汪本福,余振淵,2，程建平，李陽，張枝盛，楊曉龍

1.糧食作物種質創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點實驗室/農業(yè)農村部華中地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站，武漢 430064； 2.長江大學農學院，荊州 434100

氮素是植物生長必需的重要營養(yǎng)元素之一，為植物的光合作用提供重要支持，對植物的生長、產量和品質有著極為顯著的影響[1]。氮還是葉綠素和許多酶的成分，葉綠素是作物進行光合作用必需的物質，而酶是作物體內各種物質轉化的催化劑，核蛋白、植物堿也都含氮[2]，可見，氮在作物生長發(fā)育中具有極其重要的作用。氮肥是含有氮素的化肥，主要作用是提高作物總生物量和經濟產量，改善農產品的營養(yǎng)價值，但是氮肥施用量以及氮肥運籌方式對產量和品質的影響具有兩面性。適宜的氮肥施用量和合理的氮肥運籌能提高水稻產量、改善稻米品質，過量的氮肥施用量和不合理運籌方式則會引起水稻徒長倒伏、抗性下降、產量降低、品質下降[3]。目前我國氮肥施用量占世界的31%以上，其中水稻氮肥施用量又占全部氮肥施用量的70%[4]，水稻氮肥施用量過高不僅使得病蟲害加劇、產量品質下降，而且過量的氮肥流失、揮發(fā)對環(huán)境也造成了嚴重污染。

氮肥作為調控水稻產量品質的關鍵因子，主要在產量形成關鍵期(幼穗分化期)和品質形成關鍵期(灌漿結實期)影響水稻的產量及品質[5]。氮素對水稻產量的影響主要表現(xiàn)為氮素能增加穗數和穗粒數，合理施用氮肥能顯著改善稻米的碾米品質、營養(yǎng)品質。本文擬從水稻3個關鍵生育期氮肥對產量及稻米品質(加工、外觀和營養(yǎng)品質)形成過程的影響進行綜述，以期為氮肥合理施用和產量品質協(xié)同提升的氮肥運籌提供理論參考。

1 氮素對水稻產量形成的影響

水稻產量是由有效穗數、每穗粒數(穎花數)、結實率和千粒重4個產量構成因子組成，從夕漢等[6]研究不同施氮量對水稻產量結構的影響發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可提高有效穗數和每穗粒數，同時也提高了千粒重和結實率，Zhang等[7]研究認為增施氮肥可以顯著增加有效穗數和每穗穎花數，但會降低結實率和千粒重，Yoshida等[8]和Miyawaki等[9]在研究氮肥運籌方式時發(fā)現(xiàn)增加前期氮肥投入可增加有效穗數，增加中后期施氮量(穗肥)可以提高結實率和千粒重。上述結果的不同主要是不同施氮量和施氮比例造成的，比較一致的結論是施氮可以改善產量構成因子從而增加產量，但過量的氮肥投入卻使產量增加率逐漸降低，甚至造成減產，其主要原因是高氮條件下穗粒數和結實率出現(xiàn)顯著下降[10]，因此，適宜的氮肥投入獲得最佳的產量構成因子的協(xié)同作用是水稻高產的關鍵。

從產量構成因子的形成期來看，有效穗數形成期為分蘗期，每穗穎花數為開花期，結實率和千粒重形成期為灌漿期。氮肥在水稻每個生長關鍵時期都起著決定性的作用，其主要通過光合物質生產和積累來調控產量構成因子的形成，進而影響水稻產量的形成。

1.1 氮素對水稻分蘗的影響

有效穗形成主要是在水稻分蘗期。水稻分蘗是作物適應外界環(huán)境的一種自我保護機制[11]，且分蘗生長的順序一般由低節(jié)位向高節(jié)位發(fā)生，2～3 d可發(fā)生1次分蘗;雖然分蘗發(fā)生的時間不一致，但衰老的時間卻大致相同[12]，通常發(fā)生越晚的分蘗對水稻產量貢獻率越低。施氮量能顯著提高分蘗群體的數量，高氮水平下，早生分蘗優(yōu)先獲取光照和營養(yǎng)物質，并對晚生分蘗有一定的抑制效應[13]，在不同施氮水平下，早生分蘗對水稻的產量貢獻率基本不變，晚生分蘗對群體的產量貢獻率隨著氮肥施用量的增加而增加[14]。研究表明水稻分蘗發(fā)生的氮素臨界質量濃度為30 mg/L，即當土壤中的銨態(tài)氮質量濃度低于30 mg/L時，分蘗的發(fā)生趨于停滯[15]，但是氮肥的過量施用會導致秧苗貪青徒長，有效分蘗減少而無效分蘗增多。也有研究表明莖鞘含氮量維持在2.7%～3.3%能使水稻的分蘗正常發(fā)生，莖鞘含氮率低于1.3%時，分蘗芽的發(fā)生就停止在三幼一基期，這個時期也是水稻分蘗分化對外界環(huán)境最敏感的時期；水稻葉片含氮率為5%時，分蘗速度最快，當葉片含氮小于2%時，分蘗發(fā)生顯著減少[16-17]。

劉楊等[18]和莫蘭婧[19]研究表明氮素能通過顯著增加內源激素(細胞分裂素)的水平和碳氮代謝(提高碳氮比)2條生理途徑調控分蘗發(fā)生。目前已經有許多學者開始從分子水平探究氮素影響水稻分蘗生長發(fā)育的分子機制，Liu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，氮素調節(jié)水稻分蘗發(fā)生是通過控制OsIPTs的表達從而影響細胞分裂素的合成，最終控制水稻分蘗的生長；Ohashi等[21]發(fā)現(xiàn)與氮素代謝相關的基因GS1;2(cytosolic glutamine synthetase 1;2)能調控水稻分蘗的生長。氮肥影響水稻分蘗分子機制的逐步解析使得通過氮肥運籌精準調控水稻分蘗的產生變?yōu)榭赡?，這對未來進一步提高水稻產量具有重要意義。

1.2 氮素對水稻穎花分化的影響

水稻的稻穗為圓錐花序，由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗和小穗(穎花)組成。水稻每穗粒數和每穗穎花數呈顯著正相關關系，每穗穎花數不僅取決于分化的穎花數，還取決于退化的穎花數[22]。多數研究表明，適當增加穗分化期植株的氮素水平，能有效調節(jié)碳氮平衡，顯著提高群體總穎花數，尤其是增加二次枝梗數[23-24]；也有研究指出，穎花分化的數量和氮素水平存在開口向下的拋物線關系，即在一定的氮素水平下，穎花分化數隨著氮素水平的增加而增加，而氮肥施用過多則會降低穎花分化數[25]，呂騰飛等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在幼穗分化期以前提高氮素水平會造成營養(yǎng)生長過旺，而在前期適當降低氮素水平能促進營養(yǎng)生長向生殖生長轉變。研究還發(fā)現(xiàn)，對于部分中穗型水稻，適當提高氮素水平還會減少穎花的退化和敗育[26]，但關于水稻穎花退化的機制研究還缺乏準確的解釋，只是提出了不同的假說，王志敏[27]將前人的假設大致歸納為3個方面：資源限制、化學調節(jié)和自主組織過程。氮肥對水稻穎花發(fā)育調控機制大致可分為2類：(1)通過影響整個穗分化期植株的碳、氮平衡來調控穎花量[28]。增施穗肥施氮量，顯著增加穗分化期非結構性碳水化合物(non-structural carbohydrates，NSC)的積累，NSC主要在庫器官中積累，且NSC積累量與穎花數呈顯著正相關關系[29-30]。Lü等[31]的研究驗證了這一結論，即適宜的施氮量可以協(xié)調碳氮平衡，增加總穎花數。(2)氮素通過調節(jié)植株體內的細胞分蘗素(CTK)和生長素(IAA)的分布來調控穎花發(fā)育[8]。王夏雯等[32]和Takei等[33]的研究表明氮素穗肥通過提高細胞分裂素及其與生長素的比值來延長穗分化時間、增加每穗穎花數。丁承強[34]利用蛋白質和轉錄組篩選出差異表達基因后發(fā)現(xiàn)轉錄因子PAP2對水稻幼穗發(fā)育的調控作用與氮肥處理最為接近，PAP2的表達量隨著氮肥施用量的增加而下降，從而延長了枝梗分化的時間，使穎花數增多，進一步研究發(fā)現(xiàn)PAP2下游的2個基因OsWRKY60和OsWOX9與PAP2功能相似，且OsWRKY60還能直接調控開花基因的轉錄。

綜上，水稻幼穗分化前期保證適宜的氮素投入有利于水稻穎花分化，減少退化穎花數，從而提高穗粒數增加產量，對于氮素調控穎花退化的機制可能與植株的碳氮平衡及轉錄因子PAP2有關。

1.3 氮素對水稻灌漿的影響

水稻灌漿期是水稻產量因素結實率與千粒重形成的關鍵時期，同時受到環(huán)境條件、栽培措施和相關基因的調控，而氮素是影響水稻籽粒灌漿最主要的營養(yǎng)成分。

灌漿物質以蔗糖的形式由蔗糖轉運蛋白從源器官中流向庫器官，蔗糖通過質外體途徑和共質體途徑到達籽粒后首先分解為葡萄糖、果糖和尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose，UDPG)，然后在一系列酶的協(xié)同作用下生成淀粉[35]。蔗糖合成酶(sucrose synthase,SUS)和蔗糖轉化酶(invertase,INV)將蔗糖降解為單糖，這些單糖經過磷酸化生成1-磷酸葡萄糖，在淀粉合成關鍵酶腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶AGPase作用下形成腺苷二磷酸葡萄糖(ADP-glucose pyrophosphorylase,ADPG),最終在淀粉合成酶(starch synthases,SS)、淀粉分支酶(starch branching enzymes,SBE)和淀粉去分支酶(starch-debranching enzymes,DBE)的作用下形成直鏈淀粉和支鏈淀粉[37]。水稻籽粒中淀粉占總干質量的80%～90%[34]，也就是說籽粒灌漿的過程主要是淀粉不斷積累的過程。

研究表明適量施用氮肥能增加灌漿期葉片氮含量和葉綠素含量，從而提高葉片的光合作用，增加籽粒中多糖的供應，延長灌漿時間，提高千粒重和產量[37]。并且合理施用氮肥還能提高葉片的SPAD 值、氣孔導度和光合速率[38]，說明氮素是葉片中葉綠素合成過程中的重要元素，且施氮可以延緩葉片衰老，增加光合強度和延長光合時間，增強源的供給能力。有研究表明，增加生育后期的氮肥比例，能顯著提高SOD、POD、CAT等抗氧化酶在灌漿后期的活性，從而降低膜脂的過氧化作用[39]。合理施用氮肥還能提高淀粉合成相關酶的活性，通過調控AGPase、SUS、GBSS、SSS、SBE的活性來調控強弱勢粒中的淀粉積累；有研究表明同化物供應不足可能不是弱勢粒灌漿不充分的主要原因，淀粉合成相關酶活性低才是限制弱勢粒灌漿的主要因素[40]。在激素方面，強勢粒中的ABA和IAA含量增加，乙烯含量減少，有利于胚乳細胞分裂，增大了庫容，而弱勢粒除了灌漿前期ABA合成有所增強之外，其他激素并無顯著變化[41]。這表明氮素通過提高葉片中抗氧化酶活性延緩葉片衰老，保證源的有效供給來提高千粒重和結實率，同時氮素對強勢粒灌漿的促進作用要高于弱勢粒。

2 氮素對水稻品質的影響因素

氮肥的施用量及施用時間是調控水稻品質的關鍵措施，盡管國內外對此已經做了大量的研究，但結果卻不盡相同，表現(xiàn)在以下4個方面。

2.1 氮素對碾米加工品質的影響

唐健等[42]的研究表明晚稻施氮量在0～180 kg/hm2時，糙米率、整精米率和精米率隨施氮量增加而增加，當繼續(xù)增加施氮量時加工品質均出現(xiàn)下降，原因可能是適宜的氮肥施用量可以增加水稻籽粒中蛋白質的含量，從而使硬度增加[43]。也有研究證明灌漿期間追施穗肥能預防早衰現(xiàn)象，能在灌漿期維持正常的光合作用和較好的根系活力，提高葉片光合速率，使光合產物能源源不斷地運往穗部，增加籽粒的充實程度，同時體內含氮量增加，稻米硬度也隨之增大，碾磨品質得到改善，最終使得加工品質得到改善[37，44]。但也有研究表明氮肥對稻米加工品質的影響不大，并且加工品質有隨施氮量增加而降低的趨勢[45]。關于氮肥運籌的研究，研究表明按基肥∶分蘗肥∶?；ǚ?4∶2∶4的比例施用最有利于提高稻米的加工品質[46]。綜上，適當增施氮肥、合理運籌氮肥能明顯改善碾米加工品質，但由于品種、環(huán)境條件和土壤養(yǎng)分等因素的不同會導致氮素對加工品質的影響出現(xiàn)不同的結果。

2.2 氮素對外觀品質的影響

有研究表明，增加氮肥用量能降低稻米的堊白率和堊白度[47]。陳夢云等[48]研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥能降低堊白率5%～10%；侯均昊等[49]也認為稻米堊白率會隨著氮肥施用量的增加而減少，并且選擇在抽穗期追施氮肥比前期追肥效果更明顯，可降低堊白0.3%～13.9%。但也有研究表明不同的水稻品種對氮素的響應不同，有些品種的堊白度也會隨著氮肥施用量的增加而增加[50]。周麗慧[51]的研究發(fā)現(xiàn)有利于水稻灌漿的條件會使堊白增加。以上研究結果不同的原因可能主要是供試品種不同，不同品種對氮素的響應不同，各地的溫光條件也不同。

2.3 氮素對蒸煮食味品質的影響

前人關于氮素影響蒸煮食味品質的研究結論多為增施氮肥并不能改善稻米蒸煮食味品質。寧慧峰[52]利用食味儀對不同氮素水平下的稻米進行分析得出結論，隨著氮素水平的提高，稻米的食味值呈下降的趨勢，口感、香氣、光澤都變差。對與稻米食味相關指標的研究表明，稻米黏滯性的特征值對氮素的響應不一致，一般來說，消減值、糊化溫度和回復值與施氮量呈正比，起始糊化溫度、最高黏度及崩解值與施氮量呈反比[53-54]。馬兆惠等[55]研究發(fā)現(xiàn)在不同時期追施氮肥，稻米直鏈淀粉含量與蛋白質含量均相反，分蘗期、幼穗分化期、減數分裂期、抽穗期追施氮肥分別比對照降低6.1%、26.3%、23.7%、27.2%。更有研究指出穗肥比例越高，蛋白質含量上升，營養(yǎng)品質更佳，淀粉含量顯著降低，食味品質變差[56]。綜上可知，增施氮肥不利于稻米食味品質的提升，且氮肥施用時間越遲影響程度越大，品種間影響程度有差異，氮鈍感型品種稻米食味值變幅較小，而氮敏感型品種則相反[54]。

2.4 氮素對營養(yǎng)品質的影響

稻米的營養(yǎng)品質主要包括淀粉、蛋白質、脂肪、維生素和礦物質等，但主要以糙米的蛋白質含量作為評價稻米營養(yǎng)品質的標準。研究者一致認為稻米蛋白質含量與施氮量呈顯著正相關關系，施氮時期后移，蛋白質含量也會增加，蛋白質含量與施氮量的關系式為Y=6.14+0.24X-0.1X2[48]。此外還能顯著提高蘇氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和異亮氨酸7種必需氨基酸含量，尤其是抽穗期追施氮肥，能顯著提高賴氨酸的含量[55]。有研究表明不同生育期氮素水平對稻米蛋白質含量的影響由大到小依次為：抽穗期>減數分蘗期>枝梗分化期>分蘗期，其中抽穗期追施氮肥對稻米籽粒蛋白的影響最大[57]。

稻米的礦質元素是不可忽視的營養(yǎng)品質，在人體內無法合成、必須從食物中攝取，是水稻生理生化反應的關鍵調控因子[58]。關于氮素影響水稻礦質元素的研究較少，且結論不盡相同，對江淮粳稻的研究發(fā)現(xiàn),精米中除了 Mn，氮肥水平的不斷提高有使其他礦質元素 P、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu 含量下降的趨勢[59]；而袁繼超等[60]研究發(fā)現(xiàn)，稻米中 Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu 含量隨施氮量提高呈開口向下的二次函數關系。趙寧春等[61]在低植酸水稻品種的水培試驗中發(fā)現(xiàn)，高氮營養(yǎng)液栽培會增加籽粒中 Fe、Mn 元素含量，降低了 Cu 元素含量?？梢?，前人雖因試驗條件不同得到了不同的結論，但相同的是在適宜的施氮量下，氮素能提高稻米中Ca、Mg、Zn、Mn等礦質元素的含量，但氮素的使用存在一個適宜的區(qū)間值。

3 展 望

氮素作為調控水稻生長發(fā)育的三大營養(yǎng)元素之一，對水稻群體生長、產量、品質形成都具有顯著的調控作用[62]。在適宜的施氮量范圍內，增加施氮量可增強植株碳氮代謝水平，促進水稻生長發(fā)育，優(yōu)化干物質的生產、轉運與分配，協(xié)調“庫”“源”關系，從而提高水稻產量，同時適宜的施氮量可以改善加工、外觀和營養(yǎng)品質，但是過多的氮肥不僅增產不顯著，甚至會造成減產，降低了氮肥利用效率的同時也增加了環(huán)境污染。

氮肥施用量及運籌是影響水稻產量與品質形成的主要農藝措施之一[63-65]。在水稻生產提質和“減肥減藥”[66]等綠色高效栽培技術興起的背景下，下一步關于氮肥精準高效利用可以開展以下幾方面的研究：(1)以適宜施氮量為主，研究不同氮肥運籌方式下水稻各關鍵生育期的氮積累和轉運以及氮代謝酶對其的調控機制；(2)控釋氮肥因其分解較速效氮肥緩慢，可以減少氨揮發(fā)、淋溶和反硝化損失，因此，探討控釋肥養(yǎng)分釋放與水稻養(yǎng)分吸收吻合規(guī)律及養(yǎng)分釋放機制十分必要；(3)氮肥深施技術近年來亦作為減施氮肥、提高氮肥利用率的一項關鍵技術，研究氮肥深施條件下水稻根系形態(tài)生理及其對氮肥高效吸收利用的機制，闡明氮肥深施下水稻-土壤-養(yǎng)分三者相互關系，對提高氮肥利用率具有重要的意義；(4)稻米中80%左右的成分為淀粉，淀粉的性狀也直接影響稻米蒸煮和食味品質，從基因表達、蛋白響應及信號轉導等方向研究氮素對淀粉性狀的生理調控機制將是未來一個重要的研究方面，闡明氮素對淀粉性狀的生理調控機制將有效促進稻米品質的改善。