為3 層:表層為靜止層,包含成纖維細(xì)胞、成軟骨前體細(xì)胞;中間層為增殖層,由增殖期軟骨細(xì)胞組成;最下方為肥大軟骨細(xì)胞層,體積增大的軟骨細(xì)胞聚集于該層。 軟骨在頜面部與口頜系統(tǒng)發(fā)育、功能、美觀等息息相關(guān)[2]。 本文聚焦于肥大軟骨細(xì)胞層在頜面部發(fā)育中,就軟骨細(xì)胞肥大的調(diào)控因素和其作用機(jī)制,以及其異常導(dǎo)致的疾病作一綜述。

    1 軟骨細(xì)胞肥大調(diào)控因素

    正常狀態(tài)下軟骨的發(fā)育成熟,需經(jīng)歷軟骨細(xì)胞肥大階段。 這一過(guò)程受到多種因素調(diào)控。

    1.1 激素

    激素可影響軟骨細(xì)胞肥大。 糖皮質(zhì)激素可以抑制靜止區(qū)細(xì)胞活化為增殖軟骨細(xì)胞, 并且抑制肥大軟骨細(xì)胞分化,導(dǎo)致軟骨發(fā)育遲緩[3]。 生長(zhǎng)激素可加速生長(zhǎng)遲緩大鼠的軟骨細(xì)胞生長(zhǎng)、增殖和肥大[4]。

    1.2 表觀遺傳

    組蛋白去乙?;? (histone deacetylase 4,HDAC4)與Runx2 基因相互作用來(lái)調(diào)節(jié)軟骨細(xì)胞肥大和軟骨內(nèi)骨形成[5]。 在生長(zhǎng)板軟骨中,組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶(HDAC)與HDAC4 聯(lián)合抑制Runx2 活性和肥大,缺乏該酶的軟骨細(xì)胞會(huì)加速肥大[6]。

    1.3 信號(hào)通路

    1.3.1 磷酸化磷酯酰肌醇3 激酶-絲/蘇氨酸激酶(phosphateidylinositol 3 kinase/serine-threonine kinase,PI3K/Akt)信號(hào)通路 Matsuzaki 等[7]證實(shí)了PI3K-Akt 信號(hào)通路下游的叉頭轉(zhuǎn)錄因子(fork head box class O,F(xiàn)OXO) 家族與軟骨細(xì)胞的自噬和軟骨形成所必需的蛋白聚糖息息相關(guān)。

    1.3.2 Wnt 信號(hào)通路 在軟骨內(nèi),Wnt 通路對(duì)軟骨細(xì)胞增殖、肥大、基質(zhì)形成、骨化都有著直接和間接的影響。其主要通過(guò)協(xié)調(diào)軟骨細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中Sox9 和Runx2基因的表達(dá)變化來(lái)調(diào)控軟骨細(xì)胞的增殖和肥大狀態(tài)[8]。

    1.3.3 IHH 和PTHrP 信 號(hào) 通 路 IHH (Indian hedgehog)是參與軟骨內(nèi)成骨的重要因子,主要在肥大前軟骨細(xì)胞中表達(dá), 甲狀旁腺激素(parathyroid hormone related peptide,PTHrP) 及其受體是軟骨細(xì)胞增殖和肥大的重要調(diào)節(jié)因子[9]。 IHH 信號(hào)通路和PTHrP 信號(hào)通路相互影響、相互作用,共同影響軟骨細(xì)胞增殖、肥大和分化的過(guò)程。

    1.3.4 IGF1 信號(hào)通路 胰島素樣生長(zhǎng)因子1(insulin-like growth factor 1,IGF1) 通過(guò)促進(jìn)軟骨細(xì)胞增殖和成熟、抑制細(xì)胞凋亡,影響骨骼發(fā)育。IGF1 通過(guò)IGF1 受體 (IGF1 receptor,IGF1R) 傳遞信號(hào),IGF1R 在生長(zhǎng)板增殖軟骨細(xì)胞和前肥大軟骨細(xì)胞中表達(dá)。Wang 等[10]證實(shí)了在IGF1 敲除小鼠模型中,終末肥大軟骨細(xì)胞的體積減少了30%。

    1.4 離子通道

    軟骨細(xì)胞表面有多種離子通道在調(diào)節(jié)關(guān)節(jié)軟骨細(xì)胞代謝、發(fā)育中發(fā)揮重要作用。

    1.4.1 瞬時(shí)受體電位通道 瞬時(shí)受體電位通道(transient receptor potential channels,TRPC) 是維持骨鈣信號(hào)和鈣代謝動(dòng)態(tài)平衡的通道。 Wei 等[11]發(fā)現(xiàn)上調(diào)TRPV5 可能通過(guò)Ca2+內(nèi)流介導(dǎo)激活Ca2+鈣調(diào)素依賴性蛋白激酶Ⅱ(Ca2+/calmodulin-dependent kinaseⅡ,CaMKⅡ) 磷酸化, 從而激活MAPK 和Akt/mTOR 信號(hào)通路在軟骨細(xì)胞發(fā)育中起關(guān)鍵作用。

    1.4.2 體積調(diào)控陰離子通道 體積調(diào)控陰離子通道(volume-regulated anion channel,VRAC)具有細(xì)胞腫脹激活性和陰離子通透性, 與維持細(xì)胞體積穩(wěn)定、細(xì)胞力傳導(dǎo)、細(xì)胞增殖與凋亡等活動(dòng)有密切關(guān)系[12]。VRAC 主要通過(guò)影響調(diào)節(jié)性體積減小進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞體積的變化。

    1.5 其他因素

    軟骨細(xì)胞肥大還與細(xì)胞器有關(guān)。 同增殖層相比,肥大層部分細(xì)胞器體積增加了126%,說(shuō)明細(xì)胞器合成也可促進(jìn)軟骨細(xì)胞體積的增大[13]。 糖代謝異常也能影響軟骨細(xì)胞肥大進(jìn)程,軟骨細(xì)胞中總細(xì)胞聚糖量的改變與軟骨細(xì)胞的肥大密切相關(guān)[14]。

    2 軟骨細(xì)胞肥大異常導(dǎo)致的疾病

    軟骨細(xì)胞肥大階段受到干擾會(huì)導(dǎo)致正常的軟骨組織無(wú)法形成,導(dǎo)致病變。

    骨關(guān)節(jié)炎進(jìn)程中,軟骨細(xì)胞加速肥大,凋亡增多,細(xì)胞外基質(zhì)降解,分泌一些細(xì)胞因子,募集血管,激活破骨細(xì)胞,造成關(guān)節(jié)軟骨的破壞,還能加速關(guān)節(jié)軟骨骨化[15]。 童年慢性腎病患者軟骨發(fā)育成熟受到干擾,導(dǎo)致骨軟骨發(fā)育異常,只有30%的患者能長(zhǎng)到正常成年人身高[4]。 糖尿病可延遲軟骨細(xì)胞成熟和肥大,導(dǎo)致骨軟骨發(fā)育遲緩[16]。

    3 軟骨細(xì)胞肥大調(diào)控對(duì)頜骨發(fā)育影響

    面部形態(tài)的發(fā)育取決于骨、軟骨、牙齒的精確定位。 除了顱頂骨,顱頜面部的骨均為軟骨內(nèi)成骨,都需經(jīng)歷軟骨細(xì)胞肥大過(guò)程。 軟骨細(xì)胞肥大對(duì)頜面部軟骨的發(fā)育、軟骨內(nèi)成骨的進(jìn)程,乃至后續(xù)頜骨的發(fā)育,都有著重要的影響。 該進(jìn)程異常會(huì)導(dǎo)致一系列的顱頜面部疾病。

    當(dāng)發(fā)育過(guò)程中部分的軟骨細(xì)胞肥大受到抑制,就可能發(fā)生鈣化和繼發(fā)性骨重塑,導(dǎo)致下頜骨發(fā)育不足、下頜后縮,也可能增生為骨軟骨瘤[17],還會(huì)引起一些頜面部畸形,如Meckel 軟骨的發(fā)育異常,其也是第一、二鰓弓綜合征可能的病因之一[18]。 另外蛋白質(zhì)攝入不足也而會(huì)影響肥大軟骨細(xì)胞的數(shù)量和體積,進(jìn)而導(dǎo)致頜骨高度發(fā)育不足、面部畸形[19]。

    軟骨細(xì)胞肥大過(guò)度可能會(huì)導(dǎo)致肥大細(xì)胞層增厚、髁突增生,也可能會(huì)導(dǎo)致炎癥因子異常分泌增多,促進(jìn)軟骨降解,加速骨化,導(dǎo)致髁突骨關(guān)節(jié)炎。異常的增殖肥大和分化可能會(huì)造成軟骨發(fā)育不全,還會(huì)繼發(fā)嚴(yán)重顱頜面發(fā)育畸形,在神經(jīng)嵴細(xì)胞開始特異性缺失Memo1 基因的表達(dá), 會(huì)使之后肥大的軟骨細(xì)胞區(qū)增加,同時(shí)血管浸潤(rùn)和礦化減少,導(dǎo)致嚴(yán)重的顱底畸形[20]。由此可見,軟骨細(xì)胞肥大進(jìn)程穩(wěn)定對(duì)顱頜面部的正常發(fā)育至關(guān)重要。

    綜上所述,迄今在信號(hào)通路、表觀遺傳等方面,關(guān)于調(diào)控軟骨細(xì)胞肥大進(jìn)程的研究, 已有許多進(jìn)展。 然而,在離子通道、細(xì)胞器等方面對(duì)調(diào)控軟骨細(xì)胞肥大的研究卻極少涉及,而這些因素很有可能在軟骨細(xì)胞肥大過(guò)程中發(fā)揮重要作用。 在顱頜面外科領(lǐng)域,骨軟骨發(fā)育異常導(dǎo)致的頜面部畸形是很重要的一部分疾病,研究也多聚焦于治療方面,缺少針對(duì)病因的系統(tǒng)性研究,對(duì)基礎(chǔ)發(fā)育過(guò)程中的軟骨發(fā)育異常更是關(guān)注不足。 在今后的研究中,如何利用現(xiàn)有的研究方式來(lái)擴(kuò)大對(duì)軟骨細(xì)胞肥大進(jìn)程的研究,以及如何將現(xiàn)有的大規(guī)模研究?jī)?nèi)容同今后的研究方向很好地進(jìn)行整合是至關(guān)重要的,對(duì)于軟骨發(fā)育異常疾病的防治也有著重大的意義。

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