林木遺傳育種工作中存在的問題及其對策

郭 佳

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，河北保定 071000）

近年來，國內(nèi)外的林木遺傳育種工作得到了快速發(fā)展，在林業(yè)生產(chǎn)實踐中發(fā)揮了越來越重要的作用，特別是林木基因的不斷改進和優(yōu)化，不僅能夠充分利用自然的生產(chǎn)潛力，提高林木產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，還在增強林木抗性及充分發(fā)揮森林多種效益上具有重要意義。當下，考慮到林業(yè)發(fā)展對林木良種的需求，認真分析林木育種工作存在的問題并提出相對應(yīng)的解決策略，為今后林木遺傳育種工作提供有價值的資料。

1 國內(nèi)外林木遺傳育種工作進展

1.1 利用數(shù)量遺傳學(xué)為育種工作提供理論依據(jù)

進化是生物界最普遍的特征，現(xiàn)存物種都是經(jīng)過長期進化而演變來的。林木種內(nèi)存在著豐富的變異，特別是具有明顯的變異層次，唯有認識變異、發(fā)掘變異、研究變異和利用變異，育種工作者才能更好地進行相關(guān)研究。

在動植物中，大部分的經(jīng)濟性狀屬于數(shù)量性狀，因此林木群體的經(jīng)濟性狀是數(shù)量遺傳學(xué)主要的研究內(nèi)容。數(shù)量性狀是經(jīng)過群體連續(xù)變異得到的性狀，它易受環(huán)境條件的影響，研究過程中通常需要借助數(shù)理統(tǒng)計的方法才能闡明其中的關(guān)系和特點。1）遺傳力是指遺傳方差在總方差所占的比值，可反映遺傳變量占表型變量的比率，在選擇育種應(yīng)用中可作為確定選種方法估算遺傳增益的一個重要參數(shù)。相關(guān)分析表明，基因連鎖和一因多效現(xiàn)象在生物體內(nèi)普遍存在，特別是表現(xiàn)更為突出的生物體的數(shù)量性狀，往往由性狀之間不同程度的相互作用、相關(guān)關(guān)系所致[1]。但是，遺傳力的局限性在于它只能用于特定環(huán)境、特定時間中的特定群體。2）遺傳相關(guān)是同一遺傳材料的兩個性狀間由于遺傳原因所體現(xiàn)的相關(guān)，即這個性狀基因型值間的相關(guān)。往往在觀察林木表現(xiàn)型時，很難直接觀測到基因表達的真正性狀，因為其中會夾雜著環(huán)境因素對生物的影響；環(huán)境作用會對表現(xiàn)型產(chǎn)生很大的影響，生長在不同環(huán)境下的同種生物往往表現(xiàn)出不同的形態(tài)，利用遺傳相關(guān)可剔除環(huán)境的影響，比直接觀察表型能更準確地反映兩個性狀間的相關(guān)程度。

1.2 多元統(tǒng)計分析的應(yīng)用

家系選擇、家系內(nèi)選擇、配合選擇及無性系選擇都屬于單株選擇。而大多數(shù)樹種的改良計劃要求同時對幾個性狀進行改良，選擇性狀的數(shù)量會影響選擇的效果。多性狀選擇主要有順序選擇法、獨立淘汰法、選擇指數(shù)法等。多元選擇指同時改良多個經(jīng)濟性狀或通過選擇某些性狀達到改良目標性狀的效果。

多元統(tǒng)計分析有多元回歸分析、主成分分析、聚類分析等，多元統(tǒng)計分析能在多個對象和多個指標互相關(guān)聯(lián)的情況下分析它們的統(tǒng)計規(guī)律，有利于綜合性地考量多因素之間的聯(lián)系和相互作用，特別是在林木遺傳育種過程中，在需要改良的性狀適應(yīng)范圍較廣時應(yīng)用多元統(tǒng)計分析可提高育種效率。

1.3 應(yīng)用DNA 序列檢測技術(shù)進行林木抗性遺傳分析

20 世紀80 年代以來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，直接檢測DNA 序列的分析方法已成為目前最有效的遺傳分析方法。目前，分子生物學(xué)技術(shù)主要包括DNA 分析標記技術(shù)、PCR 技術(shù)、分子雜交技術(shù)等，被廣泛應(yīng)用于植物病毒的檢測與鑒定，對于林木遺傳育種的抗蟲抗病研究具有深遠意義。常用的DNA分子標記方法有限制性片段長度多態(tài)性標記（RFLP）、隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）和簡單重復(fù)序列DNA標記（SSR）等。PCR 技術(shù)因其靈敏度高、特異性強，在林木遺傳育種研究中得到了廣泛應(yīng)用。

1.4 利用生物技術(shù)將遺傳改良拓展到分子水平

在林木遺傳育種中應(yīng)用的生物技術(shù)主要包括組織培養(yǎng)、體細胞胚胎發(fā)生、分子標記輔助育種及基因工程等技術(shù)。特別是體細胞胚誘導(dǎo)和植株再生技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于火炬松、挪威云杉、花旗松和輻射松等樹種中。形態(tài)標記、細胞標記、生化標記和分子標記是重要的遺傳標記方式，但是各種標記都有其局限性，在應(yīng)用中常將幾種標記形式結(jié)合起來，使檢測結(jié)果更具準確性和可靠性。

依據(jù)DNA 分子標記技術(shù)構(gòu)建樹木遺傳圖譜和分子標記輔助育種的工作仍在持續(xù)開展中，生物技術(shù)應(yīng)用領(lǐng)域中占有重要部分的基因工程育種，在體外就能完成基因重組和基因改造，利用載體實現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移從而達到預(yù)期效果[2]。林木遺傳轉(zhuǎn)化獲得的轉(zhuǎn)基因植株，不僅具有普通植株調(diào)節(jié)氣候、吸收大氣污染物、美化環(huán)境的作用，而且?guī)в械幕蚓哂锌瓜x、抗鹽堿、耐干旱、抗除草劑等功效。林木遺傳改良前景廣闊，創(chuàng)造出的優(yōu)良品種能夠帶來可觀的多種效益，但是轉(zhuǎn)基因植物引發(fā)的有關(guān)環(huán)境安全的相關(guān)問題仍需持續(xù)關(guān)注。

2 存在的問題

根據(jù)現(xiàn)階段國內(nèi)外林木遺傳育種的研究進展，結(jié)合當下我國林木遺傳育種的現(xiàn)狀，與其相關(guān)的工作主要存在以下4 方面問題。

2.1 對林木種質(zhì)資源的收集、保存和利用工作缺乏足夠的認識

樹木種質(zhì)資源是自然界長期不斷進化的產(chǎn)物，是選擇優(yōu)良品種資源的基礎(chǔ)。育種最重視種質(zhì)資源“質(zhì)”和“量”的問題，唯有林木種質(zhì)資源的質(zhì)和量得到保證，遺傳育種的成效才會顯著，對未來的育種工作也會有所幫助[3]。然而在實際的相關(guān)工作中，不能有效地對種質(zhì)資源進行收集，對于收集到的一些特有種不能進行合理的保存，造成的浪費問題十分嚴重。林木因所處地理環(huán)境不同，會產(chǎn)生適應(yīng)當?shù)靥赜协h(huán)境因子的變異，使得種質(zhì)資源豐富且大量，但目前對具有不同抗性基因的林木種子仍缺乏合理利用，造成種質(zhì)資源浪費。

2.2 缺乏長期的改良計劃

據(jù)調(diào)查，絕大部分需要進行改良的樹種，沒有按照其生產(chǎn)發(fā)展需要制訂不同時期、不同目的的改良目標，相關(guān)研究缺少系統(tǒng)性和計劃性，從而達不到預(yù)期的改良效果。林木育種改良工作不明確，不能抓住重點進行相關(guān)工作，使得林木遺傳育種工作開展困難重重，缺乏系統(tǒng)性和組織性。

2.3 林木育種目標過于單一

以北方樹種為例，進行育種改良的主要有楊樹、柳樹、棗樹、洋槐、蘋果樹等經(jīng)濟價值較高的樹種，缺乏對珍貴樹種的相應(yīng)研究[4]。林木育種目標過于單一，缺乏綜合性的改良，如對抗性的改良，以抗蟲、抗逆境、抗鹽堿等目標為主，缺乏多角度、多方位的綜合性改良。

2.4 良種選育技術(shù)不足

引種、種內(nèi)變異選擇、雜交育種是傳統(tǒng)林木良種選育的3 種技術(shù)。良種選育通常選擇的是當?shù)厝狈Φ臉浞N或是具有適應(yīng)某種特定環(huán)境條件的品種，因為樹木的生長周期較長，適應(yīng)性表現(xiàn)也會隨不同年份的降水、溫度等產(chǎn)生不同。傳統(tǒng)的選育手段很難滿足良種選育的要求，且基于林木長周期的生長特點，常規(guī)選育手段也會持續(xù)較長時間，因此迫切需要創(chuàng)新良種選育手段。

3 解決對策

3.1 不斷加強林木種質(zhì)資源收集、保存、研究和利用工作

林木種質(zhì)資源是指在選育林木優(yōu)良品種工作中可能利用到的一切繁殖材料。優(yōu)良的品種不僅能夠取得較高的收益并獲得優(yōu)良的經(jīng)濟性狀，還具備適應(yīng)當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境及抵抗不良環(huán)境因素干擾的能力。為了得到同時具有經(jīng)濟價值和抗性適應(yīng)的性狀，需要有足夠豐富的種質(zhì)資源作為改良的基因庫。如果沒有豐富的種源作為基礎(chǔ)，也沒有及時引進或是補充相應(yīng)的資源，之后的育種工作也會受到極大的限制。

因此，在進行森林調(diào)查時，應(yīng)對不同的樹木資源做好記錄，同時建立林木基因資源庫，對于發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良林木資源進行有效保存，制訂相對應(yīng)的計劃，達到可以對外推廣的目的。

林木遺傳育種的目標不僅是培育優(yōu)良的林木種質(zhì)資源，更重要的是對于良種的應(yīng)用和再開發(fā)工作，使得種質(zhì)資源可以服務(wù)人類、造福自然界。重視不同學(xué)科之間的相互聯(lián)系，對已改良的種質(zhì)資源進行不同方向的研究[5]。只有多方位、多層次、多角度地了解種質(zhì)資源，才能最大限度地發(fā)揮其價值，以達到真正意義上的充分利用。

3.2 結(jié)合林木生長特點，制訂長期的林木改良計劃

因地制宜、適地適樹是林業(yè)造林植樹應(yīng)遵循的基本準則，而完備的長期改良計劃能夠保證該項工作高效率、有條理的進行。一般情況下，完善的育種計劃要考慮已有的人力、物力、財力，做好各環(huán)節(jié)的準備工作，以期達到理想的效果。最優(yōu)的育種狀態(tài)不僅能滿足當下的生產(chǎn)發(fā)展需求，還能為以后的育種工作提供資源，當這種資源具有可以持續(xù)改進的性質(zhì)時，不斷迭代更新會帶來更佳的效果[6]。

3.3 開展多樹種、多目標、多層次的林木育種工作

對于造林地自然條件復(fù)雜的地區(qū)，林木育種工作應(yīng)綜合多種因素進行考量。如河北省是全國地形地貌最全的省份，既有臨海地帶，又有平原丘陵地區(qū)，還有高原、鹽堿地和荒漠化的土地類型，適生在不同地形不同地帶的樹種多樣而復(fù)雜，需要考量的因素更多。因此，針對復(fù)雜的地形地貌，要開展多樹種、多目標、多層次的林木育種工作，對于不同的地帶進行不同的植物抗性選擇。除滿足生態(tài)、經(jīng)濟、社會需求外，林木資源還有滿足人類精神層面需求的作用，如城市美化、園林景觀設(shè)計及精神文化等方面。

3.4 在傳統(tǒng)育種基礎(chǔ)上創(chuàng)新開發(fā)新技術(shù)

多年來，通過不斷的實踐和反饋可知，常規(guī)育種方法對于林木育種是較容易且有成效的，并在育種工作中得到了大量應(yīng)用，如引種、選擇育種、誘變育種和雜交育種等，特別是引進和發(fā)展外來樹種。外來樹種的生長可能優(yōu)于當?shù)貥浞N，能在較短的輪伐期內(nèi)獲得鄉(xiāng)土樹種不能達到的木材產(chǎn)量或特殊產(chǎn)品，提高林地生產(chǎn)力。引進的樹種還有增加抗逆性，改善生態(tài)環(huán)境，擴展林木資源的作用，既保護了遺傳多樣性，又為林木選育提供了更多的材料。

構(gòu)建種子園、建立種質(zhì)資源庫，也可以為造林用種提供部分資源，種子園的快速發(fā)展已由初級種子園、去劣疏伐種子園、1.5 代和第2 代種子園，快速發(fā)展到如今的第4 代種子園，是林木遺傳育種堅實的保障基礎(chǔ)[7]。

3.5 持續(xù)投入林木遺傳育種工作

育種工作具有持續(xù)性強、承接性密切的特點，需要足夠的資金與大量的種質(zhì)資源和材料，保障育種工作的長期穩(wěn)定開展。如果沒有足夠的項目資金投入，不僅會影響研究的進展，還會缺乏對已培育好的樹種的維護，甚至造成種質(zhì)資源的破壞和浪費。林木育種資源會隨著不同的外界條件發(fā)生相應(yīng)的改變，如立地條件不穩(wěn)定性變化，主觀生產(chǎn)發(fā)展意識喜好的改變，都需要后期不斷完善。

穩(wěn)定的資金投入是保證項目可持續(xù)的前提，能為林木遺傳育種工作創(chuàng)造無限的機遇[8-9]。因此，實施項目的主管部門應(yīng)重視資金投入問題，加大后期的資金投入。