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    廣東野生稻種質(zhì)資源保護(hù)與育種利用

    2022-11-21 07:39:36潘大建范芝蘭鄒建運(yùn)
    廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年9期
    關(guān)鍵詞:米質(zhì)種質(zhì)農(nóng)作物

    潘大建,范芝蘭,鄒建運(yùn)

    (1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/ 廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 廣東省水稻工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南優(yōu)質(zhì)稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640;2.高州市農(nóng)業(yè)科技事務(wù)中心/高州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,廣東 茂名 525200)

    野生稻是水稻的野生近緣植物,是水稻新品種選育的重要種質(zhì)資源和基因庫,是種業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。早在1926 年,丁穎在廣州市郊區(qū)犀牛尾的沼澤地發(fā)現(xiàn)普通野生稻,并利用其自然雜種后代材料育成著名水稻品種中山1 號(hào)[1],這是世界上第一個(gè)人工選育的具有野生稻血緣的新品種,開創(chuàng)了水稻育種中利用野生稻種質(zhì)資源的先河。1970 年李必湖在海南島崖縣南紅農(nóng)場一位技術(shù)人員的協(xié)助下,在普通紅芒野生稻群落中發(fā)現(xiàn)了一株花粉敗育株“野敗”[2],為后來我國三系雜交水稻成功選育提供了重要親本資源,并發(fā)揮了決定性作用。1972 年武漢大學(xué)科研人員朱英國等利用紅芒野生稻為母本與多個(gè)栽培品種進(jìn)行雜交回交,選育出紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系,成功育成紅蓮型三系雜交水稻[3-4]。可見,野生稻資源對(duì)于水稻育種發(fā)展極為重要。

    為了全面摸清我國野生稻分布、廣泛搜集野生稻資源,以便更好地保護(hù)和利用,1978—1982年,我國首次大規(guī)模進(jìn)行了全國野生稻資源的普查、考察與搜集[5],從此開啟了我國野生稻資源收集、保護(hù)、研究與利用的新階段。截至2021 年12 月,我國建立了廣州、南寧2 個(gè)國家野生稻圃,已分別入圃保存稻屬20 個(gè)物種5 188 份種質(zhì)和16個(gè)物種5 522 份種質(zhì)[6]。截至2020 年,北京國家農(nóng)作物種質(zhì)庫保存野生稻種子7 003 份;海南、廣東、廣西、云南、福建、江西和湖南等野生稻分布省(自治區(qū))建立野生稻原生境保存點(diǎn)(區(qū))65 個(gè),其中國家級(jí)30 個(gè)、省級(jí)35 個(gè)[7]。我國利用野生稻資源已育成大批優(yōu)良水稻新品種,如常規(guī)稻品種密野1 號(hào)、桂野占、野澳絲苗、桂青野、東野一號(hào)、云資粳41 號(hào)和云資秈42 號(hào)[8-13],雜交稻品種恢復(fù)系桂99、測253、測258 和測1012[14-15],不育系東B11A、東6 A、L125A、47A、41A、叢廣41A、粵泰 A 等[16-24]。

    廣東是我國野生稻的主要分布省份之一。在1978—1982 年開展的全國野生稻資源普查搜集行動(dòng)中,由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所為主持單位,組織廣東省野生稻資源普查考察協(xié)作組,對(duì)廣東?。ê?dāng)時(shí)隸屬于廣東省的海南地區(qū))開展了歷史上規(guī)模最大的野生稻資源普查、考察與搜集,通過對(duì)全省原有108 個(gè)縣(市)全部進(jìn)行普查,發(fā)現(xiàn)71 個(gè)縣(市)有野生稻分布,收集普通野生稻、藥用野生稻、疣粒野生稻種莖樣本共2 446份,基本模清了全省野生稻資源的種類、分布和生態(tài)背景[25]。此后,陸續(xù)開展了幾次調(diào)查和補(bǔ)充收集,以及開展保存、鑒定評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用等研究工作[26]。本文主要概述首次全國野生稻資源普查搜集以來,廣東在野生稻種質(zhì)資源的保護(hù)及其育種利用方面取得的主要成效和存在的主要問題,并就相關(guān)方面工作提出一些建議。

    1 野生稻資源保護(hù)

    廣東自首次全國野生稻資源普查搜集開始,全面開展野生稻種質(zhì)資源保護(hù)和研究工作,先后建立了野生稻異位保存圃、種質(zhì)庫和原生境保護(hù)區(qū)等保護(hù)設(shè)施,為我國野生稻資源長期安全保護(hù)和持續(xù)利用提供了可靠保障。

    1.1 異地保存

    異地保存是野生稻資源持久安全保存途徑之一。1979—1985 年間,廣東省對(duì)普查收集的野生稻種莖樣本主要以大田種植方式保存,但該保存方法存在耗地、費(fèi)工、易發(fā)生機(jī)械混雜等問題,必須研究提出更為可靠和實(shí)用的保存方法。1986年,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所梁能研究員參與主持“七五”國家科技攻關(guān)計(jì)劃“多年生作物建圃保存技術(shù)研究”專題,并主持廣東野生稻資源圃建立及其保存技術(shù)研究子專題,擬建立野生稻圃對(duì)野生稻資源進(jìn)行異地種植保存。在保存技術(shù)研究成果和總結(jié)大田保存經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,廣東野生稻資源圃于1990 年在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)建成通過國家驗(yàn)收,并掛牌“國家種質(zhì)廣州野生稻圃”,占地面積4 468 m2。該圃革新了大田種植保存方法,采用人工模擬辦法盡可能創(chuàng)造不同野生稻種所需的生態(tài)環(huán)境條件,分別設(shè)置普通野生稻、藥用野生稻、疣粒野生稻和外引野生稻4 個(gè)保存區(qū),減少了異地環(huán)境的選擇壓力,提高了種質(zhì)的存活性;利用野生稻的多年生性和匍匐莖、地下莖莖節(jié)再生分蘗的持續(xù)性,入圃種質(zhì)采用種莖無性繁殖更新技術(shù),保持了種質(zhì)的延續(xù)性和遺傳完整性;實(shí)行種莖盆栽保存為主、繁種入庫保存為輔的雙軌制保存法,提高了種質(zhì)保存的安全性和管理效率,同時(shí)降低了保存管理成本[27]。

    進(jìn)入新世紀(jì)以來,隨著廣州城市建設(shè)的快速發(fā)展,野生稻圃周邊生態(tài)環(huán)境發(fā)生了很大改變,對(duì)野生稻資源的安全保存造成威脅,加上野生稻圃容量漸趨飽和,難以滿足野生稻資源持久安全保存和持續(xù)發(fā)展需要。為此,2003 年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所申請(qǐng)并獲得農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)項(xiàng)目資助,對(duì)國家種質(zhì)廣州野生稻圃進(jìn)行遷、擴(kuò)建。2009 年新圃建成啟用,圃址位于廣州市白云區(qū)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云試驗(yàn)基地內(nèi)。新圃占地面積7 500 m2,比舊圃擴(kuò)大3 000 多m2,保存容量增大了2/3,圃內(nèi)仍設(shè)置4 個(gè)保存區(qū),其中藥用野生稻和疣粒野生稻保存區(qū)采用黑色遮光網(wǎng)調(diào)節(jié)光照,形成半蔭蔽的環(huán)境,以適應(yīng)這兩種野生稻生長。2018 年,在廣東省農(nóng)作物種質(zhì)資源專項(xiàng)(省長專項(xiàng))支持下,對(duì)野生稻圃進(jìn)行了升級(jí)完善,增加了野生稻資源鑒評(píng)設(shè)施,改善了種質(zhì)庫保存條件,進(jìn)一步提升了野生稻資源保存和研究的硬件水平[26,28]。截至2021 年底,廣州野生稻圃已安全保存來自國內(nèi)粵、瓊、湘、贛、閩等省以及國外20 多個(gè)國家和地區(qū)的野生稻資源5 188 份,涵蓋20 個(gè)野生稻種,其中4 000 多份種質(zhì)同時(shí)以種莖和種子形態(tài)分別入圃入庫保存,是我國野生稻種質(zhì)資源保存、研究和供種的重要基地之一。

    1.2 原地保護(hù)

    原地保護(hù)也稱原位保護(hù)或原生境保護(hù),是指在植物原來的生態(tài)環(huán)境中建立保護(hù)區(qū)或保護(hù)地,使重要作物野生種及野生近緣植物就地進(jìn)行自我繁殖以保存種質(zhì)[29]。這種方法有利于物種的持續(xù)進(jìn)化和遺傳多樣性的發(fā)展。野生稻資源豐富的遺傳多樣性是在自然生態(tài)環(huán)境中長期進(jìn)化的結(jié)果,原生境保護(hù)可以盡可能多地保存野生稻資源的遺傳多樣性,同時(shí)減少群體的遺傳漂變或遺傳結(jié)構(gòu)的變化,并使其繼續(xù)進(jìn)化和增加遺傳多樣性,而且能妥善保存下來。原地保護(hù)與異地保存相輔相成,對(duì)長期安全保護(hù)野生稻資源具有十分重大的學(xué)術(shù)意義與現(xiàn)實(shí)意義。

    1996 年,在廣州市農(nóng)業(yè)委員會(huì)的支持下,由增城市農(nóng)業(yè)局種子站宋東海主持規(guī)劃,在增城野生稻原生地之一洋田橋河畔,劃定1 733 m2有野生稻自然生長的沼澤地,用鐵絲網(wǎng)圍護(hù),建立了“增城市野生稻原地自然保護(hù)點(diǎn)”,這是廣東最早建立的野生稻自然保護(hù)點(diǎn)。2001 年,在廣州市政府支持下進(jìn)一步擴(kuò)大保護(hù)范圍,將保護(hù)點(diǎn)旁邊的洋田橋至洋田陂頭一段直徑238 m 的洋田河流及兩旁河灘沼澤地2.2 hm2野生稻原生地劃定為保護(hù)范圍,周邊設(shè)置鐵絲網(wǎng)圍欄,建立“增城野生稻自然保護(hù)區(qū)”,這是廣東建立的第一個(gè)野生稻資源原地保護(hù)區(qū),該保護(hù)區(qū)的野生稻種質(zhì)資源對(duì)增城絲苗米水稻品種的選育發(fā)揮了重要作用[30]。

    我國最早于1985 年開展農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù),當(dāng)時(shí)由中國水稻研究所與江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所共同籌資8 000 元,對(duì)東鄉(xiāng)野生稻實(shí)行圍墻保護(hù),這是我國農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)建設(shè)的雛形。1996 年9 月30 日,國務(wù)院令第204 號(hào)發(fā)布《野生植物保護(hù)條例》,以規(guī)范野生植物的保護(hù)、發(fā)展和利用活動(dòng)。2001 年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)利用財(cái)政資金分別在江西和廣東各建設(shè)1 個(gè)野生稻、在山東建設(shè)1 個(gè)野生大豆原生境保護(hù)示范點(diǎn),由此拉開了我國農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)建設(shè)的序幕[31]。2002 年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)頒布了《農(nóng)業(yè)野生植物保護(hù)辦法》,規(guī)定縣級(jí)以上農(nóng)業(yè)主管部門負(fù)責(zé)瀕危農(nóng)業(yè)野生植物(含作物野生近緣種)的管理,建立農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)(區(qū))。截至2018年底,我國利用物理隔離方式已建設(shè)農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)205 個(gè),保護(hù)物種39 個(gè),分布于27 個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)[32]。截至2020 年,我國已建立野生稻原生境保護(hù)點(diǎn)65 個(gè),包括國家級(jí)30 個(gè)、省級(jí)35 個(gè)[33]。

    在國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)和廣東省政府支持下,2002 年廣東在茂名市高州市建立“廣東省高州市野生稻原位保護(hù)區(qū)”,保護(hù)區(qū)包括3個(gè)普通野生稻生境,分別位于3 個(gè)村委會(huì)的管轄區(qū)內(nèi),保護(hù)區(qū)總面積15.93 hm2。在保護(hù)區(qū)管理單位和管護(hù)人員精心管理下,目前保護(hù)區(qū)內(nèi)野生稻生存繁衍良好。研究表明,高州野生稻是廣東、華南乃至我國普通野生稻最大的遺傳分化和遺傳多樣性中心[34]。高州野生稻具有豐富的遺傳多樣性,可能蘊(yùn)涵著許多優(yōu)良基因,是水稻改良十分寶貴的資源[35]。原生境保護(hù)區(qū)的建立,為今后深入研究和持續(xù)利用奠定了重要基礎(chǔ)。

    1.3 自然生存

    自然生存指野生稻在未受到人為保護(hù)或干預(yù)的自然生境中自生自滅、繁衍生息。野生稻自然生存狀況往往受到氣候變化及外界干擾等多重因素影響。據(jù)1978—1982 年開展的全國野生稻普查考察,廣東發(fā)現(xiàn)了1 083 個(gè)普通野生稻分布點(diǎn)和79 個(gè)藥用野生稻分布點(diǎn)。2005—2016 年范芝蘭等[36]先后對(duì)廣東省各地區(qū)普通野生稻資源自然生存狀況進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)有980 個(gè)分布點(diǎn)野生稻已不復(fù)存在,野生稻分布點(diǎn)已喪失90.49%。對(duì)野生稻分布點(diǎn)的原有面積與現(xiàn)有面積進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),現(xiàn)存大部分分布點(diǎn)的分布面積也已大大減少,呈現(xiàn)嚴(yán)重瀕危的趨勢。而造成普通野生稻瀕危的原因主要是墾荒造田、水利建設(shè)、城鎮(zhèn)建設(shè)、養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展、除草劑使用、環(huán)境污染、外來物種侵襲以及氣候劇變等。2006、2012—2018 年范芝蘭等[37]對(duì)廣東省藥用野生稻資源自然生存狀況進(jìn)行調(diào)查,實(shí)地調(diào)查47 個(gè)分布點(diǎn)發(fā)現(xiàn),只有18 個(gè)點(diǎn)尚有藥用野生稻,按實(shí)地調(diào)查的分布點(diǎn)計(jì)算,分布點(diǎn)喪失率為61.7%,呈現(xiàn)瀕危趨勢。調(diào)查發(fā)現(xiàn),造成藥用野生稻消失的主要原因有城鎮(zhèn)化建設(shè)、開墾種植果樹和經(jīng)濟(jì)林、除草劑的使用以及伴生植物禾本科雜草的快速生長等。

    2022 年5 月,筆者率團(tuán)隊(duì)成員對(duì)茂名市電白區(qū)3 個(gè)鎮(zhèn)6 個(gè)野生稻分布點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)2010年時(shí)這些點(diǎn)均有不少野生稻,但時(shí)隔11 年后只在1個(gè)點(diǎn)找到少量野生稻,且僅收集到種莖樣本4份;對(duì)清遠(yuǎn)市佛岡縣1 個(gè)鎮(zhèn)2 個(gè)分布點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查,可能是受到伴生植物的激烈競爭,其中一個(gè)點(diǎn)只存在少量野生稻、收集到種莖樣本2 份,另一個(gè)點(diǎn)已找不到野生稻,距上次調(diào)查僅相隔6 年。這說明野生稻在野外正在不斷消失,更加凸顯其集中異地保存的重要性,必須切實(shí)保存好野生稻圃現(xiàn)有資源樣本,若一旦消失將再也不可能從野外重新獲得。

    因此,確保已收集的野生稻資源異地保存萬無一失,進(jìn)一步加強(qiáng)野生稻資源原生境保護(hù),同時(shí)保護(hù)好自然生態(tài)環(huán)境,對(duì)保障野生稻種質(zhì)資源持久安全保護(hù)和持續(xù)利用非常重要,否則野生稻一旦喪失將永遠(yuǎn)不可復(fù)得。

    2 野生稻資源的育種利用

    在廣東,早在20 世紀(jì)20 年代,丁穎教授就開始野生稻的育種利用研究,他利用廣州市郊的普通野生稻育成晚秈品種中山1 號(hào),這是我國人工選育的第一個(gè)帶有野生稻血緣的品種,此后該品種衍生出一大批水稻優(yōu)良新品種。1980 年代開始,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所在進(jìn)行全省野生稻普查收集的基礎(chǔ)上,開展了野生稻建圃保存技術(shù)研究,同時(shí)與省內(nèi)有關(guān)單位(如湛江地區(qū)農(nóng)科所、增城縣農(nóng)業(yè)局、澄海市農(nóng)科所、博羅縣農(nóng)業(yè)局、佛山市農(nóng)科所等)協(xié)作開展野生稻資源育種利用研究,掀起了野生稻育種利用研究熱潮,先后育成古今洋、桂野占2 號(hào)、桂野占3 號(hào)、桂野占10 號(hào)、野澳絲苗、鐵野、六生糯、晚野占、三元占92 號(hào)、野清占3 號(hào)、粵野占2 號(hào)、粵野占5 號(hào)等一系列品種和品系[38]。

    2.1 野生稻在常規(guī)稻育種中的利用

    2.1.1 含野生稻血緣的優(yōu)質(zhì)稻品種七山占衍生的新品種 七山占是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所通過利用早、晚秈稻不同生態(tài)類型品種間雜交育成的早晚季兼用并集特優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、高效(高產(chǎn)值)于一身的秈稻品種,其稻米品質(zhì)早造達(dá)廣東省優(yōu)質(zhì)稻特二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)、晚造達(dá)特一級(jí)標(biāo)準(zhǔn),千粒重17.5 g,為廣東絲苗型優(yōu)質(zhì)稻。七山占的親本為晚秈桂山早和早秈七桂早,桂山早具有野生稻血緣,由桂陽矮/早中山雜交選育而成,早中山是由中山1 號(hào)衍生而來,七桂早具有桂朝血緣。七山占較好地結(jié)合了雙親的有利基因,該品種1991 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定,1992 年通過海南省農(nóng)作物品種審定,是廣東省歷年來推廣應(yīng)用面積最大、在早造種植時(shí)稻米品質(zhì)達(dá)到特優(yōu)質(zhì)級(jí)的優(yōu)質(zhì)稻品種,1993 年獲得廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng),1995 年獲得國家科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)[39-41]。

    由于七山占具有野生稻血緣,而且品質(zhì)優(yōu),因此許多育種家都選用其或其衍生品種作為優(yōu)質(zhì)稻品種選育的親本。據(jù)廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳、國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告的農(nóng)作物品種審定信息資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì),1996—2021 年,由七山占衍生的水稻新品種達(dá)6 輩共72 個(gè)(圖1),其中66 個(gè)通過廣東省農(nóng)作物品種審定,4 個(gè)通過廣東省和國家農(nóng)作物品種審定,2 個(gè)通過國家農(nóng)作物品種審定。從米質(zhì)鑒定結(jié)果來看,72 個(gè)品種中達(dá)到國標(biāo)、部標(biāo)或省標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的有14 個(gè)、2 級(jí)25 個(gè)、3 級(jí)21 個(gè),只有12 個(gè)品種米質(zhì)鑒定未達(dá)優(yōu)質(zhì)等級(jí),說明七山占及其后代品種是優(yōu)質(zhì)稻品種選育的重要優(yōu)質(zhì)親本資源。

    2.1.2 利用野生稻育成桂野占系列品種與桂野占衍生的優(yōu)質(zhì)稻品種 1980 年,廣東省增城縣農(nóng)業(yè)局宋東海直接利用增鎮(zhèn)7 號(hào)野生稻的優(yōu)良植株作父本與栽培稻品種桂朝2 號(hào)進(jìn)行雜交育種利用研究,1985—1989 年先后選育成桂野占2 號(hào)、桂野占3 號(hào)、桂野占10 號(hào)和桂野晚占1 號(hào)等系列水稻品種,這些品種各具特色、兼具野生稻和栽培稻雙親主要優(yōu)點(diǎn),具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗稻瘟病、商品性能好、經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)[42]。1986 年開始,宋東海又利用含有野生稻血緣的桂野占2 號(hào)、桂野占3 號(hào)、桂野占313 等優(yōu)良品系,廣泛地與國內(nèi)外典型稻種資源進(jìn)行雜交育種研究,先后育成野澳絲苗、雙野占、桂野絲苗、美野占2 號(hào)、野華占2 號(hào)、野莉占、桂野香等一批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)良種,其中野澳絲苗早晚季兼用、矮稈抗倒、適應(yīng)性廣、米質(zhì)特優(yōu)、具有多抗性,1993 年12 月通過廣州市農(nóng)作物品種審定[9]。

    1995 年,惠州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用含有野生稻血緣的桂野占2 號(hào)作親本,先后育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻品種野秈占6 號(hào)和野秈占8 號(hào),分別于2002、2005 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定。其中,野秈占6 號(hào)米粒細(xì)長、潔白晶瑩、米飯軟硬適中、飯味足、口感好,經(jīng)廣東省糧油產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)站鑒定,稻米外觀品質(zhì)為晚造一級(jí);野秈占8號(hào)晚造米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)三級(jí),米飯軟硬適中,飯味足且?guī)逑悖?3-45]。

    1996—1999 年,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以含野生稻血緣的野澳絲苗為親本,與香A、IR66 等親本雜交選育出優(yōu)質(zhì)香稻新品系香絲苗126,該品系飯味極佳,是優(yōu)質(zhì)配方米品種之一。臺(tái)山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所與廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所利用香絲苗126/象牙軟占培育出優(yōu)質(zhì)米新品種象牙香占,于2006 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定;該品種在2018 年首屆國家優(yōu)質(zhì)稻(秈稻)品種食味品質(zhì)鑒評(píng)中獲評(píng)十大金獎(jiǎng)品種之一,成為廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟的主導(dǎo)品種[26,28]。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所用豐絲占//香絲苗126/象牙軟占雜交,育成感溫型優(yōu)質(zhì)秈稻品種源豐占,該品種高抗稻瘟病、中抗白葉枯病,米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí)和省標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí),2010 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定[46]。

    由于象牙香占米質(zhì)優(yōu)異,又具有野生稻血緣,許多育種家都將其作為優(yōu)質(zhì)稻育種親本利用。以象牙香占或其衍生品種作親本育成的優(yōu)質(zhì)稻品種有19 香、莉香占、南晶香占、青香優(yōu)19 香、香秀占等,分別在2020—2021 年通過廣東省或國家農(nóng)作物品種審定,這些品種的稻米均有香味,其中有4 個(gè)品種米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí)或以上(表1)。

    表1 含野生稻血緣的象牙香占及其衍生品種Table 1 Xiangyaxiangzhan with wild rice lineage and its derivatives

    2.2 野生稻資源在雜交稻育種中的利用

    2.2.1 湛A 及其配制組合 湛A 是廣東海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所以廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供的東莞普通野生稻S7002 作細(xì)胞質(zhì)供體,以梅青B/Ⅱ-32B 的后代為細(xì)胞核供體,經(jīng)雜交、連續(xù)回交核置換轉(zhuǎn)育而成的新質(zhì)源三系不育系。該不育系育性穩(wěn)定,不育株率100%,花粉不育度99.95%,典敗花粉率95.64%,異交結(jié)實(shí)率高,抗稻瘟病,中抗白葉枯病,恢復(fù)譜較廣,配合力好,于2004 年5 月通過廣東省科技廳組織的技術(shù)鑒定。利用湛A 配制的組合湛優(yōu)1018 和湛優(yōu)226分別于2003、2006 年通過海南省和廣東省農(nóng)作物品種審定[47-48],湛優(yōu)2009 于2011 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定[49]。湛優(yōu)1018 中抗白葉枯病、稻瘟病和紋枯病,穗大粒多,結(jié)實(shí)率高,后期轉(zhuǎn)色好,米質(zhì)中等,適宜海南省早季種植;湛優(yōu)226 米質(zhì)較優(yōu),抗稻瘟病、中抗白葉枯病,后期轉(zhuǎn)色好,適宜廣東省粵北以外地區(qū)早、晚季種植;湛優(yōu)2009 豐產(chǎn)性好,食味品質(zhì)分77~78,高抗稻瘟病,抗倒力較強(qiáng),耐寒性強(qiáng),適宜廣東省粵北以外稻作區(qū)早、晚造種植。

    廣東天弘種業(yè)有限公司利用優(yōu)質(zhì)軟性抗稻瘟病常規(guī)品種新山軟占為母本,與制保材料A253(協(xié)青早B/秋B)F5作父本雜交、選育,獲得保持系材料(F4)與湛A 測交及回交育成新不育系弘A,于2014 年10 月通過廣東省種子管理總站組織的專家現(xiàn)場鑒定。利用A253 配制的組合弘優(yōu)3089表現(xiàn)為豐產(chǎn)性突出、抗倒力強(qiáng)、抗稻瘟病、米質(zhì)優(yōu),于2017 年5 月通過廣東省農(nóng)作物品種審定,是秈型感溫中熟早、晚兼用三系雜交水稻品種[50]。該公司還利用弘A 配制了弘優(yōu)秋占、弘優(yōu)689 等組合。弘優(yōu)秋占是弱感光型三系雜交水稻新組合,具有豐產(chǎn)性突出、高抗稻瘟病、稻米品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn),米質(zhì)鑒定為國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí),2018 年5 月通過廣東省農(nóng)作物品種審定,適宜廣東省粵北以外稻作區(qū)晚造種植[51];2021 年通過國家農(nóng)作物品種審定(國審稻20210240),適宜在湖北?。ㄎ淞晟絽^(qū)除外)、湖南?。ㄎ淞晟絽^(qū)除外)、江西省、安徽省、江蘇省的長江流域稻區(qū)以及浙江省中稻區(qū)、福建省北部稻區(qū)、河南省南部稻區(qū)的稻瘟病輕發(fā)區(qū)作一季中稻種植。弘優(yōu)689 為感溫型三系雜交稻組合,米質(zhì)鑒定為部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級(jí),抗稻瘟病,中感白葉枯病,耐寒性中等,2020 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定(粵審稻20200022),適宜廣東省粵北以外稻作區(qū)早、晚造種植。

    2.2.2 盛世A 及其配制組合 盛世A 是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所利用具有廣東野生稻血緣的優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻種質(zhì)增城絲苗8 選與三系保持系五豐B 進(jìn)行雜交,經(jīng)多年系譜選擇后與具廣東野生稻細(xì)胞質(zhì)源的不育系1070A 測交和回交育成的新質(zhì)源早秈稻不育系。該不育系具有育性穩(wěn)定、稻米品質(zhì)優(yōu)、配合力強(qiáng)、抗病性好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良和易于繁制種等優(yōu)點(diǎn),于2010 年7 月通過廣東省專家技術(shù)鑒定。利用盛世A 配制的組合盛優(yōu)668、盛優(yōu)8 號(hào)和盛優(yōu)568 在廣東省早稻區(qū)試中表現(xiàn)豐、抗、優(yōu)協(xié)調(diào),這些組合米飯質(zhì)地軟硬適中、爽滑可口、口感佳,飯粒條狀而不爛,干飯、稀飯均有較濃飯味,深受人們喜愛,于2011年1 月通過廣東省農(nóng)作物品種審定[52-53]。配制的組合盛優(yōu)199 和盛優(yōu)76 于2012 年通過廣東省韶關(guān)市農(nóng)作物品種審定(韶審稻201203、韶審稻201211),這兩個(gè)組合均為感溫型三系雜交水稻組合,豐產(chǎn)性較好,早造米質(zhì)均未達(dá)優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),食味品質(zhì)分分別為78、76,中抗稻瘟病,適宜韶關(guān)市早造種植及晚造搭配使用。

    此外,盛世A 被廣東省外其他單位利用,亦育成了一批優(yōu)良品種。陜西省安康市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所等利用盛世A 與康恢1145 雜交配成三系雜交秈稻品種盛優(yōu)145,該品種根系發(fā)達(dá)、莖稈粗壯、中抗白葉枯病,兩年區(qū)試平均產(chǎn)量達(dá)9 783.0 kg/hm2,2018 年通過陜西省農(nóng)作物品種審定(陜審稻2018003 號(hào)),適宜陜南漢中、安康海拔600 m 以下稻區(qū)種植。江西天涯種業(yè)有限公司和江西農(nóng)業(yè)大學(xué)合作利用盛世A//C195/粵豐B連續(xù)回交選育成新的水稻三系不育系昌盛843A,2019 年3 月通過江西省農(nóng)作物品種審定(贛審稻20190068)。利用昌盛843A 配制了一批雜交稻組合:育成昌盛優(yōu)粵農(nóng)絲苗于2019 年通過國家農(nóng)作物品種審定(國審稻20196159);育成昌盛優(yōu)980 于2019、2021 年分別通過江西、廣西農(nóng)作物品種審定;育成昌盛優(yōu)玉兔占、昌盛優(yōu)244 分別于2020、2021 年通過廣西農(nóng)作物品種審定;育成昌盛優(yōu)美特占、昌盛優(yōu)989、昌盛優(yōu)1880、昌盛優(yōu)246 于2021 年通過江西省農(nóng)作物品種審定。

    2.2.3 廣8A 及其配制組合 廣8A 是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以含廣東野生稻親緣的優(yōu)質(zhì)早秈稻品種增城絲苗8 選為母本,與保持系1325B(粵豐B/26)雜交制保后、再與325A 測交并回交轉(zhuǎn)育而成的野敗型優(yōu)質(zhì)秈稻不育系。該不育系具有增城絲苗型稻米品質(zhì),配合力強(qiáng),抗病性好,綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良,2010 年7 月通過廣東省技術(shù)鑒定[54]。以廣8A 配組選育的三系雜交稻組合普遍表現(xiàn)豐、抗、優(yōu)高度協(xié)調(diào),多數(shù)組合的米質(zhì)達(dá)部標(biāo)或省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí)以上,且抗病性、抗倒性強(qiáng),具有較好的應(yīng)用前景[55-61]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),截至2021 年底,利用廣8A 配制的三系雜交稻組合有39 個(gè),其中由廣東省內(nèi)單位作為第一單位育成并通過廣東省農(nóng)作物品種審定的組合有11 個(gè)(表2),其余組合以外省單位作為第一育成單位,分別通過桂、滇、川、鄂、浙、閩、瓊、贛、陜等省農(nóng)作物品種審定,其中7 個(gè)組合通過國家農(nóng)作物品種審定。

    表2 以廣8A 為母本配制并通過廣東省品種審定的雜交稻組合Table 2 Provincially-approved hybrid rice combinations derived from female parent Guang 8A

    2.2.4 G 軟華A 及其配制組合 G 軟華A 是華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院利用從優(yōu)質(zhì)香稻品系巴太軟香的1 株綜合性狀優(yōu)良的異型株選育的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)整齊一致的1 個(gè)株系,與從高州普通野生稻中選到的不育株雜交和連續(xù)回交育成的秈稻不育系,其花粉鏡檢表現(xiàn)為典敗,2010 年10 月通過廣東省種子管理總站的鑒定。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院利用G 軟華A 先后組配出三系雜交稻組合軟華優(yōu)128、軟華優(yōu)535、軟華優(yōu)55 和軟華優(yōu)651,這些組合普遍表現(xiàn)雜種優(yōu)勢強(qiáng)、豐產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn),分別于2014、2015、2017 和2020 年通過廣西農(nóng)作物品種審定(桂審稻2014015 號(hào)、桂審稻2015011 號(hào)、桂審稻2017013 號(hào)、桂審稻2020040 號(hào))[62-64]。廣東華農(nóng)大種業(yè)有限公司等用G 軟華A 育成軟華優(yōu)1179、軟華優(yōu)6100 和軟華優(yōu)金絲等組合,分別于2015、2018 和2020 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定。軟華優(yōu)1179(粵審稻2015041)還先后通過江西、廣西農(nóng)作物品種審定(贛審稻20180054、桂審稻2019023 號(hào)),米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí);軟華優(yōu)6100(粵審稻20180046)米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級(jí);軟華優(yōu)金絲(粵審稻20200068)米質(zhì)達(dá)部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí),有香味,品鑒食味品質(zhì)分達(dá)87~91。

    此外,截至2021 年,G 軟華A 被其他單位利用,育成雜交稻新組合7 個(gè)。其中,廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所等用其育成軟華優(yōu)131、軟華優(yōu)147和軟華優(yōu)831;廣西皓凱生物科技有限公司、長沙利誠種業(yè)有限公司、江西科源種業(yè)有限公司、江西天涯種業(yè)有限公司等各自利用G 軟華A,分別育成軟華優(yōu)玉絲、軟華優(yōu)699、軟華優(yōu)玉珠、軟華優(yōu)安占等組合。上述組合分別通過廣西或江西農(nóng)作物品種審定,米質(zhì)均較優(yōu)異,其中軟華優(yōu)131(桂審稻2020013 號(hào))、軟華優(yōu)147(桂審稻2020091 號(hào))、軟華優(yōu)玉絲(桂審稻2019096 號(hào))、軟華優(yōu)玉珠(贛審稻20210033)的米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級(jí),軟華優(yōu)831(桂審稻2017012 號(hào))、軟華優(yōu)699(桂審稻2015012 號(hào))米質(zhì)達(dá)到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí),軟華優(yōu)安占(贛審稻20200044)米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí)。

    3 問題與對(duì)策

    綜上所述,自首次全國野生稻普查搜集以來至今,在各級(jí)政府部門和領(lǐng)導(dǎo)的高度重視及大力支持,以及相關(guān)單位和科技人員的共同努力下,廣東省在野生稻種質(zhì)資源保護(hù)與利用方面取得顯著成效,已建立1 個(gè)國家野生稻種質(zhì)資源圃、2個(gè)普通野生稻原生境保護(hù)區(qū)。利用廣東野生稻資源直接或間接育成156 個(gè)品種(組合)通過各級(jí)農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定,其中18 個(gè)通過國家農(nóng)作物品種審定;大部分品種米質(zhì)達(dá)到國標(biāo)、部標(biāo)或省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級(jí)或以上等級(jí),說明野生稻資源在優(yōu)質(zhì)稻品種培育中發(fā)揮著重要作用。但目前還存在以下問題:一是野生稻資源保存體系有待進(jìn)一步完善,野生稻圃設(shè)施條件需要升級(jí)和擴(kuò)容,野生稻自然生存呈現(xiàn)瀕危趨勢,原生境保護(hù)區(qū)布局不全面,保護(hù)區(qū)規(guī)劃建設(shè)及后續(xù)管理工作有待加強(qiáng)。二是野生稻資源鑒評(píng)設(shè)施設(shè)備條件不完善,資源初步鑒定不夠全面,深度鑒評(píng)基礎(chǔ)薄弱,種質(zhì)創(chuàng)新利用滯后,影響野生稻資源的充分利用。三是稻種資源保護(hù)高水平專業(yè)人才缺乏,保護(hù)與鑒評(píng)經(jīng)費(fèi)投入嚴(yán)重不足。針對(duì)上述問題,建議進(jìn)一步加強(qiáng)以下幾方面工作,以確保野生稻種質(zhì)資源保護(hù)和利用持續(xù)更好地發(fā)展。

    3.1 加強(qiáng)野生稻圃的建設(shè)和管理,保障野生稻資源異地保存絕對(duì)安全

    在野生稻自然分布點(diǎn)大量喪失和現(xiàn)存分布點(diǎn)日趨瀕危的趨勢下,異地安全保存顯得尤為重要。因此,必須不斷完善野生稻圃的保存條件,提升保存技術(shù)和保存容量,提高管理手段和管理效率,確保更安全、更高效地保存入圃的野生稻資源。同時(shí)應(yīng)繼續(xù)開展野生稻資源收集和引進(jìn),尤其是引進(jìn)國外的野生稻資源,不斷充實(shí)野生稻圃,增加種質(zhì)資源遺傳多樣性,從而為水稻育種發(fā)展提供更為豐富多樣的基因資源。

    3.2 合理規(guī)劃建設(shè)并加強(qiáng)管理野生稻原生境保護(hù)區(qū),確保野生稻在自然生境中持續(xù)生存繁衍和多樣性發(fā)展

    在全球氣候變暖、氣候劇變、除草劑使用、環(huán)境污染、外來物種侵襲以及水利建設(shè)、城鎮(zhèn)化建設(shè)、養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展等多重因素影響下,野生稻的自然生存面臨越來越大的威脅,自然分布點(diǎn)仍在不斷喪失。為了保障野生稻自然生存和發(fā)展,必須合理選擇現(xiàn)存野生稻分布點(diǎn)建立原生境保護(hù)區(qū)(點(diǎn)),加強(qiáng)保護(hù)和管理。廣東省現(xiàn)有2 個(gè)普通野生稻保護(hù)區(qū),尚無藥用野生稻保護(hù)區(qū),因此目前至少要建立1 個(gè)藥用野生稻保護(hù)區(qū)。然而,野生稻保護(hù)區(qū)建立起來后并不是一勞永逸的,后續(xù)的監(jiān)測和管理亦非常重要而不可或缺。每個(gè)保護(hù)區(qū)必須配備必要的分析監(jiān)控設(shè)備和專業(yè)的管理管護(hù)人員,要建立管理標(biāo)準(zhǔn)、監(jiān)管體系和監(jiān)測預(yù)警機(jī)制,加強(qiáng)對(duì)野生稻保護(hù)區(qū)的資源與環(huán)境的監(jiān)測和管理。對(duì)于環(huán)境污染、外來生物侵害等及時(shí)采取應(yīng)對(duì)措施,確保保護(hù)區(qū)維持良好的生態(tài)環(huán)境,滿足野生稻持續(xù)生存繁衍對(duì)環(huán)境的要求。水是野生稻生存發(fā)展最重要的生態(tài)要素,必須確保每個(gè)保護(hù)區(qū)都有干凈充足的水源,尤其干旱季節(jié)。伴生植物與野生稻形成生存競爭關(guān)系,如果野生稻受到伴生植物激列競爭,生長密度逐漸下降時(shí),必須對(duì)伴生植物進(jìn)行必要的人為干預(yù),保證野生稻有足夠的生存發(fā)展空間。

    3.3 加強(qiáng)野生稻資源深度鑒評(píng)和優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新,促進(jìn)野生稻資源充分利用和持續(xù)發(fā)展

    由上述野生稻資源的育種利用實(shí)例可見,從利用野生稻資源育成品種(系)開始,到該品種(系)被用作育種親本選育出新品種(系),再到新品種繼續(xù)衍生出新品種,如此不斷延續(xù),時(shí)間跨度往往達(dá)十幾二十年甚至幾十年。例如,從中山1 號(hào)—早中山—桂山早—七山占—七秀占—后續(xù)衍生的大批優(yōu)質(zhì)品種已歷經(jīng)90 多年;從桂野占—野澳絲苗—香絲苗126—象牙香占—19 香、南晶香占等一批優(yōu)質(zhì)絲苗米品種也有30 多年,說明一份好的育種種質(zhì)會(huì)影響到幾十年間育種的發(fā)展。我們現(xiàn)在創(chuàng)制一份優(yōu)異種質(zhì),不僅對(duì)當(dāng)前育種發(fā)揮作用,而且可能對(duì)今后幾十年育種發(fā)展亦有重要作用。因此,必須全面系統(tǒng)開展野生稻資源鑒定評(píng)價(jià),尤其加強(qiáng)重要抗病蟲性及其他優(yōu)異特性的深度鑒評(píng),以加快優(yōu)異基因的挖掘和利用。同時(shí)要加強(qiáng)優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新和相關(guān)應(yīng)用基礎(chǔ)研究,創(chuàng)制更多優(yōu)良的育種中間材料或品系,為育種利用奠定更加堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

    3.4 落實(shí)國家政策,吸引高水平人才,加大投入,加強(qiáng)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè),為野生稻種質(zhì)資源保護(hù)和利用可持續(xù)發(fā)展提供有力保障

    國務(wù)院辦公廳于2020 年2 月發(fā)布了《關(guān)于加強(qiáng)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用的意見》。為了全面貫徹落實(shí)該文件的精神,建議政府有關(guān)部門或相關(guān)單位制定相應(yīng)的配套政策和實(shí)施細(xì)則,種質(zhì)資源保護(hù)單位要建立相應(yīng)的激勵(lì)機(jī)制,充分調(diào)動(dòng)科技人員的積極性,吸引更多專業(yè)人才和高水平人才專潛心從事種質(zhì)資源保護(hù)和利用研究工作。政府財(cái)政應(yīng)將種質(zhì)資源保護(hù)、鑒評(píng)、利用等基礎(chǔ)性常規(guī)性經(jīng)費(fèi)納入每年的年度預(yù)算給予穩(wěn)定支持,保障各項(xiàng)工作持續(xù)正常運(yùn)轉(zhuǎn)。同時(shí),應(yīng)增加投入,加強(qiáng)野生稻資源保護(hù)及鑒評(píng)配套設(shè)施建設(shè),不斷提升保護(hù)和鑒評(píng)水平,促進(jìn)種質(zhì)資源科技創(chuàng)新的更大發(fā)展。

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