家蠶繭絲纖度遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)展

汪夏超 張碧麗 李春林 代方銀

(1. 家蠶基因組生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 400716;2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部蠶桑生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 400716)

蠶絲業(yè)是我國(guó)一項(xiàng)具有悠久歷史的傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)，為我國(guó)的政治、經(jīng)濟(jì)、文化以及外交事業(yè)做出了巨大貢獻(xiàn)。在生絲及絲制品質(zhì)量檢測(cè)中，纖度作為描述繭絲粗細(xì)的物理量，是極為重要的指標(biāo)，繭絲纖度越細(xì)，其纖度偏差也越小、均勻度越好、潔凈越優(yōu)、生絲等級(jí)越高[1]。通常蠶絲的纖度大于4.50 dtex的稱為粗纖度蠶絲，3.00 dtex左右的為普通纖度蠶絲，小于2.00 dtex的則為細(xì)纖度蠶絲。我國(guó)現(xiàn)行的家蠶品種絕大部分為普通纖度品種，用其生產(chǎn)的蠶絲品質(zhì)中等，市場(chǎng)價(jià)格優(yōu)勢(shì)不顯著。細(xì)纖度蠶絲具有更高的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，也是家蠶新品種選育的重要考核目標(biāo)之一。解析繭絲纖度性狀的遺傳基礎(chǔ)，有利于蠶絲纖度多樣化家蠶品種的素材創(chuàng)制和選育，滿足繭絲綢市場(chǎng)的多元化和對(duì)高品質(zhì)生絲的需求，這對(duì)于提高蠶桑絲綢產(chǎn)業(yè)的效益具有積極意義。

1 繭絲纖度性狀的差異

繭絲纖度性狀存在廣泛的差異性，不同品種、不同性別之間的繭絲纖度有所不同。張志芳等[2]對(duì)334個(gè)家蠶品種資源的繭絲纖度進(jìn)行檢測(cè)的結(jié)果表明，這些品系的繭絲平均纖度為2.69 dtex，最粗4.24 dtex，最細(xì)1.50 dtex，且符合正態(tài)分布，分布頻度在2.50～2.78 dtex范圍最高，有93個(gè)品種。另外，不同地理系統(tǒng)的繭絲纖度也不同，繭絲纖度整體趨勢(shì)由高到低依次為歐系、日系、中系。林昌麒等[3]調(diào)查了200個(gè)家蠶保育品種的繭絲纖度，平均纖度為 2.80 dtex，最粗的為3.93 dtex，最細(xì)的為1.72 dtex，有74個(gè)品種的繭絲纖度集中在2.45～3.11 dtex的范圍內(nèi)，是分布最集中的區(qū)域。另外，不同地理品種的繭絲纖度，整體趨勢(shì)由高到低依次為日系、歐系、中系、熱帶系統(tǒng)，與張志芳等[2]的研究結(jié)論有些差異。錢荷英等[4]對(duì)8個(gè)家蠶品種的繭絲纖度在品系間的差異、在個(gè)體間的差異和繭部位間的差異進(jìn)行了分析，結(jié)果表明8個(gè)品種的繭絲纖度最大值和最小值分別為2.87 dtex和2.16 dtex；另外，家蠶同一品種不同個(gè)體的繭絲纖度變化較大，有的甚至超過(guò)不同品種之間的差異；同一個(gè)蠶繭不同部位的繭絲纖度從最外層開始向內(nèi)增大至最大值，再向內(nèi)層逐漸減小，其中最外層的繭絲纖度大于最內(nèi)層繭絲纖度。

家蠶的許多經(jīng)濟(jì)性狀與性別有密切聯(lián)系，纖度也是如此，雄蠶繭具有繭層率高、繭絲長(zhǎng)、解舒好、繭絲纖度細(xì)、潔凈優(yōu)等優(yōu)良性狀，具備繅制高品位生絲和細(xì)纖度生絲的條件[5]。有研究者調(diào)查了雌雄性別之間蠶繭及繭絲若干經(jīng)濟(jì)性狀的差異，平均纖度表現(xiàn)為雄比雌細(xì)0.19 dtex，并且雄蠶繭平均纖度粒內(nèi)百回均方差比雌繭小0.14，說(shuō)明雄蠶繭絲的纖度變化比雌蠶繭絲更加均勻[6]。

2 特殊繭絲纖度家蠶品種選育現(xiàn)狀

普通家蠶品種的繭絲纖度一般都在2.75～3.30 dtex之間，其生絲產(chǎn)品抗彎剛度差，保型性和抗皺性等均不太理想。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人們生活品質(zhì)的改善，單一的普通纖度蠶絲產(chǎn)品已經(jīng)不能滿足市場(chǎng)的多樣化需要[7]。細(xì)纖度繭絲具有良好的抱合力和強(qiáng)伸力，目前其市場(chǎng)需求量增大，因此選育細(xì)纖度家蠶品種，織造膚感更好的超薄型衣物及包芯絲等是絲綢行業(yè)頗為關(guān)注的項(xiàng)目。粗纖度繭絲織物具有保型性好、耐磨力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，因而粗纖度家蠶品種選育對(duì)于絲廠提高繅絲效率、降低生產(chǎn)成本也有重要意義。

日本對(duì)特殊用途家蠶品種的選育研究起步較早，于20世紀(jì)80年代初成功育成了粗纖度實(shí)用家蠶品種日509·日510×中509·中510，繭絲纖度達(dá)到4.75 dtex；育成的細(xì)纖度家蠶品種白銀，繭絲纖度為1.84 dtex。

我國(guó)自20世紀(jì)90年代起對(duì)特殊纖度家蠶品種的選育也有不少探究并取得重要進(jìn)展。最近20年又有一批特殊纖度家蠶品種育成。趙巧玲等[8]從基礎(chǔ)家蠶品種和現(xiàn)行家蠶品種中選擇EH1新、C華、秋華、C3、CA00為中系親本，選擇JD、D92、DB2、東肥、日新等作為日系親本，采用系統(tǒng)選擇方法進(jìn)行品種培育，成功培育出粗纖度家蠶品種C華和JD，纖度分別由原來(lái)基礎(chǔ)材料的3.80 dtex增加到4.40 dtex、由4.00 dtex增加到5.00 dtex。吳陽(yáng)春等[9]通過(guò)篩選眠性穩(wěn)定、具有顯性三眠特點(diǎn)的家蠶基礎(chǔ)品種三光、三眠白、三眠B，分別與經(jīng)濟(jì)性狀好的現(xiàn)行四眠蠶品種豐一、853、54A雜交，經(jīng)過(guò)多代篩選成功獲得三眠率穩(wěn)定在99%、繭絲纖度穩(wěn)定在1.89～2.11 dtex的細(xì)纖度顯性三眠家蠶新品種。李兵等[10]成功育成了中細(xì)纖度家蠶品種蘇秀×春豐，繭絲纖度為2.65 dtex。

3 繭絲纖度與其他性狀的相關(guān)分析

在家蠶品種的選育過(guò)程中，有時(shí)雖然繭絲纖度達(dá)到了目標(biāo)，但可能會(huì)因?yàn)槠渌?jīng)濟(jì)性狀達(dá)不到相應(yīng)的考核指標(biāo)而導(dǎo)致品種無(wú)法實(shí)用化，不能廣泛地推廣，因此，在特殊纖度家蠶品種的選育過(guò)程中，還應(yīng)該充分考慮繭絲纖度與其他性狀的相關(guān)性，以培育出各方面性狀均優(yōu)良的家蠶品種。

錢荷英等[4]用非參數(shù)相關(guān)方法對(duì)8個(gè)家蠶品種分別進(jìn)行了繭絲纖度和其他繭絲性狀的相關(guān)分析，結(jié)果表明：繭絲纖度與繭絲長(zhǎng)、繭絲量呈正相關(guān)，且達(dá)到顯著水平；與繭絲強(qiáng)伸力之間有微弱的負(fù)相關(guān)。另有研究發(fā)現(xiàn)，一般情況下，蠶體大、蛹體大、全繭量高的品種，其繭絲纖度偏粗，繭層量偏高；繭絲纖度粗的，繭絲長(zhǎng)和解舒絲長(zhǎng)則短；繭絲纖度細(xì)的，繭絲長(zhǎng)和解舒絲長(zhǎng)則長(zhǎng)[3]。此外，繭絲纖度與繭層含膠率呈負(fù)相關(guān)。值得注意的是，繭絲纖度與潔凈呈負(fù)相關(guān)，在日系二化性品種中達(dá)極顯著水平；而纖度與繭層率的相關(guān)性在不同地理品種間存在一定差異。唐映珊等[11]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，單位質(zhì)量(500 g)繭粒數(shù)與繭絲纖度密切相關(guān)，并且建立了經(jīng)驗(yàn)公式，可以利用該公式快速預(yù)測(cè)出繭絲纖度。

4 繭絲纖度遺傳分析和控制基因的鑒定

對(duì)繭絲纖度性狀遺傳規(guī)律的解析和控制基因的鑒定是繭絲纖度遺傳基礎(chǔ)研究的重要內(nèi)容。

20世紀(jì)80年代末，劉世安等[12]就用家蠶中、日、歐3個(gè)系統(tǒng)的7個(gè)品種進(jìn)行繭絲纖度的遺傳分析，得出了以下結(jié)果與結(jié)論：繭絲纖度的遺傳模型符合加性-顯性遺傳模型；方差分析發(fā)現(xiàn)繭絲量和繭絲纖度的正、反交差異達(dá)顯著水平，一般認(rèn)為是細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)所致，但由于對(duì)家蠶細(xì)胞質(zhì)基因的研究較少，因此造成該差異的具體原因還有待進(jìn)一步探究；遺傳參數(shù)分析顯示纖度遺傳呈現(xiàn)部分顯性，且其加性作用大于顯性作用，遺傳力較高。

2001年，趙巧玲等[13]選擇繭絲纖度差異較大的家蠶品種作為親本，進(jìn)行正交、反交、自交、回交，連同親本共8個(gè)組合材料再同期飼養(yǎng)，并用世代平均值多元回歸方法分析繭絲纖度的基因效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)繭絲纖度的加性效應(yīng)占了總遺傳變異平方和的97.61%，說(shuō)明世代間變異主要是基因加性效應(yīng)引起的，其他效應(yīng)很小。

追溯最早關(guān)于繭絲纖度控制基因數(shù)量及其基因效應(yīng)的研究：1928年學(xué)者沈敦輝就報(bào)道了包括繭絲纖度在內(nèi)的繭絲性狀的遺傳分析，認(rèn)為繭絲纖度為數(shù)量性狀，由4對(duì)基因控制，其中包括Z染色體上的1對(duì)伴性主效基因[18]；1984年陸星垣教授在分析前人和本人開展實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，提出了2點(diǎn)假設(shè)，一是W染色體上存在限性數(shù)量基因，二是常染色體基因在純合狀態(tài)下表現(xiàn)累加效應(yīng)，在雜合狀態(tài)下表現(xiàn)超顯性作用；同年唐維六教授等提出了2對(duì)基因控制數(shù)量性狀的假設(shè)，其中一對(duì)為伴性基因，一對(duì)為常染色體基因[14]。之后劉世安等[12]的研究認(rèn)為纖度性狀由3對(duì)基因控制，因此在培育目標(biāo)纖度家蠶品種時(shí)可以選拔改良為主，使品種集中更多的累加基因和顯性基因。

近20年對(duì)繭絲纖度具體控制基因的探究也有開展。趙巧玲等[15]利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)方法成功尋找到一個(gè)與粗纖度繭絲基因相連鎖的分子標(biāo)記。郭囊括等[16-17]還通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的方法，對(duì)家蠶2個(gè)普通纖度品系和2個(gè)細(xì)纖度品系的榨絲區(qū)的差異表達(dá)基因進(jìn)行了篩選，發(fā)現(xiàn)普通纖度品系夏芳、秋白與細(xì)纖度品系春豐、蘇秀之間共有的差異表達(dá)基因有36個(gè)，通過(guò)對(duì)這些差異基因的GO分析和KEGG分析，初步篩選出了3個(gè)可能對(duì)繭絲纖度有較大影響的基因，其中：BGIBMGA008861編碼肌鈣蛋白，在細(xì)纖度品系中顯著上調(diào)表達(dá)，主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮，可能與榨絲區(qū)的活動(dòng)有關(guān)；BGIBMGA005899編碼殼寡糖β-N-乙酰氨基葡糖苷酶的己糖胺殘基，在細(xì)纖度品系中顯著上調(diào)表達(dá)，主要參與幾丁質(zhì)的降解過(guò)程，而與榨絲區(qū)背部肌肉相連的幾丁質(zhì)可能參與榨絲區(qū)管腔的形變過(guò)程，從而影響纖度；BGIBMGA000983編碼鉀離子通道蛋白7，在普通纖度品系中上調(diào)表達(dá)，主要作用是轉(zhuǎn)運(yùn)鉀離子，可能參與了絲蛋白中β-折疊結(jié)構(gòu)的形成。

5 討論

綜合以上研究報(bào)道發(fā)現(xiàn)，繭絲纖度一般符合正態(tài)分布，最集中的纖度為2.50～3.00 dtex；纖度的遺傳符合加性—顯性模型，且以加性效應(yīng)為主。雖然繭絲纖度由微效多基因控制得到了一致認(rèn)可，但對(duì)其控制基因的鑒定等基礎(chǔ)研究還十分薄弱。另外，繭絲纖度與其他數(shù)量性狀呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，提示和要求我們?cè)谶x育目標(biāo)纖度的家蠶品種時(shí)要充分考慮到這種關(guān)系，以便培育出各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)性狀均優(yōu)良的實(shí)用品種。

目前對(duì)于繭絲纖度遺傳基礎(chǔ)的解析仍相對(duì)滯后，關(guān)于繭絲纖度具體控制基因的鑒定在近幾年雖然取得了一定的進(jìn)展，但距離系統(tǒng)、深入地認(rèn)知繭絲纖度的遺傳基礎(chǔ)還有很長(zhǎng)的距離。究其原因，認(rèn)為有以下幾點(diǎn)：一是繭絲纖度由多基因控制，研究起來(lái)存在一定難度；二是除了遺傳因素，家蠶生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的取食量、飼養(yǎng)環(huán)境等等因素也會(huì)在一定程度上影響纖度表型；三是與繭絲纖度的測(cè)定方法有一定關(guān)系，繅絲稱量存在操作復(fù)雜、誤差較大等局限性，容易影響表型測(cè)定值的準(zhǔn)確性。因此，總體上除了對(duì)繭絲纖度控制基因的解析需要加強(qiáng)研究之外，開發(fā)一種能夠快速、準(zhǔn)確測(cè)定繭絲纖度的方法也十分必要。