干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量、水氮利用效率和稻米品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

唐樹鵬，劉洋，簡超群，徐云姬，張偉楊，王志琴，楊建昌

1.揚(yáng)州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室，揚(yáng)州 225009；2.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州 225009

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，也是我國一半以上人口的主糧。而水稻生產(chǎn)又是農(nóng)業(yè)用水第一大戶，稻田灌水量約為玉米和小麥等其他作物的2.5倍，且其灌溉水利用效率僅達(dá)1 kg/m3左右[1-2]。隨著時代發(fā)展和人們消費觀念改變，單純追求產(chǎn)量的提高已不再是唯一目標(biāo)，水稻生產(chǎn)已向著“高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)”的目標(biāo)發(fā)展[3-4]。因此，如何“高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)”地開展水稻生產(chǎn)已成為水稻育種學(xué)和栽培學(xué)的重要課題。

干濕交替灌溉（alternating wet and dry irrigation，AWD）作為水稻生產(chǎn)上最為行之有效的節(jié)水灌溉技術(shù)之一，已在亞洲主要水稻生產(chǎn)國（如中國、孟加拉國、印度和越南等）推廣應(yīng)用[5-7]。研究表明，干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量[8-9]、水氮利用效率[10-11]和稻米品質(zhì)[12]均具有重要的調(diào)控作用，是目前實現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的最具潛力的栽培措施之一。本文在簡述干濕交替灌溉概念的基礎(chǔ)上，重點綜述干濕交替灌溉及其與氮肥互作對水稻產(chǎn)量、水氮利用效率和稻米品質(zhì)的影響及其機(jī)制的研究進(jìn)展，旨在為水稻高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)的遺傳改良和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 干濕交替灌溉

水稻生產(chǎn)上的干濕交替灌溉指在一段時間里保持土壤淺水層（常規(guī)灌溉），隨后自然落干一段時間后復(fù)水、再落干、再復(fù)水，如此循環(huán)[11，13]。通常以土壤水勢為復(fù)水指標(biāo)，干濕交替灌溉模式主要分為2種類型[14-15]：（1）自淺水層（1～2 cm）自然落干到土壤水勢達(dá)（-15±5）kPa（15～20 cm深）時再灌水至淺水層，如此循環(huán)，稱為輕-干濕交替灌溉（alternating wet and moderately dry irrigation，AWMD）；（2）自淺水層（1～2 cm）自然落干到土壤水勢達(dá)（-35±5）kPa（15～20 cm深）時再灌水至淺水層，如此循環(huán)，稱為重-干濕交替灌溉（alternating wet and severely dry irrigation，AWSD）。根據(jù)該灌溉方式采用時期的不同，又有全生育期干濕交替灌溉（自移栽后10 d至收獲前1周）和結(jié)實期干濕交替灌溉（自抽穗后6 d至收獲前 1周）之分[9，12，16]。此外，也有不少研究者以土壤飽和含水量或田間持水量為復(fù)水標(biāo)準(zhǔn)。比如，陳賓賓等[17]將土壤含水量自然落干至飽和含水量的100%、80%和60%后復(fù)水分別稱為輕-、中-和重-干濕交替灌溉，而丁紫娟等[18]設(shè)置的干濕交替灌溉則以土壤質(zhì)量含水率為田間持水量的80%左右作為復(fù)水界值。據(jù)此，干濕交替灌溉技術(shù)的應(yīng)用方法各有不同，但技術(shù)核心是一致的，都是以水稻生育過程中土壤保持水層和自然落干的相互交替為特征。

2 干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量和水氮利用效率的影響

干濕交替灌溉技術(shù)可通過減少灌溉用水量大幅度提高水分利用效率，這是該技術(shù)被公認(rèn)的顯著效應(yīng)[9，19]。但是，干濕交替灌溉技術(shù)對水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率的影響仍存在爭議[20]。與常規(guī)灌溉相比，干濕交替灌溉能夠保持甚至可以提高水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率[21-22]，但也有其降低產(chǎn)量和氮肥利用效率的報道[5，23]。這可能與品種自身特性差異或者稻田土壤質(zhì)地和落干程度、大氣溫度及降雨量等外界環(huán)境的不同有關(guān)[13，24]。研究顯示，干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率的正負(fù)效應(yīng)主要取決于土壤落干的程度，其中AWMD不僅節(jié)約用水，還明顯提高了水稻產(chǎn)量和水氮利用效率，而AWSD雖然減少了灌溉用水量，但顯著降低了產(chǎn)量和氮肥利用效率[25]。關(guān)于干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量和水氮利用效率的作用機(jī)制一直受到農(nóng)業(yè)科研人員的高度重視，已有的研究主要集中在稻田土壤理化性狀與生物學(xué)性狀[26-28]、根系形態(tài)生理特性[29-31]以及地上部農(nóng)藝性狀與生理特性[24，32]等方面。

2.1 對稻田土壤理化與生物學(xué)性狀的影響

稻田土壤作為水稻根系活動的主要場所，對水稻根系形態(tài)生理、氮素吸收和利用及產(chǎn)量與稻米品質(zhì)形成具有重要影響。干濕交替灌溉會引起稻田土壤理化特性[33-34]和生物學(xué)性狀[35]的改變，從而直接或間接地影響水稻的生長發(fā)育。

與常規(guī)灌溉相比，AWMD（輕-干濕交替灌溉）可提高水稻土壤孔隙度，增加土壤中硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀等含量，降低土壤容重，而AWSD（重-干濕交替灌溉）下土壤銨態(tài)氮和有機(jī)質(zhì)含量減少[27，33-34]。而且，干濕交替灌溉會使水稻土壤氧化還原電位（Eh）升高，pH（酸堿度）和EC（電導(dǎo)率）發(fā)生變化，土壤通氣性提高[26，28，36]。研究者發(fā)現(xiàn)玉米隔溝交替灌溉下的土壤呼吸速率高于常規(guī)灌溉（溝溝灌溉），而土壤呼吸速率晝夜變化的幅度小于常規(guī)灌溉[37]。在大田研究中，水稻灌漿期AWMD方式下土壤水分和氧氣含量存在一定的此消彼長關(guān)系，而且適度的干濕交替灌溉能在一定程度上調(diào)節(jié)水稻根系周圍水分與氧氣的平衡[38]。同樣的，周期性干濕交替處理鹽堿地的濕地土壤能明顯激發(fā)土壤的呼吸作用，而長期的水分過飽和或干旱均會抑制土壤呼吸[39]。在生物學(xué)性狀方面，很多學(xué)者提出稻田土壤的蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性與水稻產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量與水稻結(jié)實率和千粒重關(guān)系密切[27，33-34]。在水稻盆栽試驗中，干濕交替灌溉使土壤細(xì)菌、放線菌活性和數(shù)量都呈增加趨勢，進(jìn)而促進(jìn)水稻根系生長和產(chǎn)量形成[36]。簡言之，AWMD可通過適度調(diào)控土壤水分，一方面改善水稻根際環(huán)境，提高土壤相關(guān)酶的活性，影響土壤中與營養(yǎng)循環(huán)相關(guān)的好氧/厭氧細(xì)菌的比例，從而增強(qiáng)土壤養(yǎng)分的有效性[26，28]；另一方面通過改善土壤通氣性，提高根系吸收能力，從而有助于維持植株地上部較高的生理活性，促進(jìn)籽粒灌漿[40]。

2.2 對水稻根系形態(tài)生理的影響

根系作為水稻植株的重要組成部分，既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是合成多種氨基酸、有機(jī)酸和激素等物質(zhì)的重要場所[41-42]，其形態(tài)生理特征對稻株地上部的生長發(fā)育和水氮利用效率至關(guān)重要[43]。

干濕交替灌溉對水稻根系形態(tài)生理特征具有重要調(diào)控作用。據(jù)報道，免耕拋秧水稻于分蘗高峰期、抽穗期和灌漿盛期干濕交替灌溉處理（土壤落干至田間持水量的70%復(fù)水）下單株根干質(zhì)量、根半徑、根表面積和總根數(shù)均顯著高于常規(guī)灌溉[29]。然而，全生育期的AWSD會顯著降低水稻主要生育期的根長[30-31]。全生育期的AWMD可顯著提高水稻灌漿期根系氧化力、傷流量及其分泌物中有機(jī)酸總量和細(xì)胞分裂素（玉米素和玉米素核苷）含量，但是AWSD卻明顯降低了根系傷流量及其分泌物中有機(jī)酸總量和細(xì)胞分裂素含量[30-31]。而且，適度干濕交替灌溉方式下的免耕拋秧水稻根系活力及其超氧化物歧化酶活性也顯著高于常規(guī)淹灌[29]。近來有學(xué)者指出，結(jié)實期AWMD處理下復(fù)水后水稻根系形態(tài)和根系活力也均明顯高于常規(guī)灌溉[27]。然而，不同水稻品種根系形態(tài)生理特性對干濕交替灌溉的響應(yīng)特點存在不同[24]。比如，AWMD可顯著提高抗旱性較強(qiáng)品種（揚(yáng)稻6號和旱優(yōu)8號）復(fù)水后根系氧化力及根系中玉米素和玉米素核苷含量，而對抗旱性較弱品種（兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88）根系的上述指標(biāo)無顯著影響[24]。綜上，干濕交替灌溉對水稻根系形態(tài)生理的影響效應(yīng)會因品種和土壤落干程度的差異而不同。

2.3 對水稻地上部農(nóng)藝性狀與生理特性的影響

干濕交替灌溉對水稻地上部農(nóng)藝性狀與生理特性的影響主要表現(xiàn)在對莖蘗成穗率、葉面積指數(shù)、葉片光合生產(chǎn)能力、莖稈（含鞘）物質(zhì)運轉(zhuǎn)及籽粒灌漿能力的調(diào)控方面。

與常規(guī)灌溉相比，AWMD減少了無效分蘗數(shù)，提高了水稻莖蘗成穗率和葉面積，增加了葉長、粒葉比、透光率、抽穗期-成熟期的干物質(zhì)積累量和葉片光合速率[14]，還促進(jìn)了莖稈中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（nonstructural carbohydrate，NSC）的積累，并顯著提高了花后莖稈中NSC向籽粒的運轉(zhuǎn)量[32]。徐云姬等[15]研究發(fā)現(xiàn)AWMD和AWSD可通過增強(qiáng)莖稈α-淀粉酶和β-淀粉酶活性促進(jìn)同化物質(zhì)的再運轉(zhuǎn)與分配，進(jìn)而提高莖稈儲藏物質(zhì)對千粒重的貢獻(xiàn)。研究表明，AWMD提高水稻葉片光合速率的原因可能在于葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶等氮代謝相關(guān)酶活性的增強(qiáng)[44]，以及葉綠體生物合成通路、光合作用-天線蛋白通路、光合作用過程和脫落酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的相關(guān)基因的表達(dá)上調(diào)[45]。而干濕交替灌溉提高水稻莖稈同化物轉(zhuǎn)運的重要原因可能包括：（1）莖稈淀粉和蔗糖代謝通路、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路、絲裂原活化蛋白激酶信號通路的相關(guān)基因差異表達(dá)[46]；（2）莖稈中葉綠素a/b結(jié)合蛋白、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBisCO）和放氧蛋白（oxygen evolving protein）等光合作用相關(guān)蛋白的差異表達(dá)[47-48]。目前，關(guān)于干濕交替灌溉影響水稻莖蘗成穗率的內(nèi)在機(jī)制還不清楚，需要進(jìn)一步探究。

在籽粒灌漿方面，水稻弱勢粒的灌漿速率和粒重顯著低于強(qiáng)勢粒[49-50]。AWMD較常規(guī)灌溉顯著提高了水稻弱勢粒的平均灌漿速率、最大灌漿速率和粒重，而AWSD的作用相反[18]。這主要歸功于AWMD顯著增強(qiáng)了弱勢粒中蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶等淀粉合成關(guān)鍵酶活性[49]。而且，AWMD可明顯提高水稻弱勢粒蔗糖合酶基因（SuS2和SuS4）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因（AGPL1、AGPL2、AGPL3和AGPS2）、淀粉合酶基因（SSI、SSIIa、SSIIc和SSIIIa）和淀粉分支酶基因（SBEI和SBEIIb）的相對表達(dá)量，而AWSD則降低了弱勢粒中上述基因的相對表達(dá)量[49]。此外，AWMD上調(diào)了水稻弱勢粒中光合作用相關(guān)蛋白（丙酮酸磷酸雙激酶）、糖代謝和能量代謝相關(guān)蛋白（甘油醛-3-磷酸脫氫酶）、蛋白質(zhì)和氨基酸代謝相關(guān)蛋白（5-甲基四氫葉酸-同型高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶）、激素及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)蛋白（S-腺苷甲硫氨酸合酶和乙二醛酶I）以及抗逆相關(guān)蛋白（錳超氧化物歧化酶）等的表達(dá)，而AWSD不僅下調(diào)了弱勢粒中上述蛋白質(zhì)的表達(dá)，還上調(diào)了抑制信號傳導(dǎo)和能量代謝等有關(guān)蛋白的表達(dá)[50-51]。這些研究進(jìn)一步表明，AWMD方式下水稻弱勢粒中淀粉和蛋白質(zhì)等物質(zhì)合成相關(guān)酶活性的增強(qiáng)是其粒重提高的重要原因。

3 干濕交替灌溉對稻米品質(zhì)的影響

干濕交替灌溉對稻米品質(zhì)形成具有重要調(diào)控作用。研究表明，AWMD可顯著提高稻米糙米率、精米率、整精米率以及米粉（淀粉）的峰值黏度和崩解值，降低稻米堊白粒率、堊白度以及淀粉的熱漿黏度、最終黏度和消減值[16，52]，而 AWSD 的作用與之相反[12，14]。Xu等[52]研究結(jié)果顯示，AWMD降低了精米蛋白質(zhì)、總氨基酸和重金屬（砷）含量，表明AWMD有利于稻米加工、外觀、蒸煮與食味及衛(wèi)生品質(zhì)的改善，但對營養(yǎng)品質(zhì)具有一些負(fù)面影響。近年，張耗等[53]提出，AWMD可增加精米支鏈淀粉和總淀粉含量、中淀粉粒（1.5～20 μm）數(shù)量和體積百分比，降低淀粉相對結(jié)晶度及大淀粉粒（＞20 μm）數(shù)量和體積百分比。Xiong等[54]也發(fā)現(xiàn)，AWMD降低了精米淀粉粒尤其是大淀粉粒（＞10 μm）的大小和支鏈淀粉短鏈分布比例，但增加了支鏈淀粉中鏈和長鏈分布比例。上述研究結(jié)果表明，AWMD具有改善稻米淀粉品質(zhì)的作用。然而，AWMD對稻米品質(zhì)的影響也有不同的結(jié)果。王肖鳳等[55]發(fā)現(xiàn)，AWMD較常規(guī)灌溉顯著降低了再生季稻米的糙米率、精米率和整精米率，增加了堊白度。還有研究提出，AWMD增加了精米氨基酸和酚酸含量，降低了脂類和生物堿含量，從而提高了精米營養(yǎng)品質(zhì)[56]。關(guān)于稻米加工、外觀和營養(yǎng)品質(zhì)對干濕交替灌溉響應(yīng)差異的原因可能還是在于品種、落干程度及生長環(huán)境的不同，需要進(jìn)一步研究。目前，干濕交替灌溉調(diào)控稻米品質(zhì)形成的作用機(jī)制仍集中在根系活性[14]、葉片光合作用[53]和灌漿期籽粒蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性[12]等方面。

4 干濕交替灌溉與氮肥互作對水稻產(chǎn)量和水氮利用效率的影響

干濕交替灌溉與氮肥互作對水稻產(chǎn)量和水氮利用效率影響的報道比較多，主要集中在干濕交替灌溉與施氮量或氮肥形態(tài)互作效應(yīng)的研究。研究顯示，AWMD與施氮量為240 kg/hm2或360 kg/hm2處理組合的水稻產(chǎn)量及水氮利用效率最高[21，31]。據(jù)報道[17]，哈爾濱地區(qū)輕-干濕交替灌溉（土壤含水量自然落干至飽和含水量的100%后復(fù)水）與150～225 kg/hm2施氮量組合對當(dāng)?shù)鼐咀蚜９酀{及產(chǎn)量形成最為有利，在中-干濕交替灌溉（土壤含水量自然落干至飽和含水量的80%后復(fù)水）條件下，氮肥用量可適當(dāng)降至75～150 kg/hm2。在非洲塞內(nèi)加爾河流域，AWMD與150 kg/hm2施氮量組合也是實現(xiàn)水稻產(chǎn)量和水氮利用效率協(xié)同提高的最優(yōu)選擇[57]。在浙江富陽地區(qū)，AWMD與160 kg/hm2施氮量組合也可顯著提高三系秈型雜交稻天優(yōu)華占的產(chǎn)量與水氮利用效率[58]。徐國偉等[44]進(jìn)一步指出，在AWMD方式下水稻氮肥利用效率隨施氮量（0～360 kg/hm2）的增加而增加，而AWSD下其氮肥利用效率隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢。在干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)互作方面，AWMD與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮耦合施用（1∶1）后產(chǎn)量和氮肥利用效率最高，明顯高于單純與銨態(tài)氮或硝態(tài)氮配施[59-60]。趙建紅等[61]在進(jìn)行干濕交替灌溉與不同氮肥運籌對免耕廂溝栽培雜交稻氮素利用及產(chǎn)量影響試驗時發(fā)現(xiàn)，在總施氮量為150 kg/hm2條件下，干濕交替灌溉與氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶2∶4比例施用為最佳水氮運籌模式，其產(chǎn)量和水氮利用效率最高。此外，AWMD與緩控釋肥的合理施用也可協(xié)同提高水稻產(chǎn)量和水氮利用效率[62-63]。

綜上，干濕交替灌溉與氮肥施用存在顯著的互作效應(yīng)，其中AWMD與適宜的施氮量或氮肥形態(tài)耦合施用對水稻產(chǎn)量和水氮利用效率的提高具有促進(jìn)作用。究其原因，也主要有2個方面：（1）改善了水稻根際環(huán)境，加強(qiáng)了土壤酶活性及微生物數(shù)量，進(jìn)而提高了土壤養(yǎng)分含量[64-65]；（2）增加了根系生理活性，提高了植株氮吸收量和干物質(zhì)積累量、葉面積指數(shù)和葉片光合性能以及莖稈NSC轉(zhuǎn)運率，進(jìn)而促進(jìn)了地上部的生長發(fā)育以及灌漿中后期弱勢粒的充實，最終達(dá)到增產(chǎn)增效的目的[59，66-67]。

5 干濕交替灌溉與氮肥互作對稻米品質(zhì)的影響

干濕交替灌溉與氮肥耦合施用調(diào)控稻米品質(zhì)形成的研究報道雖然較少，但已有研究表明干濕交替灌溉與施氮量可互作調(diào)控稻米品質(zhì)的形成。在前人研究中，中氮（240 kg/hm2）或高氮（360 kg/hm2）水平與AWMD處理下的稻米加工、外觀品質(zhì)和淀粉品質(zhì)顯著優(yōu)于常規(guī)灌溉，中氮水平與AWSD的稻米品質(zhì)顯著劣于常規(guī)灌溉[68]。在盆栽試驗中，180 kg/hm2和220 kg/hm2施氮量下，東北粳稻（沈稻47和粳優(yōu)586）的加工、外觀、蒸煮與食味及營養(yǎng)品質(zhì)均以AWMD為佳[68]。在180 kg/hm2施氮量下，AWSD方式下稻米的整精米率、膠稠度、峰值黏度和崩解值低于淺水層灌溉，而其堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量及消減值高于淺水層灌溉[69]。王春歌等[70]以南粳9108為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)AWMD與276 kg/hm2施氮量耦合模式下，水稻支鏈淀粉中的短鏈分布所占比例較大，內(nèi)部片層的有序性和相對結(jié)晶度較高，有利于水稻淀粉的充分糊化，提升口感。因此，AWMD與適宜施氮量的交互作用對水稻品質(zhì)形成具有顯著的正面效應(yīng)。關(guān)于干濕交替灌溉與氮肥互作對稻米品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制缺乏研究。

6 問題與展望

干濕交替灌溉技術(shù)對水稻產(chǎn)量、氮肥利用效率和稻米品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)雖然存在爭議，但是適度的干濕交替灌溉（如：輕-干濕交替灌溉）有利于水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率的提高及稻米品質(zhì)改善。干濕交替灌溉對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量與稻米品質(zhì)形成的調(diào)控作用與稻田土壤的落干程度息息相關(guān)。在以往的相關(guān)研究中，土壤落干程度（如土壤水勢、含水量、持水量以及灌水量）的測量標(biāo)準(zhǔn)不一[17，69，71]，有的甚至只是簡單地估測落干程度[61]，而這些指標(biāo)對研究結(jié)果或結(jié)論具有重要影響。因此，本文提出對土壤落干程度的監(jiān)測采用統(tǒng)一的方法。鑒于以土壤水勢為指標(biāo)進(jìn)行干濕交替灌溉的實施不僅具有科學(xué)的理論基礎(chǔ)，還可避免其他灌溉指標(biāo)對土壤類型、質(zhì)地、降雨量和作物蒸騰量及其本身遺傳特性等的影響[72]，建議研究者采用土壤水勢作為土壤落干程度的測量指標(biāo)，且對監(jiān)測的稻田土壤深度作出說明，這樣更有利于明確干濕交替灌溉技術(shù)對水稻產(chǎn)量、水氮利用效率和稻米品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)。

干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量和水氮利用效率的影響及其機(jī)制研究相對較多，但還不夠全面、不夠深入。呼吁更多作物遺傳育種學(xué)領(lǐng)域的學(xué)者關(guān)注干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量、水氮利用效率和稻米品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)研究，從遺傳學(xué)、分子生物學(xué)以及生理學(xué)等多角度揭示干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量、稻米品質(zhì)形成及資源利用效率的調(diào)控機(jī)制。干濕交替灌溉對水稻莖蘗成穗率的影響機(jī)制尚不清楚。莖蘗成穗率是衡量水稻群體質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)，與水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[73]。因此，闡明干濕交替灌溉調(diào)控水稻莖蘗成穗率的內(nèi)在機(jī)制對高莖蘗成穗率水稻品種的選育具有推動作用。此外，干濕交替灌溉及其與氮肥互作對稻米品質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制缺乏研究。水稻籽粒建成期是稻米品質(zhì)形成的最終決定階段，籽粒的物質(zhì)組成及其形成特點對稻米品質(zhì)必然具有顯著影響。稻米中淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪在質(zhì)和量上的差異決定著稻米品質(zhì)的優(yōu)劣[74-75]。然而，水稻籽粒中這三大主要物質(zhì)代謝的變化特點及其互作機(jī)制與稻米品質(zhì)的關(guān)系尚不明確。因此，建議今后重點開展以下研究：（1）利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、脂質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù)，深入解析干濕交替灌溉對水稻莖蘗成穗率的調(diào)控機(jī)制；（2）基于水稻籽粒淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪的合成與分解代謝深入開展干濕交替灌溉、氮肥施用等栽培措施對稻米品質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制研究，開發(fā)改善稻米品質(zhì)的新途徑。通過上述研究，可為進(jìn)一步開展水稻“高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)”育種和栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。