生殖生長期弱光對番茄表型特征和果實品質(zhì)的影響*

譚 蓉，賈 桃，陳曉麗，郭文忠,**

生殖生長期弱光對番茄表型特征和果實品質(zhì)的影響*

譚 蓉1，賈 桃2，陳曉麗2，郭文忠1,2**

（1.寧夏大學農(nóng)學院，銀川 750000；2.北京市農(nóng)林科學院智能裝備技術(shù)研究中心，北京 100097）

在人工光型植物工廠中以番茄品種“豐收74-560 RZ F1”為試材，分別在花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期進行160μmol·m?2·s?1的弱光處理，非處理的生殖生長期光強度均保持在1000μmol·m?2·s?1，通過番茄生長和果實品質(zhì)指標評估不同生殖生長期弱光對番茄的影響。結(jié)果表明：（1）花期或膨大期弱光處理對番茄植株形態(tài)結(jié)構(gòu)影響較大，其中花期弱光處理下的番茄植株徒長趨勢最突出，且平均單株葉片數(shù)和節(jié)數(shù)最少，較對照分別減少了3.5個和1.6個；膨大期弱光處理后番茄葉片葉綠素a/b值及類胡蘿卜素含量較其他處理顯著降低；花期弱光處理后單株第一果穗坐果數(shù)較對照降低了53%，其他發(fā)育期弱光處理后坐果數(shù)均未受到顯著影響；花期或膨大期弱光處理后平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量均顯著低于其他發(fā)育期弱光處理；（2）與對照相比，各發(fā)育期弱光處理導致番茄第一穗果實可溶性固形物含量均出現(xiàn)不同程度的降低，其中花期降低25%，轉(zhuǎn)色期弱光處理后番茄果實可溶性糖含量較對照降低15%，但總酸含量提高了26%，導致該處理下番茄果實糖酸比最低；與對照相比，所有發(fā)育期弱光處理后果實維生素C含量均有所降低，以采收期弱光處理后番茄果實維生素C含量最低。研究表明弱光導致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)降低，且不同生殖階段番茄對弱光的敏感性有所差異。根據(jù)不同時期番茄生長特性及其對弱光的響應特點進行針對性補光對設(shè)施番茄穩(wěn)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)具有一定的意義。

番茄；弱光；植物工廠；生殖生長期；果實品質(zhì)

隨著設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，番茄已可實現(xiàn)周年生產(chǎn)[1]。迄今為止，國內(nèi)設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，蔬菜栽培設(shè)施仍以日光溫室為主，雖然適應地區(qū)廣、造價低但設(shè)施內(nèi)部環(huán)境難以調(diào)控。尤其在冬春季節(jié)，受設(shè)施內(nèi)保溫覆蓋物及設(shè)施構(gòu)架所形成的陰影帶和太陽高度角的影響[2]，設(shè)施內(nèi)光照分布不均勻、有效光合輻射時常達不到535μmol·m?2·s?1以上，這將進一步加劇設(shè)施內(nèi)光能不足的問題。而番茄屬于日照中性植物[3?5]，其光飽和點為1250μmol·m?2·s?1，補償點為35.7～44.6μmol·m?2·s?1[6]，研究表明光照強度在625μmol·m?2·s?1以下時，容易導致番茄光合速率降低，干物質(zhì)積累減少、營養(yǎng)生長與生殖生長異常等問題[7?9]，尤其花果期占據(jù)了番茄整個生育期的半數(shù)以上，對光照條件尤為敏感，該時期，光照不足會造成番茄落花落果嚴重，最終導致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)降低，因此，弱光成為設(shè)施番茄栽培過程中的主要限制因子，研究弱光對番茄生長發(fā)育的影響至關(guān)重要。

以往研究表明，光照不足會抑制番茄根系活力，阻礙根部對礦質(zhì)元素的有效吸收，造成植株地上部生長不良，弱光環(huán)境使得花蕾數(shù)、開花數(shù)、單果質(zhì)量、果實糖度低于正常光照下生長的番茄[10?12]。朱雨晴等對番茄進行9d以上的遮陰處理，恢復光照后發(fā)現(xiàn)葉片葉綠素含量無法恢復，但葉綠素a和類胡蘿卜素的恢復能力高于葉綠素b[13]。遮陰日數(shù)小于9d時，番茄葉片的葉綠素含量則能恢復至初始狀態(tài)。胡文海等認為低溫弱光處理3d導致番茄葉片Pn、Fv/Fm、ΦPS II的下降，恢復光照3d后成熟葉片的光合作用、葉綠素熒光參數(shù)完全得到恢復[14?15]。唐韡等研究表明，在弱光脅迫10d以內(nèi)，番茄的株高、葉面積、莖粗均隨著恢復光照天數(shù)的增加逐漸恢復到對照水平，當弱光環(huán)境持續(xù)15d時番茄果徑變化不大，果實發(fā)育速度減緩，尤其在收獲期弱光脅迫易導致番茄果實維生素C、可溶性糖、可溶性固形物含量及糖酸比降低[16?17]。朱延姊等通過對不同番茄品系進行弱光脅迫發(fā)現(xiàn)，弱光環(huán)境下不同番茄品系單果重、坐果數(shù)均降低，但降低幅度有所不同，且番茄發(fā)育前期可溶性蛋白含量下降，抗氧化酶活性增強，但在發(fā)育后期各品系間差異較大[18]。以上研究表明，弱光對番茄生長發(fā)育造成的損害與弱光程度、品種及發(fā)育階段有關(guān)。

目前，在植物工廠中進行光生理研究的作物多為葉菜類或茄果類的幼苗期[19?20]；茄果類蔬菜生殖期光生理響應機制的研究主要在有自然光照射下的大棚、溫室等設(shè)施場地進行，其內(nèi)部環(huán)境如溫濕度等具易變性，光照環(huán)境難以精準調(diào)控，給試驗研究造成了一定的局限性。

因此，本研究利用全封閉植物工廠中環(huán)境穩(wěn)定、光要素精量可控的特點，在番茄不同生殖生長階段設(shè)置精量弱光強度，探究番茄生長及果實品質(zhì)對弱光環(huán)境的響應，以期為設(shè)施番茄栽培的光環(huán)境調(diào)控及補光策略設(shè)計提供思路。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗場地為北京市農(nóng)林科學院植物工廠，供試番茄品種為無限生長型紅果番茄“豐收74-560 RZ F1”，采用荷蘭進口農(nóng)用巖棉進行種植，室內(nèi)光期、暗期溫度分別為25℃±1℃、18℃±1℃，相對濕度（RH）為（60±1）%，CO2濃度為（450±5）μmol·mol?1，營養(yǎng)液為日本山崎配方加通用微量元素，苗期以濃度為1.8mS·cm?1進行澆灌，生殖發(fā)育期統(tǒng)一用濃度為2.8mS·cm?1的營養(yǎng)液進行澆灌。試驗光源采用北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心研制的LED植物光配方調(diào)控系統(tǒng)，該系統(tǒng)可以設(shè)置不同光質(zhì)以及光量配比，光強度以光量子通量密度（PPFD，μmol·m?2·s?1）表示，光強度測量儀器為光量子計（ LI-250A, LI-COR, USA），試驗光質(zhì)為白光。

試驗于2021年3月1日開始，將番茄種子播于巖棉塞（直徑1.5cm，高5.5cm）中并置于巖棉塊（10cm×10cm×6.5cm）內(nèi)，在植物工廠進行育苗，苗期采用光強度為200μmol·m?2·s?1。3月23日幼苗長至五葉一心，選擇健康且生長狀態(tài)一致的番茄植株各9株分別定植到巖棉條（100cm×20cm× 7.5cm）上，株距為30cm，行距為60cm。4月23日，在番茄花期第一穗第一朵花開放時開始進行弱光處理，將番茄第一穗果實的生殖生長期劃分為四個發(fā)育階段，依次為開花期（花期?坐果）、膨大期（橫莖≥15mm）、轉(zhuǎn)色期（綠熟?紅色成熟期）、采收期（紅色成熟期?完熟期）。分別在各個發(fā)育階段給予強度為160μmol·m?2·s?1的弱光環(huán)境，同一處理中其他發(fā)育階段植株頂端的光照強度保持在1000μmol·m?2·s?1，對照組（CK）中所有發(fā)育階段植株頂端的光照強度均為1000μmol·m?2·s?1。試驗共設(shè)4個處理，即對花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期這四個發(fā)育階段分別進行弱光處理，分別以處理T1、T2、T3、T4表示，如表1所示，

1.2 測定項目與方法

（1）株高、莖粗：每處理隨機選取6棵植株（下同），在生殖期各發(fā)育階段弱光處理開始和結(jié)束時分別測定株高、莖稈直徑，并分別計算株高和莖稈直徑在該階段的增長量，同時測量對照組對應發(fā)育階段的株高、莖稈直徑，并分別計算其株高和莖稈直徑在該階段的增長量。株高使用卷尺測量，測定根基部至生長點的距離；莖稈直徑使用游標卡尺測量，測定靠子葉上方平行子葉方向的莖稈直徑。

表1 番茄不同生殖階段的光處理

注：以對照組（CK）中第一穗果為標準進行生殖期階段的劃分，1000μmol·m?2·s?1為正常光照強度，160μmol·m?2·s?1為弱光光照強度。

Note: The development stage of the first spike fruit in CK was used as the dividing standard for each experimental treatment, 1000μmol·m?2·s?1is normal light, 160μmol·m?2·s?1is weak light.

（2）葉片數(shù)、節(jié)數(shù)：果實采收期分別統(tǒng)計真葉數(shù)量（不包括心葉）；節(jié)數(shù)統(tǒng)計是從子葉至第三穗果的節(jié)間數(shù)，每兩片真葉之間的空隙即為一個節(jié)數(shù)。

（3）開花、坐果數(shù)：開花數(shù)統(tǒng)計以花瓣展開45°角為標準，坐果數(shù)統(tǒng)計以果實直徑約0.5cm且果實光澤度較好為標準[21]。

（4）產(chǎn)量：在果實采收期分別以每處理中隨機選取的6個第一穗正常果作為一個重復，共3次重復，用電子天平（精確度為0.001）完成果實鮮重稱量，以同樣的方法對第二、三果穗的果實分別稱重。

（5）葉片光合色素：剪取生長點以下第2片真葉（完全展開的健康新葉），采用分光光度計法[22]測量葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量，計算葉綠素a/b值，每處理3次重復。

（6）果實主要內(nèi)含物：分別以每處理中隨機選取的6個第一穗果作為一個重復，共3次重復，總計18個果測定果實主要內(nèi)含物。維生素C含量采用2，6?二氯酚靛酚法測定[23]；總酸采用酸堿滴定法測定[24]；可溶性固形物采用手持式折光儀測定[25]；可溶性糖采用蒽銅比色法測定[26?27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2016、Origin2019軟件進行數(shù)據(jù)整理和作圖，采用IBM SPSS Statistics 23軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生殖生長期弱光處理對番茄植株形態(tài)的影響

由表2可見，開花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進行弱光處理后，與正常光照處理(CK)相比，番茄植株的高度均明顯增加，4個時期弱光處理下的植株增長量較對應階段對照組增加了12%～33%。其中，開花期弱光處理（T1）對番茄株高的影響最大，其次是果實膨大期，該時期弱光處理后株高較對應階段對照組增長量增加了17%，而采收期株高增長量表現(xiàn)為最小。與對照組的對應生育階段相比，植株莖稈直徑明顯減小，達43%～50%。由此可見，開花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進行弱光處理均可導致番茄植株變得更細更長、造成徒長，花期弱光處理對番茄植株生長發(fā)育影響更大，其它發(fā)育階段弱光處理后的影響相對較小。

由表3可見，開花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進行弱光處理后，與正常光照處理(CK)相比，番茄葉片數(shù)均有所減少，與對照相比，花期（T1）或果實膨大期弱光處理（T2）后番茄葉片數(shù)分別減少了12%、9.4%，差異達到顯著水平（P<0.05）?；ㄆ谌豕馓幚韺е路炎尤~至第三果穗的節(jié)數(shù)受到明顯影響，與對照相比，花期弱光處理后子葉至第三果穗的節(jié)數(shù)減少了1.6個，差異達到顯著水平（P<0.05），而其他發(fā)育階段弱光處理后節(jié)數(shù)未受到顯著影響。整體來看，開花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進行弱光處理均可導致番茄植株葉片數(shù)及節(jié)數(shù)不同程度減少，以花期弱光處理的影響最大。再結(jié)合株高莖稈直徑的變化可知，弱光環(huán)境下生長的番茄植株形態(tài)細弱而枝葉分布稀疏，這種弱光造成的不良影響均以花期處理下最明顯。

2.2 生殖生長期弱光處理對番茄葉片光合色素含量的影響

由圖1可見，開花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期在弱光處理后，與正常光照處理（CK）相比，番茄葉片中的葉綠素a、葉綠素b含量均有所增加，葉綠素a增幅在24%～59%，葉綠素b增加幅度最大，在33%～83%，其中，花期弱光處理（T1）導致番茄葉片中葉綠素a、葉綠素b含量較對照分別增加47%、83%，從而該時期弱光處理下葉片葉綠素a/b值較對照降低了18%；果實膨大期弱光處理（T2）導致番茄葉片中葉綠素a、葉綠素b較對照分別增加24%和67%，同時該時期弱光處理后的葉綠素a/b值較對照降低了25%，且在處理間表現(xiàn)為最低。圖1還顯示，果實膨大期弱光處理后番茄葉片中類胡蘿卜素含量明顯低于其他處理，果實膨大期葉片中類胡蘿卜素較對照減少了7.9%。表明番茄植株生長發(fā)育過程中可通過增加葉綠素含量來抵御弱光傷害。果實膨大期弱光處理明顯抑制了類胡蘿卜素的合成與積累，而其他發(fā)育階段弱光處理后產(chǎn)生的影響不大。

表2 不同生殖階段弱光處理后番茄植株株高和莖稈直徑增長量的比較

注：?表示正常光照。小寫字母表示各處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：? indicates normal light intensity.Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level.The same as below.

表3 不同生殖階段弱光處理后番茄葉片數(shù)及節(jié)數(shù)的比較

圖1 不同生殖階段弱光處理后葉片中番茄光合色素（葉綠素a、b及類胡蘿卜素）含量及葉綠素a/b比值的比較

2.3 生殖生長期弱光處理對番茄果實的影響

2.3.1 果實分布特點

由表4可見，四個生育階段弱光處理對番茄平均單株第一、二、三果穗開花坐果數(shù)的影響不盡相同。花期（T1）或果實膨大期弱光處理（T2）對番茄平均單株第一、二、三果穗的開花坐果數(shù)影響更大。與正常處理（CK）相比，花期弱光處理后平均單株第一、二果穗開花數(shù)分別減少了19%、18%，同期處理的第一、二果穗坐果數(shù)分別降低了53%、42%；膨大期和花期弱光處理后第三果穗的坐果數(shù)均較對照減少了35%，差異顯著（P<0.05），而弱光對其他處理第三果穗的坐果數(shù)沒有顯著影響。其他時期弱光處理后番茄平均單株第一、二、三果穗開花坐果數(shù)基本達到對照水平。由此說明，花器官是番茄花期對弱光最敏感、最易受損的器官，花期光照不足會造成花器官發(fā)育不良、落花落果等，而果實進入轉(zhuǎn)色期后番茄果實已完成受精坐果并進入成熟階段，弱光環(huán)境未對處理果穗的開花坐果數(shù)產(chǎn)生影響。

2.3.2 果實產(chǎn)量

由圖2可見，花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期弱光處理后，與正常光照處理（CK）相比，番茄平均單株第一、二、三果穗的產(chǎn)量均顯著低于對照?？傮w上看，花期（T1）或果實膨大期（T2）弱光處理對番茄第一、二、三果穗的產(chǎn)量影響很大，花期弱光處理后，番茄平均單株第一、二、三果穗的產(chǎn)量與正常光照的對照相比，降低幅度在41%～48%，其中，花期弱光處理對番茄第一、二果穗產(chǎn)量影響最大，較對照均顯著降低了48%（P<0.05）。膨大期弱光處理后，番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量與對照相比，降低幅度在34%～43%，其中以第一果穗降幅最大，為43%，差異顯著（P<0.05）。轉(zhuǎn)色期（T3）或采收期弱光處理（T4）后番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量均顯著高于花期或果實膨大期。從表4統(tǒng)計的各處理下番茄平均單株第一、二、三果穗坐果數(shù)和圖2中各處理中對應穗數(shù)估量的單果重綜合來看，花期弱光處理主要是減少了開花坐果數(shù)，而果實膨大期弱光對單果重的影響較大，最終造成這兩個時期各果穗產(chǎn)量顯著低于其他發(fā)育期。

表4 不同生殖階段弱光處理后番茄開花、坐果數(shù)的比較

圖2 不同生殖階段弱光處理后番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量的比較

2.3.3 果實品質(zhì)

由表5可見，花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期弱光處理后，番茄第一穗果實可溶性固形物含量均有所降低，與正常光照處理（CK）相比，花期（T1）或果實膨大期（T2）弱光處理下的番茄果實可溶性固形物分別降低了25%、18%，其中，花期弱光處理下的番茄果實可溶性固形物降幅與對照差異達到顯著水平（P<0.05）?；ㄆ谌豕庀碌姆压麑嵖扇苄蕴呛吭谒刑幚黹g表現(xiàn)為最低，較對照減少了25%，差異顯著（P<0.05），其他處理對番茄果實可溶性糖含量影響不大。四個時期弱光處理對番茄果實總酸含量的影響有所差異，其中轉(zhuǎn)色期弱光處理（T3）造成番茄果實總酸含量最高，較對照顯著提高了26%，相反，花期或果實膨大期弱光處理使番茄果實總酸含量較對照顯著降低，其中，果實膨大期弱光處理后番茄果實總酸含量最低，較對照降低了33%。糖酸含量在番茄果實中的占比是衡量其口感的重要指標，轉(zhuǎn)色期弱光處理后番茄果實糖酸比呈現(xiàn)最低值，較對照顯著降低了35%，相反果實膨大期弱光處理后番茄果實糖酸比呈現(xiàn)最高值，較對照顯著增加了31%，而其他處理對番茄果實糖酸比無顯著影響。四個發(fā)育階段弱光處理后番茄果實維生素C含量均較正常光照的對照處理有所降低，其中，以轉(zhuǎn)色期弱光處理后番茄果實維生素C含量最低，較對照降低了33%，且差異顯著（P <0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

（1）番茄生殖期不同發(fā)育階段植株生長與果實發(fā)育對弱光響應的敏感性有所不同。本研究通過對番茄第一果穗花期、果實膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期進行弱光處理后發(fā)現(xiàn)，花期弱光處理后使得番茄植株徒長趨勢突出，可能的原因是植物在弱光環(huán)境下通過協(xié)調(diào)體內(nèi)激素變化來促進植株向光伸長生長，另外該時期葉片數(shù)及節(jié)數(shù)顯著減少，這與Carriedo等研究結(jié)果基本一致，缺光引起植物光合同化量降低，導致植物側(cè)枝和葉片的發(fā)育速度減緩或停滯[28?30]。本研究還發(fā)現(xiàn)生殖期不同發(fā)育階段弱光處理后番茄葉片葉綠素a、葉綠素b含量均增加，其中葉綠素b增加趨勢最明顯，這與朱雨晴等研究結(jié)果有相似之處[13]，出現(xiàn)這種變化的原因可能是植物在弱光逆境中通過增加葉片內(nèi)葉綠素b來捕獲散射光中的藍紫光，促進葉片有效光合作用[31]。

表5 不同生殖階段弱光處理后番茄果實品質(zhì)指標的比較

本研究發(fā)現(xiàn)花期弱光處理造成番茄平均單株第一、二果穗開花坐果數(shù)及第一、二、三果穗的果實產(chǎn)量均顯著低于其他發(fā)育階段弱光處理，另外，果實膨大期弱光處理后的番茄平均單株第一、二、三果穗的產(chǎn)量僅次于花期弱光處理，這與楊延杰等認為盛花期弱光脅迫會明顯降低番茄果實產(chǎn)量的結(jié)論基本一致[32?33]?？赡艿脑蚴歉叩戎参矬w內(nèi)次級代謝物的產(chǎn)生與其防御機制密切相關(guān)[34?35]，弱光使碳水化合物代謝和運輸因此受阻，抑制了次級代謝物的生成，植物對弱光環(huán)境的防御機制減弱；番茄花期是花發(fā)育和坐果的關(guān)鍵時段，寡照會降低花粉活力，受精坐果不良；又因同一植株各果穗器官的連續(xù)性生長，當?shù)谝还胩幱诨ㄆ跁r，第二、三果穗同時在進行花芽分化，因此，當?shù)谝还敕言陂_花期或果實膨大期遭受弱光環(huán)境時，第二、三果穗的花芽分化過程必然會受到抑制，導致各果穗開花坐果數(shù)減少，產(chǎn)量降低[36]；轉(zhuǎn)色期和采收期果實的物理性狀基本形成，因此，弱光對處理果穗的產(chǎn)量影響并不大。

（2）本試驗通過測試番茄第一果穗果實主要內(nèi)含物發(fā)現(xiàn)番茄果實糖酸比值在膨大期弱光處理下顯著提高而轉(zhuǎn)色期弱光處理后降低，這與朱麗云等研究結(jié)果相似[12]，說明不同發(fā)育期果實中表征品質(zhì)的物質(zhì)對弱光的敏感性不同。果實轉(zhuǎn)色至收獲階段是維生素C積累的關(guān)鍵時期，本研究發(fā)現(xiàn)光照不足使采收期番茄果實中的維生素C含量明顯降低，這可能是弱光環(huán)境加劇了維生素C的氧化以及維生素C合成路徑受到弱光信號的抑制[37]。

（3）本試驗同時開展了花期和果實膨大期連續(xù)兩個時期弱光處理后加強光照的處理，即脅迫期間光照為160μmol·m?2·s?1，弱光處理期結(jié)束后給予高強度光照1500μmol·m?2·s?1，與單一花期處理后恢復光照的處理相比，連續(xù)兩個時期（花期和膨大期）弱光處理后進行高強度光照后番茄株高、莖粗、葉片數(shù)及葉片中的葉綠素含量與之基本一致。與單一花期處理后恢復光照的處理相比，連續(xù)兩個時期（花期和膨大期）弱光處理后進行高強度光照后番茄平均單株第一果穗坐果數(shù)降低了79%，產(chǎn)量減少了85%；然而，番茄平均單株第二、三果穗坐果數(shù)分別降低了7.1%、7.7%，對應產(chǎn)量分別減少了13%、23%，即第二、三果穗坐果數(shù)及產(chǎn)量的降低幅度明顯小于第一果穗，表明花期和果實膨大期兩個時期連續(xù)弱光處理后給予強光修復對番茄植株生長形態(tài)、光合色素及第二、三果穗的坐果數(shù)及產(chǎn)量有一定的補償效果。

由于本研究番茄生殖期發(fā)育階段的劃分是以第一穗果實為依據(jù)，因此，試驗弱光處理對于第二、三穗果實的影響屬于滯后影響，對第二、三穗果實的研究具有一定的局限性，在今后的研究中需要作進一步的擴展。

3.2 結(jié)論

（1）各生育期弱光處理導致番茄植株徒長，番茄葉片數(shù)、節(jié)數(shù)及開花坐果數(shù)均顯著低于其他時期。（2）與對照相比，花期或膨大期弱光處理后番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量均顯著降低，其中以花期弱光處理后的番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量呈現(xiàn)最低。（3）各生育階段弱光處理均降低了番茄果實可溶性固形物及維生素C的含量，其中花期弱光處理后番茄果實可溶性固形物含量在處理間最低，而采收期弱光處理后番茄果實維生素C含量在處理間最低。花期、轉(zhuǎn)色期、采收期弱光處理均不同程度降低了番茄果實糖酸比值。

[1] 胡文海,胡雪華,閆小紅,等.低溫脅迫及恢復對番茄快速葉綠素熒光誘導動力學特征的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象, 2021,42(10):859-869.

Hu W H,Hu X H,Yan X H,et al.Response of chlorophyll fluorescence transient in leaves of tomato under chilling stress and subsequent recovery[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2021,42(10):859-869.(in Chinese)

[2] 范藝然,劉煥,閆征南,等.春秋分日保溫被頂卷對南北向大棚內(nèi)光照影響的模擬[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2021,42(8): 676-685.

Fan Y R,Liu H,Yan Z N,et al.Simulation of Influences of thermal Insulation quilt top roll on the light envir onment in the north-south greenhouse on equinox day[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2021,42(8):676-685.(in Chinese)

[3] Meng Z,Lu T,Zhang G,et al.Photosystem inhibition and protection in tomato leaves under low light[J].Scientia Horticulturae,2017,27:145-155.

[4] 高援獻.番茄茄子栽培技術(shù)[M].北京:中國盲文出版社,1999:10-11.

Gao Y X.The cultivation techniques of tomato and eggplant[M].Beijing:China Braille Press,1999:10-11.(in Chinese)

[5] 薛坤,陳海榮,陳火英,等.櫻桃番茄成熟期品質(zhì)指標動態(tài)變化的研究[J].上海農(nóng)業(yè)學報,2021,37(3):52-57.

Xue K,Chen H R,Chen H Y,et al.Dynamic changes of quality indexes of cherry tomatoes during maturity [J].Journal Agricultural Shanghai,2021,37(3):52-57.(in Chinese)

[6] 李景富.中國番茄育種學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2011: 42.

Li J F.China's tomato breeding[M].Beijing:China Agriculture Press,2011:42.(in Chinese)

[7] 楊延杰,李天來,林多,等.光照強度對番茄生長及產(chǎn)量的影響[J].青島農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2007,24(3): 199-202.

Yang Y J,Li T L,Lin D,et al.Effects of different light intensity on growth and yield of tomato[J].Journal of Qingdao Aricultural University (Natural Science ),2007, 24(3):199-202.(in Chinese)

[8] 王學文,王玉玨,付秋實,等.弱光逆境對番茄幼苗形態(tài),生理特征及葉片超微結(jié)構(gòu)的影響[J].華北農(nóng)學報,2009, 24(5):144-149.

Wang X W,Wang Y Y,Fu Q S,et al.Effects of low light stress on morphological trait,physiological characters and leaf ultrastructure of tomato(L.) seedlings [J].Acta Agriculture Borealisinica, 2009, 24(5): 144-149.(in Chinese)

[9] Adams S R,Cockshull K E,Cave C R J.Effects of temperature on the growth and development of tomato fruits[J].Annals of Botany,2001,88(5):869-877.

[10] 李煜姍,李平,楊再強,等.低溫寡照影響番茄幼苗根系有機酸代謝和養(yǎng)分吸收[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(8): 512-522.

Li Y S,Li P,Yang Z Q,et al.Low temperature and low irradiation affected the metabolism of low-mole cularweight organic acids and nutrients uptake in tomato seedling root[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2019, 40(8):512-522.(in Chinese)

[11] 馬彥如,熊自立,宰文珊.開花坐果期弱光對不同品種番茄生理特性的影響[J].福建農(nóng)業(yè)科技,2016(10):11-15.

Ma Y R,Xiong Z L,Zai W S.Effects of weak light on physiological characteristics of different tomato varieties in blossom and fruit-setting period[J].Fujian Agricultural Science and Technology,2016(10):11-15.(in Chinese)

[12] 朱麗云.花期低溫寡照對設(shè)施番茄產(chǎn)量及果實品質(zhì)的影響[D].南京:南京信息工程大學,2018.

Zhu L Y.The effect of low temperature and weak light at stage on yield and fruit quality of greenhouse tomato[D] Nanjing:Nanjing Information Engineering University, 2018. (in Chinese)

[13] 朱雨晴,薛曉萍.遮陰及復光對花果期番茄葉片光合特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(2):126-134.

Zhu Y Q, Xue X P.Effects of shading on growth and quality of tomato during flower and fruit period[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2020,38(6):994-1000.(in Chinese)

[14] 胡文海.強光對番茄低溫弱光脅迫后不同葉片恢復的影響[J].井岡山師范學院學報,2002(5):34-36.

Hu W H.Effect of high Light on recovery after chilling under low light in different tomato leaves[J].Journal of Jinggangshan University(Social Sciences), 2002(5): 34-36. (in Chinese)

[15] 紀建偉,李金鵬,董貞芬,等.LED補光對弱光下番茄幼苗葉綠素熒光特性的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2021,52 (2):232-238.

Ji J W,Li J P,Dong Z F,et al.Effect of LED supplementary light on fhlorophyll fluorescence characterstics of seedlings under low light[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2021,52(2):232-238.(in Chinese)

[16] 唐韡,李天來,張秀美,等.苗期弱光脅迫對番茄生長和葉綠素含量的影響及其恢復效應[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報, 2007(3):278-282.

Tang W,Li T L,Zhang X M,et al.Effects of low light stress at seedling stage on growth and chlorophyll content of tomato and its recovery effect[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2007 (3):278-282.(in Chinese)

[17] 魏守輝,肖雪梅,鐘源,等.日光溫室不同時段補光對番茄果實品質(zhì)及揮發(fā)性物質(zhì)影響[J].農(nóng)業(yè)工程學報,2020, 36(8):188-196.

Wei S H,Xiao X M,Zhong Y,et al.Effects of supplemental illumination in different periods on the quality and volatile compounds of tomato fruit in solar greenhouse[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricu ltural Engineering,2020,36(8):188-196.(in Chinese)

[18] 朱延姝,馮輝,高紹森.弱光脅迫對番茄產(chǎn)量和不同生育期生理特性的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學學報,2005(6):634-638.

Zhu Y S,Feng H,Gao S S.Effects of low light ensity stress on yield and physiological characteristics of different growth stages of tomato[J].Journal of Jilin Agricultural University,2005(6):634-638.(in Chinese)

[19] 陳曉麗,楊其長,王利春,等.紅藍光交替照射下生菜能量利用與光合性能分析[J].農(nóng)業(yè)機械學報,2021,52(6):344- 350.

Ceng X L,Yang Q C,Wang L C,et al.Analysis of energy use efficiency and photosynthesis of lettuce under alternating red and blue irradiation [J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2021,52(6):344-350.(in Chinese)

[20] 陳曉麗,楊其長,馬太光,等.不同頻率LED紅藍光交替照射對生菜生長與品質(zhì)的影響[J].農(nóng)業(yè)機械學報,2017,48 (6):257-262.

Chen X L,Yang Q C,Ma T G,et al.Effects of red and blue LED irradiation in different alternating freque ncies on growth and quality of lettuce[J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2017,48 (6):257-262.(in Chinese)

[21] Vatakait K V,Kelly N,Runkle E S.Regulation of the photon spectrum on growth and nutritional attributes of baby-leaf lettuce at harvest and during postharvest storage[J]. Plants,2021,10(3):549.

[22] Meng Q,Kelly N,Runkle E S.Substituting green or far-red radiation for blue radiation induces shade avoidan ce and promotes growth in lettuce and kale[J].Environmental and Experimental Botany,2019,162:383-391.

[23] 趙玉萍,鄒志榮,楊振超,等.不同溫度和光照對溫室番茄光合作用及果實品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2010,38(5):125-130.

Zhao Y P,Zou Z R,Yang Z C,et al.Effect of temperature and light to tomato photosynthesis and quality in greenhouse[J]. Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.), 2010, 38(5):125-130.(in Chinese)

[24] 盧純,張亞紅,李青,等.LED不同光質(zhì)補光對日光溫室冬春茬番茄生長及光合特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2020, 48(8):127-134.

Lu C,Zhang Y H,Li Q,Effects of different light quality of LED on growth and photosynthetic characteri stics of tomato in winter and spring in solar greenhouse [J].Jiangsu Agricultural Sciences,2020,48(8): 127-134.(in Chinese)

[25] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000:246-248.

Li H S.Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments [M].Beijing:Higher Education Press,2000:246-248.(in Chinese)

[26] 張志安,陳展宇.植物生理學實驗技術(shù)[M].長春:吉林大學出版社,2008:125．

Zhang Z A,Chen Z Y.Experimental technology of plant physiology[M].Changchun:Jilin University Press,2008:125. (in Chinese)

[27] 沈秀麗.植物生理生化實驗技術(shù)[D].哈爾濱:東北農(nóng)學院,1991:16-17.

Shen X L.Experimental techniques of plant physiology and biochemistry[D].Harbin:Northeast Agricultural University, 1991:16-7.(in Chinese)

[28] Carriedo L G,Maloof J N,Brady S M.Molecular control of crop shadeavoidance[J].Current Opinion in Plant biology, 2016,30:151-158.

[29] El-Gizawy A M,Gomaa H M,El-Habbasha K M,et al.Effect of different shading levels on tomato plants 1. Growth, flowering and chemical composition[J].Acta Horticulturae, 1993(323):341-348．

[30] Duan B,Lv Y,Yin C,et al.Morphological and physiological plasticity of woody plant in response to high light and low light[J].Chinese Journal of Applied &Environmental Biology,2005,11(2):238-245.

[31] 唐韋華,李天來,張秀美,等.苗期弱光脅迫對番茄生長和葉綠素含量的影響及其恢復效應[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2007,38(3):278-282.

Tang W H,Li T L,Zhang X M.Effects of low light stress on growth and chlorophyll content of seedling tomato and recovery effectiveness[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2007,38(3):278-282.(in Chinese)

[32] 楊延杰,李天來,林多,等.光照強度對番茄生長及產(chǎn)量的影響[J].青島農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2007,24(3): 199-202.

Yang Y J,Li T L,Lin D,et al. Effects of different light intensity on growth and yield of tomato[J].Journa of Qingdao Aricultural University (Natural Science ),2007, 24(3):199-202.(in Chinese)

[33] 劉賢趙,康紹忠.番茄不同生育階段遮蔭對光合作用與產(chǎn)量的影響[J].園藝學報,2002(5):427-432.

Liu X Z,Kang S Z.Effects of shading on photosynthesis and yield of tomato plants at different growth stag es [J].Acta Horticulturae Sinica,2002(5):427-432.(in Chinese)

[34] Shen B,Zheng Z,Dooner H K.Artlaise sesqui terpene cyclase gone induced by insecther bivory and Volicitin: characterization of wild-type and mutanta lleles[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000, 97(26):14808-14812．

[35] Simberloff S D.Leaf abscission: induced defense against pests or response to damage[J].Oikos Journal, 1989,55(1): 43-49.

[36] 朱麗云,楊再強,李軍,等.花期低溫寡照對番茄開花坐果特性及果實品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(7): 456-465.

Zhu L Y,Yang Z Q,Li J,et al.Effect of low temperature and weak light at flowering stage on flower-fruit characteristics of tomato[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017, 38(7) 456-465.(in Chinese)

[37] 薛曉萍,李楠,張繼波,等.寡照對溫室黃瓜花果期生長及產(chǎn)量品質(zhì)影響研究[J].海洋氣象學報,2020,40(3):77-83.

Xue X P,Li N,Zhang J B,et al.Effects of sparse sunlight on the growth in the flowering and fruit set stage and the fruit quality of cucumber in solar greenhouse[J].Journal of Marine Meteorology,2020,40(3):77-83. (in Chinese)

Low Light during Reproductive Period of Tomato affects the Phenotypic Characteristics and Quality of Fruit

TAN Rong1，JIA Tao2，CHEN Xiao-li2，GUO Wen-zhong1,2

(1.College of Agronomy,Ningxia University, Yinchuan 750000, China；2.Intelligent Equipment Technology Research Center of Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100097)

"Harvest 74-560 RZ F1" tomato was cultivated in a plant factory with LEDs. One of the four reproductive stages (flowering stage, expanding stage, color turning stage and harvesting stage) was subjected to low light intensity of 160μmol·m?2·s?1, while the other three stages maintained 1000 μmol·m?2·s?1. The light intensity kept 1000μmol·m?2·s?1at all the reproductive stages in the control. The growth and fruit quality indices were measured to evaluate the effects of low light on tomato. The results showed that: (1) low light significantly affected the morphology of tomato plants at the flowering stage and expanding stage. Low light at flowering stage resulted in the most prominent overgrowth trend of tomato plants, as well as the least average number of leaves and nodes per plant which respectively decreased by 3.5 and 1.6 compared with the control. Low light at the expansion stage significantly reduced the content of carotenoid and the value of Chla/b compared with the control. The number of fruit set per plant after low light treatment at flowering stage was 53% lower than that of the control, while the number of fruit set per plant was not significantly affected by low light at other reproductive stages. The average yield of the first, second and third ear per plant after low light treatment at flowering or expansion stage was significantly lower than the other treatments. (2) Compared with the control, low light treatments decreased the soluble solid content of tomato fruit (first ear) in varying degrees, among which, the soluble solid content decreased by 25% after low light treatment at flowering stage. The soluble sugar content of tomato fruit decreased by 15% compared with the control, on the contrary, the total acid content increased by 26%, resulting in the lowest sugar/acid ratio of tomato fruit under this treatment. Compared with the control, low light treatments decreased the vitamin C content of tomato fruit in varying degrees, among which, the lowest vitamin C content was detected in tomato fruit subjected to low light treatment at the harvesting stage. This study showed that low light reduced the yield and quality of tomato, and the sensitivity of tomato to low light was different at varied reproductive stages. According to the growth characteristics and responses of tomato subjected to low light at different periods, it is of certain significance to supplement artificial light in order to stabilize the quality and yield of protected tomato.

Tomato; Low light; Plant factory; Reproductive period; Fruit quality

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.11.004

譚蓉,賈桃,陳曉麗,等.生殖生長期弱光對番茄表型特征和果實品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2022,43(11):902-911

2021?12?27

北京市農(nóng)林科學院青年科研基金項目（QNJJ202119）；寧夏回族自治區(qū)重點研發(fā)計劃項目（2018BBF02024）

郭文忠，研究員，主要從事蔬菜栽培管理與設(shè)施園藝工程研究，E-mail：guowz@ nercita.org.cn

譚蓉，E-mail：1198717582@qq.com