大別山區(qū)及附近地區(qū)石龍子屬物種歸屬問題初探

張財(cái)文，陳 澄，王志鵬，張陳蘭，馬號(hào)號(hào)，虞 磊，張保衛(wèi)*

(1.安徽大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥 230601；2.潛山市林業(yè)局，安徽 安慶 246300)

石龍子屬(Plestiodon)隸屬爬行綱(Reptilia)、有鱗目(Squamata)、石龍子科(Scincidae)，該屬目前全球已知約50種，主要分布于美洲中部和北部以及亞洲東部地區(qū)[1-4].我國共有記錄10種，分別為黃紋石龍子(P.capito)、中國石龍子(P.chinensis)、藍(lán)尾石龍子(P.elegans)、白斑石龍子(P.leucostictus)、劉氏石龍子(P.liui)、崇安石龍子(P.popei)、四線石龍子(P.quadrilineatus)、大渡石龍子(P.tunganus)、越南石龍子(P.tamdaoensis)和釣魚島石龍子(P.takarai)[4-5].該屬物種安徽省有2種——藍(lán)尾石龍子和中國石龍子，其中中國石龍子廣布于安徽省各地[6-8]，而藍(lán)尾石龍子主要分布于安徽省皖南山區(qū)、江淮丘陵區(qū)和大別山區(qū)[6-10].

劉氏石龍子(Plestiodonliui)是Hikida 等[11]1989年根據(jù)在南京所采集的1號(hào)幼蜥而命名的，其模式產(chǎn)地為江蘇省南京市.目前，浙江、湖北、廣東及河南都有劉氏石龍子分布的報(bào)道[4,6,11-13].劉氏石龍子在形態(tài)上與藍(lán)尾石龍子相似，兩者間存在一定差異：(1)藍(lán)尾石龍子上枚后顳鱗大而呈三角形，股部鱗片排列較規(guī)則，肛后鱗1對(duì)強(qiáng)烈起棱；劉氏石龍子上枚后顳鱗大而呈扇形，股部鱗片排列不規(guī)則，缺少1對(duì)具棱的肛后鱗；(2)藍(lán)尾石龍子環(huán)體中段的鱗片為26～28枚，而劉氏石龍子環(huán)體中段鱗片少，只有24枚.上述形態(tài)特征的差異可用于這2個(gè)物種間的區(qū)分[4].

2020年6—10月，筆者在大別山區(qū)及附近地區(qū)開展野生動(dòng)物調(diào)查時(shí)，共采集到石龍子屬物種標(biāo)本9號(hào).通過形態(tài)學(xué)比較和分子系統(tǒng)學(xué)鑒定，確定上述標(biāo)本均為劉氏石龍子.通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)[4,7-8]，發(fā)現(xiàn)劉氏石龍子此前在安徽省和大別山地區(qū)均未有報(bào)道，因此它是安徽省和大別山地區(qū)分布新紀(jì)錄.

1 材料和方法

1.1 樣品采集

2020年6—10月，筆者在安徽省合肥市浮槎山、廬江縣牛王寨、舒城縣萬佛山和金寨縣千坪村等地開展野生動(dòng)物調(diào)查時(shí)，共采集到石龍子屬物種標(biāo)本9號(hào)(圖1)，其中成體5號(hào)(3雄2雌)、幼體4號(hào)(標(biāo)本編號(hào)AHU2020601～AHU2020609).標(biāo)本使用75%酒精固定，并保存于安徽大學(xué)生物標(biāo)本館內(nèi).所有標(biāo)本的肝組織樣品均使用95%酒精保存，后置于-20 ℃冰箱中存放.

(a)頭腹面；(b)頭側(cè)面；(c)腹面；(d)背面；(e)生態(tài)照；(f)亞成體.

1.2 研究方法

(1)形態(tài)數(shù)據(jù)測(cè)量與分析

研究中基于《中國動(dòng)物志》中對(duì)蜥蜴類動(dòng)物形態(tài)學(xué)的測(cè)量方法[4]，選擇8個(gè)主要形態(tài)特征進(jìn)行測(cè)量(表 1)，分別為：體長(zhǎng)(snout vent length, 簡(jiǎn)稱SVL)、尾長(zhǎng)(tail length, 簡(jiǎn)稱TL)、頭長(zhǎng)(head length, 簡(jiǎn)稱HL)、頭寬(head width, 簡(jiǎn)稱HW)、前肢長(zhǎng)(fore leg length, 簡(jiǎn)稱FLL)、后肢長(zhǎng)(hind leg length，簡(jiǎn)稱HLL)、環(huán)體中段鱗片(scales around mid-body，簡(jiǎn)稱SAMB)和第Ⅳ趾趾下瓣(subdigital lamellae on 4th toe，簡(jiǎn)稱SLFT).基于這些形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，將該研究中所獲標(biāo)本的形態(tài)學(xué)特征與《中國動(dòng)物志》及相關(guān)文獻(xiàn)對(duì)石龍子屬物種的描述進(jìn)行對(duì)比[4,12].

(2)分子系統(tǒng)學(xué)分析

研究中從9個(gè)標(biāo)本中隨機(jī)選擇5個(gè)個(gè)體用于分子系統(tǒng)學(xué)分析，DNA提取、近源物種相關(guān)序列獲取等參考蔡波等[12]的方法.通過擴(kuò)增和測(cè)序獲得了5個(gè)COI基因序列(615 bp, GenBank Accession numbers OL818277-OL818281)，同時(shí)從GenBank下載了大渡石龍子、日本五線石龍子(P.latiscutatus)、劉氏石龍子、遠(yuǎn)東石龍子(P.finitimus)、日本石龍子(P.japonicus)、藍(lán)尾石龍子、中國石龍子、科羅納多石龍子(P.skiltonianus)、煤石龍子(P.anthracinus)、大盆地石龍子(P.obsoletus)、五線石龍子(P.fasciatus)、吉氏石龍子(P.gilberti)、鼴鼠石龍子(P.eregius)、北美四線石龍子(P.tetragrammus)和桓仁滑蜥(Scincellahuanrenensis)的同源區(qū)序列.使用 Clustal X 2.0軟件中的默認(rèn)配置進(jìn)行序列多重比對(duì)[14].之后，使用 MEGA X計(jì)算石龍子屬各物種間遺傳距離(P-distance)；以桓仁滑蜥為外群，使用raxml GUI 2.0以最大似然法(Maximum likelihood)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹.

2 結(jié) 果

2.1 形態(tài)學(xué)分析

筆者研究中所采集的石龍子標(biāo)本環(huán)體中段鱗一周共24鱗行.第Ⅳ趾趾下瓣16～18枚.成體雄性在體背中央有棕褐色縱帶(4枚背鱗寬)，前端延伸至上睫鱗處，后端則延伸至尾尖；另外，體側(cè)有2條黑色縱帶(2枚背鱗寬)，可顯著與體背中央的棕褐色縱帶區(qū)分.雌性成體有5條米色的縱紋.從現(xiàn)有標(biāo)本來看，成體有明顯的性別二態(tài)性：雄性在下頜、尾腹區(qū)域有明顯銹紅色，而雌性體色則變化較小.研究中所采集的幼體尾部亮藍(lán)色，體背均具5條明顯的米色縱紋，米色縱紋間夾著4條明顯黑色縱帶，其中2條為中央黑色縱帶，體側(cè)亦有2條黑色縱帶.

研究中所采集到的標(biāo)本形態(tài)特征與《中國動(dòng)物志》[4]對(duì)劉氏石龍子的描述一致，形態(tài)學(xué)測(cè)量各指標(biāo)(見表1)也與蔡波等[7]2019年采自桐柏山的標(biāo)本相符，提示該研究中所采集的標(biāo)本為劉氏石龍子.

表1 大別山區(qū)及附近地區(qū)發(fā)現(xiàn)的劉氏石龍子所在區(qū)域及形態(tài)測(cè)量數(shù)據(jù)

2.2 分子系統(tǒng)學(xué)分析

基于COI序列的分析顯示，該研究中所采集的石龍子樣本與劉氏石龍子的遺傳距離最小，僅為4.3%，而它們與其他石龍子物種間的遺傳距離都大于13.8%(表2)；基于最大似然法(ML)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，該研究所采集標(biāo)本在系統(tǒng)發(fā)育樹中構(gòu)成單系群，再與河南桐柏山的劉氏石龍子聚為一支(支持率=100%，圖2).分子系統(tǒng)學(xué)的分析結(jié)果也支持這些來自大別山及周邊地區(qū)的石龍子標(biāo)本為劉氏石龍子.

圖2 基于線粒體 COI 基因的石龍子屬部分物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

表2 基于 COI 基因估算的石龍子屬部分物種間遺傳距離

3 討 論

基于形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果均表明，研究中采集自大別山區(qū)及附近地區(qū)的石龍子樣品均為劉氏石龍子.劉氏石龍子為我國的特有物種，其模式標(biāo)本產(chǎn)地為江蘇省南京市，現(xiàn)有文獻(xiàn)記載該物種分布于江蘇南京、浙江莫干山、湖北武昌[4]以及廣東南澳[13]等地.2019年，蔡波等[12]在河南桐柏山發(fā)現(xiàn)劉氏石龍子種群分布，是該物種首次在長(zhǎng)江以北發(fā)現(xiàn).筆者研究發(fā)現(xiàn)劉氏石龍子在大別山區(qū)和附近地區(qū)分布，是安徽省和大別山地區(qū)兩棲爬行動(dòng)物分布新紀(jì)錄，提示劉氏石龍子在長(zhǎng)江以北可能還有更大的分布區(qū)域.

筆者通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，劉氏石龍子在大別山區(qū)及附近地區(qū)主要生活于低山山林、山間小路旁的草叢、石縫下、溪邊的亂石堆雜草叢等，尤喜在干燥且陽光充沛的陽坡活動(dòng).在此區(qū)域，劉氏石龍子與寧波滑蜥(Scincellamodesta)、銅蜓蜥(Sphenomorphusindicus)等爬行動(dòng)物同域分布.

根據(jù)《安徽省兩棲爬行動(dòng)物志》及相關(guān)文獻(xiàn)記載[7-10]，大別山區(qū)和江淮丘陵區(qū)有中國石龍子和藍(lán)尾石龍子分布[4，9].筆者所在的研究組在安徽省江淮丘陵區(qū)和大別山區(qū)曾進(jìn)行長(zhǎng)期調(diào)查，所采集的蜥蜴類標(biāo)本中卻未發(fā)現(xiàn)藍(lán)尾石龍子和中國石龍子.鑒于石龍子屬物種幼體都有藍(lán)尾的特征，形態(tài)較為接近，因此在調(diào)查過程中容易被誤判.《中國動(dòng)物志·爬行綱(第二卷)》中，對(duì)采集自安徽省霍山縣的藍(lán)尾石龍子標(biāo)本的形態(tài)描述中，其環(huán)體中段的鱗行數(shù)為24，與動(dòng)物志中絕大多數(shù)藍(lán)尾石龍子標(biāo)本的鱗行數(shù)不同(26～28)，而與劉氏石龍子相同[4].由此可見，此前對(duì)大別山區(qū)及附近區(qū)域石龍子屬物種的記錄，都有可能是來自于對(duì)劉氏石龍子的誤判，大別山區(qū)及附近地區(qū)可能并無藍(lán)尾石龍子分布.

該研究結(jié)果豐富了安徽省的生物多樣性，為劉氏石龍子的種群與分布提供了新的信息.研究結(jié)果提示，對(duì)于大別山區(qū)和江淮丘陵地區(qū)石龍子屬的物種多樣性，需要進(jìn)一步調(diào)查和研究.